第27卷第6期 作物学报 Vol.27.No.6 2001年11月 ACTA AGRONOMICA SINICA Nov.,200】 数量性状分离分析的精确度及其改善途径 章元明盖钧镒戚存扣 (南京农业大学大豆研究所，农业部国家大豆改良中心，江苏南京210095) 提要在分析提高数量性状分离分析精度的三种途径基础上，对遗传率较低或试验误差较大的数量 性状分离分析，综合上述三方法提出了利用P、F、P,、B,、B2:和F家系重复试验的联合分离分 析法。其基本理论是将分离群体看作由多基因和环境修饰的主基因型正态分布的混合分布。通过油菜 初花期的遗传分析表明：分析家系重复试验的家系平均数资料获得的AIC值比分析单一重复资料获得 的AIC值更低：P、F,和P:的加入可增加一阶遗传参数的估计精度，通过方差分析联合估计提供的 误差方差可增加二阶遗传参数的估计精度。 关键词主基因十多基因混合遗传家系重复试验：数量性状 The Precision of Segregating Analysis of Quantitative Trait and Its Improving Methods ZHANG Yuan-Ming GAI Jun-Yi QI Cun-Kou (Soybean Research Institute.Nanjing Agricultural National Center of Improcement.Ministry of Agriculture.Naniing 210095.China) Abstract To improve the precision of mixed genetic analysis of quantitative traits,three kinds of methods were proposed.By jointing the above methods,joint segregating analysis (JSA)of quantitative trait for the replicated family experiment (RFE)of P1.F1.P2,B.2. Ba.and F:.3 was set up in the paper.The results of an example of the inheritance of date to flower of Brassica napus L.showed that the Akaike's information criterion (AIC)values of genetic models using the averaged data of multiple replications would be lower than those using the data of one replication:the precision of the first order genetic parameters can be improved by means of adding the information of P.Fand P:generations:the unbiased error variance obtained by analysis of variance of RFE could improve the precision of the estimates of second order genetic parameters. Key words Mixed major gene plus polygene inheritance:the replicated family test: Quantitative trait 在王建康、盖钧镒在Elkind等(1986,1990)1.)、莫惠栋等(1993)3.1和姜长鉴等 国家973项目(G1998010206)和重庆市科委应用基础研究项目资助 01 重厌 论文博士研究生，副教授，研究方向：数量遭传与生物统计 受日期 Received on:2000-09-29.Accepted on:2001-01-14
