陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图7阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比:分支数 Figure 7 Comparisons of phylogenetic trees in broad-leaved forest, mixed forest and ban orest: Number of branches 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比:分支数 56789101112 系统发育阶元序号 一阔叶林一混交林一毛竹林 图8阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比:分支节点数 Comparisons of phylogenetic trees in broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest: Number of branch nodes 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比:分支节点 6 2 12345678910111213 系统发育阶元序号 一阔叶林 混交林 一毛竹林 综合分析图3、4、5 毛竹林与混交林相比,系统发育后期,多样性折线只是略低,主要差距集中在前期。这 反映了,毛竹林开始优势取代时,即把一些纲、目的植物淘汰掉了;到了演替的后期,在毛 竹林优势甚大情况下,存活的物种亲缘关系近,均具有较好的适应能力。这体现了毛竹林作 为优势种的选择作用。与另外两者相比,阔叶林的系统发育多样性最高,并且主要集中在后 半截,后半截分支多,表面上似乎也经历了优势种的选择作用。但事实上,该群落草本、藤 本、灌木占主要优势,乔木数量较少,并没有明显的建群种,这也说明了,该地阔叶林可能
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 图 7 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比：分支数 Figure 7 Comparisons of phylogenetic trees in broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest: Number of branches 图 8 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比：分支节点数 Figure 8 Comparisons of phylogenetic trees in broad-leaved forest, mixed forest and bamboo forest: Number of branch nodes 综合分析图 3、4、5： 毛竹林与混交林相比，系统发育后期，多样性折线只是略低，主要差距集中在前期。这 反映了，毛竹林开始优势取代时，即把一些纲、目的植物淘汰掉了；到了演替的后期，在毛 竹林优势甚大情况下，存活的物种亲缘关系近，均具有较好的适应能力。这体现了毛竹林作 为优势种的选择作用。与另外两者相比，阔叶林的系统发育多样性最高，并且主要集中在后 半截，后半截分支多，表面上似乎也经历了优势种的选择作用。但事实上，该群落草本、藤 本、灌木占主要优势，乔木数量较少，并没有明显的建群种，这也说明了，该地阔叶林可能 0 5 10 15 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 branching number 系统发育阶元序号 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比：分支数 阔叶林 混交林 毛竹林 0 2 4 6 8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 node number 系统发育阶元序号 阔叶林、混交林和毛竹林样地系统发育树对比：分支节点 数 阔叶林 混交林 毛竹林
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 表4三种样地系统发育树依照分类阶元顺序对比表:分支长度/分支节点数/分支数 Table 4 Three species of phylogenetic tree in accordance with the order of classification: branch length, branch node number branch count 分支长度 分支节点数 分支数 阔叶林 混交林 毛竹林 阔叶林 混交林 毛竹林阔叶林 混交林 毛竹林 19 还处于群落的较早期形成过程中,各物种亲缘关系也较近,正处于生态位的激烈竞争之中 这可能是因为阔叶林采样地与另外两者相隔较远,处于群落演替的不同阶段。混交林的系统 发育多样性在前期甚至比阔叶林还要高,这反映了混交林是相对成熟的群落,尽管正在发生 优势种取代(毛竹取代杉木)。这就可能推翻了我们在22中的推测,毛竹在优势取代过程 中也许并没有创造新的生态位给新的类群,只是我们的阔叶林样地还没有演化成熟。理论上 演化成熟的阔叶林群落的系统发育多样性会更高。 图9三种样地系统发育树依照分类阶元顺序对比图:分支长度/分支节点数/分支数 Figure 9 Three species of phylogenetic tree in accordance with the order of classification: branch length, branch node number branch count 三种样地系统发育树依照分类阶元顺序对比:分支长度 分支节点数/分支数 0 阔叶林混交林毛竹林阔叶林混交林毛竹林阔叶林混交林毛竹林 ncn le node number branching numbel 尽管有上述的分析,从表4和图9总的数据来看,分支长度、分支节点数、分支数,都 显示了很好的从高到低的梯度关系。这表明,毛竹林对阔叶林的优势取代,依然是会显著降 低系统发育多样性,表现出很强的选择作用 3讨论与补充 3.1毛竹林优势取代阔叶林演替过程中,生物多样性显著降低 无论物种丰富度还是系统发育多样性指数(PD),都明显地反映了从阔叶林到混交林
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 表 4 三种样地系统发育树依照分类阶元顺序对比表：分支长度/分支节点数/分支数 Table 4 Three species of phylogenetic tree in accordance with the order of classification: branch length, branch node number, branch count 分支长度 (branch length) 分支节点数 (node number) 分支数 (branching number) 阔叶林 混交林 毛竹林 阔叶林 混交林 毛竹林 阔叶林 混交林 毛竹林 268 184 135 34 25 19 86 61 46 还处于群落的较早期形成过程中，各物种亲缘关系也较近，正处于生态位的激烈竞争之中。 这可能是因为阔叶林采样地与另外两者相隔较远，处于群落演替的不同阶段。混交林的系统 发育多样性在前期甚至比阔叶林还要高，这反映了混交林是相对成熟的群落，尽管正在发生 优势种取代（毛竹取代杉木）。这就可能推翻了我们在 2.2 中的推测，毛竹在优势取代过程 中也许并没有创造新的生态位给新的类群，只是我们的阔叶林样地还没有演化成熟。理论上， 演化成熟的阔叶林群落的系统发育多样性会更高。 图 9 三种样地系统发育树依照分类阶元顺序对比图：分支长度/分支节点数/分支数 Figure 9 Three species of phylogenetic tree in accordance with the order of classification: branch length, branch node number, branch count 尽管有上述的分析，从表 4 和图 9 总的数据来看，分支长度、分支节点数、分支数，都 显示了很好的从高到低的梯度关系。这表明，毛竹林对阔叶林的优势取代，依然是会显著降 低系统发育多样性，表现出很强的选择作用。 3 讨论与补充 3.1 毛竹林优势取代阔叶林演替过程中，生物多样性显著降低 无论物种丰富度还是系统发育多样性指数（PD），都明显地反映了从阔叶林到混交林、 0 50 100 150 200 250 300 阔叶林 混交林 毛竹林 阔叶林 混交林 毛竹林 阔叶林 混交林 毛竹林 branch lebgth node number branching number 三种样地系统发育树依照分类阶元顺序对比：分支长度/ 分支节点数/分支数