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 第 "#卷 第 $期 作 物 学 报 %&’("#)*&($ "++,年 ,,月 -./- -012*234.- 54*4.- *&6()"++, 数量性状分离分析的精确度及其改善途径7 章元明 盖钧镒 戚存扣77 8南京农业大学大豆研究所)农业部国家大豆改良中心)江苏南京 ",++9:; 提 要 在分析提高数量性状分离分析精度的三种途径基础上)对遗传率较低或试验误差较大的数量 性状分离分析)综合上述三方法提出了利用 <,=>,=<"=?,@"=?"@"和 >"@A家系重复试验的联合分离分 析法B其基本理论是将分离群体看作由多基因和环境修饰的主基因型正态分布的混合分布B通过油菜 初花期的遗传分析表明C分析家系重复试验的家系平均数资料获得的 -4.值比分析单一重复资料获得 的 -4.值更低D<,=>,和 <"的加入可增加一阶遗传参数的估计精度D通过方差分析联合估计提供的 误差方差可增加二阶遗传参数的估计精度B 关键词 主基因E多基因混合遗传D家系重复试验D数量性状 FGHIJHKLMLNONPQHRJHRSTLORUOSVWMLMNPXYSOTLTSTLZHFJSLTSO[\TM \]^JNZLOR_HTGN[M ‘a-*0bcdef3geh 0-4icefbg j4.cefk&c 8lmnopqr sptpquvw xrtyzy{yp)|qr}zr~ !~uzv{"y{uq"#rz$putzynD|qyzmrq"%prypum& lmnopqr x’(um$p’pry) )zrztyun m& !~uzv{"y{up)|qr}zr~",++9:)%wzrq; U*MTJSKT /&g+,-&6./0.,-.1g2g&e&3+g4.5h.e./g1ded’62g2&37cde/g/d/g6./-dg/2)/0-.. 8ge52&3+./0&529.-.,-&,&2.5(?6:&ge/geh/0.d;&6.+./0&52):&ge/2.h-.hd/gehded’62g2 8i5-;&37cde/g/d/g6./-dg/3&-/0.-.,’g1d/.53d+g’6.4,.-g+.e/81><;&3<,)>,)<")?,@") ?"@"de5>"@A9d22./c,ge/0.,d,.-(/0.-.2c’/2&3de.4d+,’.&3/0.ge0.-g/de1.&35d/./& 3’&9.-&3=uqttzvqrq({t>(20&9.5/0d//0.-8dg8.?2ge3&-+d/g&e1-g/.-g&e8-4.;6d’c.2&3 h.e./g1+&5.’2c2geh/0.d6.-dh.55d/d&3+c’/g,’.-.,’g1d/g&e29&c’5;.’&9.-/0de/0&2. c2geh/0.5d/d&3&e.-.,’g1d/g&eD/0.,-.1g2g&e&3/0.3g-2/&-5.-h.e./g1,d-d+./.-21de;. g+,-&6.5;6+.de2&3d55geh/0.ge3&-+d/g&e&3<,)>,de5<"h.e.-d/g&e2D/0.ce;gd2.5.--&- 6d-gde1.&;/dge.5;6ded’62g2&36d-gde1.&31><1&c’5g+,-&6./0.,-.1g2g&e&3/0..2/g+d/.2 &32.1&e5&-5.-h.e./g1,d-d+./.-2( @HWANJ[M 3g4.5+d:&-h.e.,’c2,&’6h.e.ge0.-g/de1.D/0.-.,’g1d/.53d+g’6/.2/D jcde/g/d/g6./-dg/ 在 王 建 康=盖 钧 镒 在 <’8ge5等 8,9B$),99+;C,)"D =莫 惠 栋 等 8,99A;CA)ED和 姜 长 鉴 等 7 77 现在江苏省农科院经作所工作)江苏南京)",++,E 收稿日期C"+++f+9f"9)接受日期C"++,f+,f,E 1.1.g6.5&eC"+++f+9f"9)-11.,/.5&eC"++,f+,f,E 国家 9#A项目80,99B+,+"+$;和重庆市科委应用基础研究项目资助 章元明8,9$:年 :月生;)男)重庆永川人)论文博士研究生)副教授)研究方向C数量遗传与生物统计 万方数据
788 作物学报 27卷 (1995)的工作基础上，提出了利用个别世代的数量性状分离分析法6~)，经他人在水稻广 亲和性和白叶枯病抗性，大豆抗食叶性害虫、抗斜纹夜蛾、孢囊线虫1号小种和上部节数相 对值等性状的遗传规律研究中应用，提出了相应的育种策略和培育了部分抗病品种。应用中 发现[~]，该法在不同分离世代结果间有差异，由此提出了联合多个分离世代的联合分析 法：0，)，经他人在水稻广亲和性、抗白叶枯病和株高，小麦白叶枯病抗性，玉米矮枯叶 病，大豆抗食叶性害虫、抗斜纹夜、抗孢囊线虫、抗花叶病毒以及干豆乳产量、干豆腐产量 油分含量、最长叶柄节位相对值等性状的遗传研究表明它们均符合该遗传模式[6)。应用中发 现该套方法还有必要进行拓展。为此，章元明、盖钧镫在分离世代、遗传模型和极大似然估 计的算法等方面进行了拓展1~)。应用中还发现，遗传率低和试验误差大的数量性状分 离分析精度不高，这是因为现有的植物数量性状分离分析法虽进行了拓展但基本上还是针对 试验单位为单株或单株十家系的田间试验遗传资料。然而，作物的重要经济性状，如品质性 状、产量及其产量因素等许多性状属低遗传力的，且田间试验单株资料的误差又较大。因此， 分析影响数量性状分离分析精确度的原因并提出改善途径很有必要。本文就是这方面的探 1提高数量性状分离分析精确度的途径 1.1采用家系平均数代替单株观察值 根据数量性状分离分析的基本假定6.)可知，P1、F,和P2同质群体中单株数量性状观测 值服从单一正态分布N(以，。)：若采用n株观测值的平均数进行分析，则该平均数服从 N(,σ2/加)。由此可见，分析平均数资料的误差比分析单株观测值资料误差小，前者是后者 的1/m。该结论同样适合于分离群体。例如，F,群体中单株数量性状观测值是由k1种主基因 由多基因和环境修饰的k个正态分布混合而成的，即 N (gu,i). 其中，=…=1=2十多基因方差组分。然而，由该F2群体衍生的F2:家系群体的数量 性状家系平均数x2(每家系观测n株)分布由k1种主基因型家系所对应的并由多基因和环境 修饰的大个正态分布混合而成的即}N,,其中，一云士多基因和主塞 因方差组分(1=1，，k)。显然，，的误差方差组分是号的误差方差组分的n倍。因此，利 用家系平均数有更小的误差方差。用具有更小误差方差的家系平均数进行分离分析有更高的 精度s.1 1.2采用联合多世代分析代替单世代分析 文献)指出，利用多世代联合分析能够得到的信息量最多，并且可以克服利用几个分离 世代独立分析出现的矛盾现象。从数量遗传学理论可知，有亲本和F,参加的数量性状联合分 析有利于精确定位一阶遗传参数估计值大小，从而提高一阶遗传参数估计值的精度。此外 利用多世代联合分析的样本容量大为增加也是联合分析精度高的重要原因。 1.3采用家系重复试验方法 利用家系重复试验能增加数量性状分离分析精度主要有两方面的原因：1)家系试验可 以设置重某增推重复能降低误差达到提高遗传分析精度的目的；2)家系重复试验方差分析 可获得无偏试 验误差方差估计值，这可增大二阶遗传参数的估计精度，特别是结合重复内分
!"##$%&$’的工作基础上(提出了利用个别世代的数量性状分离分析法&)*+’ (经他人在水稻广 亲和性和白叶枯病抗性(大豆抗食叶性害虫,抗斜纹夜蛾,孢囊线虫 "号小种和上部节数相 对值等性状的遗传规律研究中应用(提出了相应的育种策略和培育了部分抗病品种-应用中 发现&)*+’ (该法在不同分离世代结果间有差异(由此提出了联合多个分离世代的联合分析 法&)(#(".("/’ (经他人在水稻广亲和性,抗白叶枯病和株高(小麦白叶枯病抗性(玉米矮枯叶 病(大豆抗食叶性害虫,抗斜纹夜,抗孢囊线虫,抗花叶病毒以及干豆乳产量,干豆腐产量, 油分含量,最长叶柄节位相对值等性状的遗传研究表明它们均符合该遗传模式&)’ -应用中发 现该套方法还有必要进行拓展-为此(章元明,盖钧镒在分离世代,遗传模型和极大似然估 计的算法等方面进行了拓展&""*"0’ -应用中还发现&""’ (遗传率低和试验误差大的数量性状分 离分析精度不高(这是因为现有的植物数量性状分离分析法虽进行了拓展但基本上还是针对 试验单位为单株或单株1家系的田间试验遗传资料-然而(作物的重要经济性状(如品质性 