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 表4毛竹林优势取代阔叶林演替过程中,生物多样性变化表 Table 4 The biodiversity changing table during the process that bamboo forest replaces the broad-leaved forest 阔叶林 混交林 毛竹林 物种丰富度 降低百分比(%) 降低百分比(%) 313 再到毛竹林的群落演替过程中,生物多样性的显著降低。并且,物种丰富度和PD的降低幅 度是相当一致的(见表4):从纯阔叶林到混交林,两者的降低幅度都超过30%;而从混交 林演替至毛竹林,则相对原阔叶林降低了接近50% 3.2毛竹林优势取代过程中,生物多样性降低的可能原因分析 在前面结果与分析部分的讨论,表明了毛竹林中存活的物种,多是对生态因子要求较低、 生态位较小的物种,多为草本或藤本。而像蕨类这样对水分要求高的,或像樟科这种对阳光、 空间、土壤需求大的木本植物,则在与毛竹竞争中落败,被淘汰出局。所以,毛竹林优势取 代导致的生物多样性降低,还是因为毛竹林一方面以超高的种群密度占据大部分空间,也遮 蔽了大部分阳光,另一方面,作为浅根系植物,其林下土壤含水量更少。另外,其地下无性 生殖的器官——竹鞭,对深根系的植物破坏力也不可忽视。 3.3实验分析 本次实验中,我们小组用空间变化代替时间变化来研究群落演替,这使得我们得以探究 纯竹林逐渐优势取代阔叶林的过程中群落生物多样性的变化,同时也节省了时间。然而,我 们难以通过这种方式得知,在演替过程中,生物多样性的变化(或者说物种丰富度或PD值 的变化)趋势如何,究竟是线性渐变的、波动式的还是突变的,依然无法确定。这是由于采 样地不具有完整的连续性,因此所处演替阶段可能不同,因此无法取得确定的结论,分析过 程中有两种可能的解释,尽管有所偏重,也无法完全排除。 其次,我们的实验只研究了阔叶林、混交林和毛竹林当下的生物多样性以及群落物种组 成,而未涉及到这三种群落今后可能的物种组成变化或演替过程。这可以通过研究群落中的 植物幼苗多样性情况来实现。通过硏究群落幼苗多样性来预测群落组成的发展变化,这其实 有更大的现实意义 致谢:感谢复旦大学生科院给我们这次来天目山进行暑期野外实习的机会,感谢在此次小论 文的完成过程中,给我们提供巨大帮助和支持的各位老师与助教,也十分感谢宋志平老师 对学生的关心以及对我们小组课题的支持,尤其要感谢宋志平老师、张文驹老师与王玉国老 师在植物的鉴别等很多方面都为我们提供了有力的指导与帮助
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 表 4 毛竹林优势取代阔叶林演替过程中，生物多样性变化表 Table 4 The biodiversity changing table during the process that bamboo forest replaces the broad-leaved forest 阔叶林 混交林 毛竹林 物种丰富度 56 37 29 降低百分比（%） —— 33.9 48.2 PD 1072 736 540 降低百分比（%） —— 31.3 49.6 再到毛竹林的群落演替过程中，生物多样性的显著降低。并且，物种丰富度和 PD 的降低幅 度是相当一致的（见表 4）：从纯阔叶林到混交林，两者的降低幅度都超过 30%；而从混交 林演替至毛竹林，则相对原阔叶林降低了接近 50%。 3.2 毛竹林优势取代过程中，生物多样性降低的可能原因分析 在前面结果与分析部分的讨论，表明了毛竹林中存活的物种，多是对生态因子要求较低、 生态位较小的物种，多为草本或藤本。而像蕨类这样对水分要求高的，或像樟科这种对阳光、 空间、土壤需求大的木本植物，则在与毛竹竞争中落败，被淘汰出局。所以，毛竹林优势取 代导致的生物多样性降低，还是因为毛竹林一方面以超高的种群密度占据大部分空间，也遮 蔽了大部分阳光，另一方面，作为浅根系植物，其林下土壤含水量更少。另外，其地下无性 生殖的器官——竹鞭，对深根系的植物破坏力也不可忽视。 3.3 实验分析 本次实验中，我们小组用空间变化代替时间变化来研究群落演替，这使得我们得以探究 纯竹林逐渐优势取代阔叶林的过程中群落生物多样性的变化，同时也节省了时间。然而，我 们难以通过这种方式得知，在演替过程中，生物多样性的变化（或者说物种丰富度或 PD 值 的变化）趋势如何，究竟是线性渐变的、波动式的还是突变的，依然无法确定。这是由于采 样地不具有完整的连续性，因此所处演替阶段可能不同，因此无法取得确定的结论，分析过 程中有两种可能的解释，尽管有所偏重，也无法完全排除。 其次，我们的实验只研究了阔叶林、混交林和毛竹林当下的生物多样性以及群落物种组 成，而未涉及到这三种群落今后可能的物种组成变化或演替过程。这可以通过研究群落中的 植物幼苗多样性情况来实现。通过研究群落幼苗多样性来预测群落组成的发展变化，这其实 有更大的现实意义。 致谢：感谢复旦大学生科院给我们这次来天目山进行暑期野外实习的机会，感谢在此次小论 文的完成过程中，给我们提供巨大帮助和支持的各位老师与助教，，也十分感谢宋志平老师 对学生的关心以及对我们小组课题的支持，尤其要感谢宋志平老师、张文驹老师与王玉国老 师在植物的鉴别等很多方面都为我们提供了有力的指导与帮助