状,产量及其产量因素等许多性状属低遗传力的(且田间试验单株资料的误差又较大-因此( 分析影响数量性状分离分析精确度的原因并提出改善途径很有必要-本文就是这方面的探 索- 2 提高数量性状分离分析精确度的途径 "3" 采用家系平均数代替单株观察值 根据数量性状分离分析的基本假定&)(#’可知(4",5"和 4/同质群体中单株数量性状观测 值 服从单一正态分布 6!7(8 / %9若采用 :株观测值的平均数进行分析(则该平均数服从 6!7(8 / ;:%-由此可见(分析平均数资料的误差比分析单株观测值资料误差小(前者是后者 的 ";:-该结论同样适合于分离群体-例如(5/群体中单株数量性状观测值是由 <"种主基因 型所对应的并由多基因和环境修饰的 <"个正态分布混合而成的(即 =">*? <" @A"B"@6!7"@(8 / "@%( 其中(8 / ""ACA8 / "<"A8 / 1多基因方差组分-然而(由该 5/群体衍生的 5/D0家系群体的数量 性状家系平均数 =/>!每家系观测 :株%分布由 <"种主基因型家系所对应的并由多基因和环境 修饰的 <"个正态分布混合而成的(即 =/>*? <" @A"B/@6!7/@(8 / /@%(其中(8 / /@A8 / ;:1多基因和主基 因方差组分!@A"(C(<"%-显然(8 / "@ 的误差方差组分是 8 / /@的误差方差组分的 :倍-因此(利 用家系平均数有更小的误差方差-用具有更小误差方差的家系平均数进行分离分析有更高的 精度&)(""’ - 23E 采用联合多世代分析代替单世代分析 文献&#’指出(利用多世代联合分析能够得到的信息量最多(并且可以克服利用几个分离 世代独立分析出现的矛盾现象-从数量遗传学理论可知(有亲本和 5"参加的数量性状联合分 析有利于精确定位一阶遗传参数估计值大小(从而提高一阶遗传参数估计值的精度-此外( 利用多世代联合分析的样本容量大为增加也是联合分析精度高的重要原因- 23F 采用家系重复试验方法 利用家系重复试验能增加数量性状分离分析精度主要有两方面的原因G"%家系试验可 以设置重复(增加重复能降低误差达到提高遗传分析精度的目的9/%家系重复试验方差分析 可获得无偏试验误差方差估计值(这可增大二阶遗传参数的估计精度(特别是结合重复内分 H++ 作 物 学 报 /H卷 万方数据
6期 章元明等：数量性状分离分析的精确度及其改善途名 789 组随机区组设计更能有效地减少试验误差。 通过近5年的工作，已从利用单株资料)发展到利用家系平均数资料[]：从利用单个分 离世代，发展到利用多个分离世代的联合.1o,1;从未设置重复的试验~1o.1]发展到设置 重复的试验，从1对主基因+多基因-1发展到了2对主基因+多基因~13]，从参数估 计的EM算法-1拓展到了迭代条件EM(IECM)算法2.1。以上这些发展均只是从一个方 面考虑的。本文一方面是对以前工作的总结，更重要的方面是同时结合上述提高数量性状分 离分析精度的三种途径而提出的一种适合低遗传力和误差较大性状的分析方法，以便提高其 分析精度。为此，本文提出利用P1、F1、P、B2、B2:和F2:家系重复试验的联合分离分析 花。 2利用P1、F、P2、B、B2,和E家系试验的联合分离分析 2.1试验设计 利用家系进行遗传试验一般采用随机区组设计。但当家系数较多时，随机区组的区组太 大控制误差的效果可能不佳，可考虑采用不完全区组设计，其中格子设计较好。但格子设计 安排的家系数受平方数限制且环境效应矫正较复杂，其应用也受限制。若供试家系数能被区 组容量整除且重复2一4次时，可采用简单广义格子设计方法口。近来一些研究者常采用重 复内分组随机区组设计。由于这种设计也属不完全区组设计，特别适用于供试样本为随机样 本的情形，这时假定分组后的每组家系均为总体代表性样本，组间应无显著差异，若存在显 著差异，应为环境误差，可予以剔除。设将家系群体供试家系随机分为α组，每组有b个家 系，每家系设置c个重复，按重复内分组随机区组设计，每一重复种b小区。若数据单位为 小区时，数量性状x的数学模型为： x=μ+a+Y十(a)十P,a十 其中，4为群体平均数；a,为第i组的效应，服从N(0,)；Y为重复效应，组与重复间的互 作效应(a)w~N(0,后)；B,为第i组内第j个家系的效应，服从N(0,):试验误差随机 变量e~N(0,2)。 