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 参考文献 Daniel P. Faith(1992)Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation, 61, 1-10 Daniel P. Faith (2010) The Role of the Phylogenetic Diversity Measure, PD, in Bio-informatics: Getting the Definition Right. Evolutionary Bioinformatics Online, 2, 277-283 Wang F(王芳),GaoY(高阳),LiYX(李艳霞), Lou yp(楼一平)20ll) Research on the relationship between plant versity and soil water infiltration under bamboo forest. Journal of Bamboo Research(竹子研究汇刊),2, 附录 附1小组成员分工情况 定题、实验设计:由小组成员共同讨论决定 样本、数据采集:小组成员共同采集,其中陈国蓝、冯溪麟和刘传明负责三个样地所有植物种类 的采集,刘荻和朱震宇负责对所有植物进行鉴定,朱震宇负责记录原始数据 数据处理及统计分析:陈国蓝、冯溪麟。其中陈国蓝主要负责PD值的计算和系统发育树的构建 冯溪麟主要负责了物种统计和拉丁名的查询 统计结果讨论及分析:小组成员共同完成。数据统计与处理部分(结果部分)主要由陈国蓝、冯 溪麟和刘传明完成,分析与讨论部分主要由陈国蓝和朱震宇完成。 论文成文:小组成员共同完成。刘传明主要负责摘要(中文)、前言、材料和方法部分的撰写, 刘荻负责了所有翻译部分的工作,冯溪麟主要负责了数据的统计,参与了结果与分析的撰写,朱 震宇主要负责了讨论与补充工作以及论文的成文、修改、整合和排版工作,陈国蓝主要负责结果 与分析的撰写,参与了讨论与补充的撰写以及论文的整合、修改工作。 附2实验原始数据
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 参考文献 Daniel P. Faith (1992) Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation, 61, 1-10. Daniel P. Faith (2010) The Role of the Phylogenetic Diversity Measure, PD, in Bio-informatics: Getting the Definition Right. Evolutionary Bioinformatics Online, 2, 277-283. Wang F(王芳), Gao Y(高阳), Li YX(李艳霞), Lou YP(楼一平)(2011) Research on the relationship between plant diversity and soil water infiltration under bamboo forest. Journal of Bamboo Research (竹子研究汇刊), 2, 15-22. 附录： 附 1 小组成员分工情况 定题、实验设计：由小组成员共同讨论决定 样本、数据采集：小组成员共同采集，其中陈国蓝、冯溪麟和刘传明负责三个样地所有植物种类 的采集，刘荻和朱震宇负责对所有植物进行鉴定，朱震宇负责记录原始数据。 数据处理及统计分析：陈国蓝、冯溪麟。其中陈国蓝主要负责 PD 值的计算和系统发育树的构建、 冯溪麟主要负责了物种统计和拉丁名的查询。 统计结果讨论及分析：小组成员共同完成。数据统计与处理部分（结果部分）主要由陈国蓝、冯 溪麟和刘传明完成，分析与讨论部分主要由陈国蓝和朱震宇完成。 论文成文：小组成员共同完成。刘传明主要负责摘要（中文）、前言、材料和方法部分的撰写， 刘荻负责了所有翻译部分的工作，冯溪麟主要负责了数据的统计，参与了结果与分析的撰写，朱 震宇主要负责了讨论与补充工作以及论文的成文、修改、整合和排版工作，陈国蓝主要负责结果 与分析的撰写，参与了讨论与补充的撰写以及论文的整合、修改工作。 附 2 实验原始数据
陈国蓝冯溪麟刘传明刘荻朱震宇:天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 序号 拉丁名 纯毛竹林混交林纯阔叶林 (No. (Species) (Family) Genus) ( Latin Name) 蓬藥 蔷薇科悬钩子属 Rubus hirsutus Thunb 蔷薇科悬钩子属 Rubus corchorifolius L. f 三花悬钩子蔷薇科 悬钩子属 Rubus trianthus 空心泡蔷薇科悬钩子属 Rubus rosaefolius Smith 掌叶覆盆子蔷薇科钩子属 Rubus chingii Hu. 蔷薇科悬钩子属 Rubus lambertianus Ser 棣棠花蔷薇科棣棠花属 Kerria japonica 0 蔷薇科 石楠属 Photinia serrulata lindl 榆叶梅 蔷薇科 桃属 Amygdalus triloba. 杠板归 蓼科 Polygonum perfoliatum L. Broussonetia papyrifera(Linn. )L'Her. ex Vent. 小构 勾属 Broussonetia kazinokiS. et Z Morus alba L. 鸡桑 桑属 Morus australis poir. a 菩提树 科 Ficus religiosa L 0 薜荔 Ficus pumila Linn. 薯蓣 薯蓣科 薯蓣属 Dioscorea opposita Thunb. ( Dioscorea oppositifolia) 日本薯蓣薯蓣科 薯蓣属 Dioscorea japonica. 菝葜 百合科 菝葜属 Smilax china L. 土茯苓 百合科 菝葜属 Smilax glabra Roxb 麦冬 百合科 沿阶草属 Ophiopogon japonicus(Linn. f) Ker-Gawl 百合科黄精属 Polygonatum odoratum (Mill.)Druce 小飞蓬 白酒草属 Conyza canadensis(L)Cronq 三脉紫菀 紫菀属 Aster ageratoides Ture 假福王草菊科假福王草属 Paraprenanthes sororia(Miq. )Sh 飞蓬属 Erigeron annuus(L) Pers 木漆树科盐肤木属 Rhus chinensis mill
陈国蓝 冯溪麟 刘传明 刘荻 朱震宇：天目山区域毛竹林优势取代阔叶林所致生物多样性降低的研究 序号 (No.) 种 (Species) 科 (Family) 属 (Genus) 拉丁名 (Latin Name) 纯毛竹林 混交林 纯阔叶林 1 蓬蘽 蔷薇科 悬钩子属 Rubus hirsutus Thunb. 1 0 0 2 山莓 蔷薇科 悬钩子属 Rubus corchorifolius L. f. 1 1 1 3 三花悬钩子 蔷薇科 悬钩子属 Rubus trianthus. 1 1 0 4 空心泡 蔷薇科 悬钩子属 Rubus rosaefolius Smith. 0 1 0 5 掌叶覆盆子 蔷薇科 悬钩子属 Rubus chingii Hu. 0 1 0 6 高粱泡 蔷薇科 悬钩子属 Rubus lambertianus Ser. 0 0 1 7 棣棠花 蔷薇科 棣棠花属 Kerria japonica . 0 0 1 8 石楠 蔷薇科 石楠属 Photinia serrulata Lindl. 0 0 1 9 榆叶梅 蔷薇科 桃属 Amygdalus triloba. 0 1 0 10 杠板归 蓼科 蓼属 Polygonum perfoliatum L. 1 0 0 11 构树 桑科 构属 Broussonetia papyrifera (Linn.) L'Hér. ex Vent. 1 1 0 12 小构 桑科 构属 Broussonetia kazinoki S. et Z. 1 0 1 13 桑 桑科 桑属 Morus alba L. 1 0 0 14 鸡桑 桑科 桑属 Morus australis Poir.a 0 0 1 15 菩提树 桑科 榕属 Ficus religiosa L. 0 1 0 16 薜荔 桑科 榕属 Ficus pumila Linn. 0 0 1 17 薯蓣 薯蓣科 薯蓣属 Dioscorea opposita Thunb. (Dioscorea oppositifolia) 1 0 1 18 日本薯蓣 薯蓣科 薯蓣属 Dioscorea japonica. 1 0 0 19 菝葜 百合科 菝葜属 Smilax china L. 1 1 1 20 土茯苓 百合科 菝葜属 Smilax glabra Roxb. 0 1 1 21 麦冬 百合科 沿阶草属 Ophiopogon japonicus (Linn. f.) Ker-Gawl. 0 1 0 22 玉竹 百合科 黄精属 Polygonatum odoratum （Mill.）Druce. 1 0 1 23 小飞蓬 菊科 白酒草属 Conyza canadensis (L．） Cronq. 1 1 0 24 三脉紫菀 菊科 紫菀属 Aster ageratoides Turcz. 1 1 1 25 假福王草 菊科 假福王草属 Paraprenanthes sororia(Miq. )Shih 0 1 0 26 一年蓬 菊科 飞蓬属 Erigeron annuus (L.) Pers. 0 1 0 27 盐肤木 漆树科 盐肤木属 Rhus chinensis Mill. 1 1 0