若数据单位为小区内单株，其数学模型为： x出=4+a+Y+(a)a+月0+(3)a+⊙出 其中，()与以小区为数据单位的同义，可检测组内家系间的差异显著性：⊙m~ N(0,)为小区内株间差异。最后，仍以小区平均数为单位进行分析。误差方差通过方差分 析提供，以此估计二阶遗传参数。 若组间差异显著，则剔除组效应a:后进行以下分析。若家系间差异不显著，则分析到此 为止。 2.2基本假定与遗传模型 数量性状混合遗传分析基本假定参见文献.]。根据文献[6~的方法，可推导出1对主基 因(A)、2对主基因(B)、多基因(C)、1对主基因十多基因(D)和2对主基因+多基因(E)五 类24种遗传模型的迭代公式和遗传参数表达式。其推导方法与文献.们相似，但因群体成分 分布遗传构成的差异，致使迭代公式、约束条件数和约束条件方程组与其他供试群体和试验 设计的情误均有较大的不同。本文着眼点还在于从减少试验误差以提高遗传分析精度出发， 提出家系重复试验的数量性状混合遗传分析方法。为节省篇幅，只列出利用P、F1、P
组随机区组设计更能有效地减少试验误差! 通过近 "年的工作#已从利用单株资料$%&发展到利用家系平均数资料$’& (从利用单个分 离世代$%#’&发展到利用多个分离世代的联合$)#*+#*,& (从未设置重复的试验$%-*+#*,&发展到设置 重复的试验$**& #从 *对主基因.多基因$%-*+&发展到了 ,对主基因.多基因$**-*/& #从参数估 计的 01 算法$2-*+&拓展到了迭代条件 01340516算法$*,#*/& !以上这些发展均只是从一个方 面考虑的!本文一方面是对以前工作的总结#更重要的方面是同时结合上述提高数量性状分 离分析精度的三种途径而提出的一种适合低遗传力和误差较大性状的分析方法#以便提高其 分析精度!为此#本文提出利用 7*89*87,8:*;,8:,;,和 9,;/家系重复试验的联合分离分析 法! < 利用 =>8?>8=<8@>;<8@<;<和 ?<;A家系试验的联合分离分析 ,B* 试验设计 利用家系进行遗传试验一般采用随机区组设计!但当家系数较多时#随机区组的区组太 大控制误差的效果可能不佳#可考虑采用不完全区组设计#其中格子设计较好!但格子设计 安排的家系数受平方数限制且环境效应矫正较复杂#其应用也受限制!若供试家系数能被区 组容量整除且重复 ,-C次时#可采用简单广义格子设计方法$*C& !近来一些研究者常采用重 复内分组随机区组设计!由于这种设计也属不完全区组设计#特别适用于供试样本为随机样 本的情形#这时假定分组后的每组家系均为总体代表性样本#组间应无显著差异#若存在显 著差异#应为环境误差#可予以剔除!设将家系群体供试家系随机分为 D组#每组有 E个家 系#每家系设置 F个重复#按重复内分组随机区组设计#每一重复种 DE小区!若数据单位为 小区时#数量性状 GHIJ的数学模型为K GHIJL M. NH. OJ. 3NO6HJ. PI3H6. QHIJ 其中#M为群体平均数(NH为第 H组的效应#服从 R3+#S, N6(OJ为重复效应#组与重复间的互 作效应3NO6HJ- R3+#S, NO6(PI3H6为第 H组内第 I个家系的效应#服从 R3+#S, P6(试验误差随机 变量 QHIJ- R3+#S, 6! 若数据单位为小区内单株#其数学模型为K GHIJTL M. NH. OJ. 3NO6HJ. PI3H6. 3PO6IJ3H6. UHIJT 其中#3PO6IJ3H6与以小区为数据单位的 QHIJ同义#可检测组内家系间的差异显著性(UHIJTR3+#S, V6为小区内株间差异!最后#仍以小区平均数为单位进行分析!误差方差通过方差分 析提供#以此估计二阶遗传参数! 若组间差异显著#则剔除组效应 NH后进行以下分析!若家系间差异不显著#则分析到此 为止! <B< 基本假定与遗传模型 数量性状混合遗传分析基本假定参见文献$2#)& !根据文献$2-)&的方法#可推导出 *对主基 因 3W68,对主基因3:68多基因3568*对主基因.多基因3X6和 ,对主基因.多基因306五 类 ,C种遗传模型的迭代公式和遗传参数表达式!其推导方法与文献$%#)&相似#但因群体成分 分布遗传构成的差异#致使迭代公式8约束条件数和约束条件方程组与其他供试群体和试验 设计的情况均有较大的不同!本文着眼点还在于从减少试验误差以提高遗传分析精度出发# 提出家系重复试验的数量性状混合遗传分析方法!为节省篇幅#只列出利用 7*89*87,8 2期 章元明等K数量性状分离分析的精确度及其改善途径 %’) 万方数据
790 作物学报 27卷 B:2、B2:和F2:3世代联合分离分析的24种独立遗传模型，详见表1。 万方数据
!"#$%!$#$和 &$#’世代联合分离分析的 $(种独立遗传模型)详见表 "* -,+ 作 物 学 报 $-卷 万方数据
6期 章元明等：数量性状分离分析的精确度及其改善途径 791 表1利用P1、F、P2、B1:B2:2和F:世代的联合分离分析遗传模型 Table The genetic models ofjoint segregating analysis of quantitative traits using P F1.P:.B.B2:and F:populations 模型代号 成分分布数 独立参数个数 二阶分布参数 钓束条件个数 一阶遗传参数 Model No.component No.indepence 2nd order distribu- First order genetic parameters No.restrictec code distributions parameters tion parameters conditions A-1 10 mdh 0 3 m,d,(h=0) 10 m.dat d6.ha.hb.i.Jab.Jha, 6 m,d。d4,h,hs。i=b=i九=l=0 d 4 m。d《h三h=0) 2 5 15015 m,d(=d,=d,h=hs=0》 3 430 m.d.-ha.da-he 6 m d(=d.=d=h=hs 6 oi,啡io时 C-1 7 m.「1.「h] i,G号，G, 用1一用6，d, 00 m,d,h,[d,[h] 8 m,d,(h=0) 8 m,=h,[d.[h] 6 m,d=-h,「d.[h] 0i1·03201,0 6 m1~ms,dada.ha,ha.i ja.jt. ，，， m.da.ds.ha.ho.i.ja.js.1.[d].[h] 20015 da.do.ha. i,, d 1 m.d..ds,ha=h=0.[d]. m.d(=d.=ds.h.=hs=0).[d].[h] 10 -5 m.d.=hm,da=ha,[d门，[h] ,,时 15 E-6 1 m:d=d.=d=h=hs+[d][h] o,a,,时 11 2.3多世代联合似然函数及其分布参数和遗传参数的估计 利用P1,F1,P,B:2,B2:和F2:家系世代联合分析的样本似然函数为 )-IIf(f: 其中，01一0，U1一，和w1U,表示样本的后验概率，k,一k3表示B1:2、B2:2和 F2:,分离群体的成分分布个数。利用文献[13]的IECM算法估计其分布参数。 最优遗传模型确定后，根据分布平均数向量日与一阶遗传参数向量G的相互关系：日 AG,由最小二乘原理可得一阶遗传参数的估计为G=(A'A)A6。各群体表型方差由试 验数据直接算得：误差方差由重复内分组随机区组设计方差分析提供：、，和后分别为 多基因方差组分(i。、o和后)和环境方差组分(/n)构成：群体主基因方差品等于群体表 型方差减去该群体纯合主基因型成分分布方差，群体多基因方差等于该群体纯合主基因 型成分分有有羡感去误差方差。主基因遗传率和多基因遗传率的计算参见前面有关文献 [6~12]
表 ! 利用 "!#$!#"%#&!’%#&%’%和 $%’(世代的联合分离分析遗传模型 )*+,-! ).-/-0-123456-,758952017-/:-/*120/*0*,;72758<=*0121*12>-1:*217=720/"!? $!?"%?&!’%?&%’%*06$%’(@5@=,*12507 模型代号 ABCDE FBCD 成分分布数 GBHFBIJBKDKL CMNLOMPQLMBKN 独立参数个数 GBHMKCDJDKFD JRORIDLDON 一阶遗传参数 SMONLBOCDOTDKDLMFJRORIDLDON 二阶分布参数 UKCBOCDOCMNLOMPQV LMBKJRORIDLDON 约束条件个数 GBHODNLOMFLDC FBKCMLMBKN WVX XY Z [?\?] ^U_ X WVU XY ‘ [?\?a]bYc ^U_ X WV‘ XY ‘ [?\ab]c ^U_ X WVZ XY ‘ [?\abd]c ^U_ X eVX UY XY [?\f?\g?]f?]g?h?ifg?igf?j ^U_ X eVU UY k [?\f?\g?]f?]g?hbifgbigfbjbY ^U_ Z eV‘ UY Z [?\f?\g?a]fb]gbYc ^U_ l eVZ Xl ‘ [?\ab\fb\g?]fb]gbYc ^U_ ‘ eVl UY Z [?\fb]f?\gb]g ^U_ k eVk Xl ‘ [?\ab\fb\gb]fb]gc ^U_ Z m k XY [Xn[k ^UZ?^Ul?^Uk?^U_ d mVX k o [?p\q?p]q ^UZ?^Ul?^Uk?^U_ ‘ r XY XU [Xn[k?\?] ^UZX?^UlU?^UkX?^U_ U rVX XY s [?\?]?p\q?p]q ^UZX?^UlU?^UkX?^U_ l rVU XY t [?\?a]bYc?p\qp]q ^UZX?^UlU?^UkX?^U_ k rV‘ XY t [?\b]?p\q?p]q ^UZX?^UlU?^UkX?^U_ k rVZ XY t [?\bd]?p\q?p]q ^UZX?^UlU?^UkX?^U_ k u UY Xt [Xn[k?\f?\g?]f?]g?h?ifg?igf?j ^UZX?^UlZ?^UkX?^U_ k uVX UY Xl [?\f?\g?]f?]g?h?ifg?igf?j?p\q?p]q ^UZX?^UlZ?^UkX?^U_ s uVU UY XX [?\f?\g?]f?]g?p\q?p]q ^UZX?^UlZ?^UkX?^U_ X‘ uV‘ UY s [?\f?\g?]fb]gbY?p\q?p]q ^UZX?^UlZ?^UkX?^U_ Xl uVZ Xl t [?\ab\fb\g?]fb]gbYc?p\q?p]q ^UZX?^Ul‘?^UkX?^U_ XY uVl UY s [?\fb]f?\gb]g?p\q?p]q ^UZX?^UlZ?^UkX?^U_ Xl uVk Xl t [?\b\fb\gb]fb]g?p\q?p]q ^UZX?^Ul‘?^UkX?^U_ XX %H( 多世代联合似然函数及其分布参数和遗传参数的估计 利用 vX?SX?vU?eX’U?eU’U和 SU’‘家系世代联合分析的样本似然函数为w xyaz{|cb } ~X hbX !a"Xh#$X?^U _c} ~U hbX !a"Uh#$U?^U _c} ~‘ hbX !a"‘h#$‘?^U _c} ~Z hbX % &X ’bX (Z’!a"Zh#$Z’?^U Z’c } ~l hbX % &U ’bX (l’!a"lh#$l’?^U l’c} ~k hbX % &‘ ’bX (k’!a"kh#$k’?^U k’c 其中?)ZhXn )Zh&X?)lhXn )lh&U和 )khXn )kh&‘表示样本的后验概率?&Xn &‘表示 eX’U#eU’U和 SU’‘分离群体的成分分布个数*利用文献pX‘q的 +umA 算法估计其分布参数* 最优遗传模型确定后?根据分布平均数向量 ,与一阶遗传参数向量 -的相互关系w,b .-?由最小二乘原理可得一阶遗传参数的估计为 - /ba.) .cdX .) , /*各群体表型方差 ^ U v由试 验数据直接算得#误差方差由重复内分组随机区组设计方差分析提供#^ U ZX#^ U l0U 和 ^ U kX分别为 多基因方差组分a^ U ZY#^ U lY和 ^ U kYc和环境方差组分a^ U D1Kc构成#群体主基因方差 ^ U IT等于群体表 型方差减去该群体纯合主基因型成分分布方差?群体多基因方差 ^ U JT等于该群体纯合主基因 型成分分布方差减去误差方差*主基因遗传率和多基因遗传率的计算参见前面有关文献 pknXUq* k期 章元明等w数量性状分离分析的精确度及其改善途径 osX 万方数据