2000.33(2):1≈9 Scientia Agricultura Sinica 胚乳性状质量-数量遗传的极大 似然鉴别方法及其应用 徐辰武，莫惠栋，敖雁 (扬州大学农学系，江苏扬州225009 摘要：采用胚乳性状质量-数量遗传的极大似然鉴别方法，进行质量-数量遗传模型测验和 主、微基因效应与变异估计，以F:和F,胚乳世代为例详细演示了分析程序，将之应用于3个籼 稻组合直链淀粉含量的遗传分析。结果表明，直链淀粉含量为一典型的胚乳质量-数量性状，由 一个主基因和若干微基因共同控制：控制高，低和糯的主基因可能为一组复等位基因，且高对 低、高对糯接近完全显性：微基因对直链淀粉含量的作用在不同组合可以是主基因变异尺度的 1/2~1/4. 关键词：胚乳性状质量数量遗传：主基因：多基因：极大似然方法：直链淀粉 中图分类号：S330文献标识码：A文章编号：0578-1752(2000)02-0023-07 谷类作物的一些胚乳品质性状也可能是质量-数量性状”，因为它们在分离世代亦既有 可分组趋势，又有组界模糊现象。可定义这种性状为胚乳质量-数量性状，其遗传控制可能是 既有主基因，又有微基因。这种情况与品质改良上亲本和杂交后裔的合理利用有直接关系 有必要发展与胚乳性状质量-数量遗传特征相适应的统计分析方法 胚乳性状质量-数量遗传分析的关键是如何准确地鉴别分离世代中的主基因基因型以 及如何估计主、微基因效应和变异。我们在前文2动已报道通过后裔家系的平均数和方差的 二维分组，鉴别分离世代主基因基因型，进而估计主、微基因效应和变异的方法，并在籼稻米 糊化温度的遗传分析中加以应用)。其存在的主要问题是，当供试性状的测定误差较大以及 主基因效应较小时，导致组与组的界限重叠或模糊，无法准确地鉴别分离世代中个体的主基 因基因型，因而也就无法估计主、微基因的效应和变异。本文提出通过计算任一个体属于某 一主基因基因型的条件概率，进而估计主、微基因效应和变异的胚乳性状质量-数量遗传的 极大似然鉴别方法，并将之应用于3个籼稻组合稻米直链淀粉含量的遗传分析。 1胚乳性状质量-数量遗传的极大似然鉴别方法 1.1遗传组成和统计模型 假设某一胚乳性状受一对主基因G-g和若干微基因A-a共同控制，则F:胚乳可根据主 基因基因型GGC、GGg、Ggg和ggg分为4组，且每一组内的微基因遗传组成均相同⊙，故 F:胚乳可看作是4个等方差的正态分布的混合分布。任一分布的概率密度函数以厂(Y)表 示，任一分布的权重即主基因基因型的理论分离比以P表示，其期望值为0.25，k=1,2,3 收稿日期：1999-03-2 基金项目：农初部于雪重点科研资助项目 作者简介：徐辰武(1965-)，男，江苏睢宁人，副教授，博士，从事作物数量遗传和试验统计教学与科研工作
胚乳性状质量!数量遗传的极大 似然鉴别方法及其应用" 徐辰武#莫惠栋#敖 雁 $扬州大学农学系#江苏扬州 %%&’’() 摘要*采用胚乳性状质量!数量遗传的极大似然鉴别方法#进行质量!数量遗传模型测验和 主+微基因效应与变异估计#以 ,%和 ,-胚乳世代为例详细演示了分析程序#将之应用于 -个籼 稻组合直链淀粉含量的遗传分析.结果表明#直链淀粉含量为一典型的胚乳质量!数量性状#由 一个主基因和若干微基因共同控制/控制高+低和糯的主基因可能为一组复等位基因#且高对 低+高对糯接近完全显性/微基因对直链淀粉含量的作用在不同组合可以是主基因变异尺度的 01%2013. 关键词*胚乳性状/质量!数量遗传/主基因/多基因/极大似然方法/直链淀粉 中图分类号*4--’ 文献标识码*5 文章编号*’&67!06&%$%’’’)’%!’’%-!’6 谷类作物的一些胚乳品质性状也可能是质量!数量性状809 #因为它们在分离世代亦既有 可分组趋势#又有组界模糊现象.可定义这种性状为胚乳质量!数量性状#其遗传控制可能是 既有主基因#又有微基因.这种情况与品质改良上亲本和杂交后裔的合理利用有直接关系# 有必要发展与胚乳性状质量!数量遗传特征相适应的统计分析方法. 胚乳性状质量!数量遗传分析的关键是如何准确地鉴别分离世代中的主基因基因型以 及如何估计主+微基因效应和变异.我们在前文8%#-9已报道通过后裔家系的平均数和方差的 二维分组#鉴别分离世代主基因基因型#进而估计主+微基因效应和变异的方法#并在籼稻米 糊化温度的遗传分析中加以应用809 .其存在的主要问题是#当供试性状的测定误差较大以及 主基因效应较小时#导致组与组的界限重叠或模糊#无法准确地鉴别分离世代中个体的主基 因基因型#因而也就无法估计主+微基因的效应和变异.本文提出通过计算任一个体属于某 一主基因基因型的条件概率#进而估计主+微基因效应和变异的胚乳性状质量!数量遗传的 极大似然鉴别方法#并将之应用于 -个籼稻组合稻米直链淀粉含量的遗传分析. : 胚乳性状质量!数量遗传的极大似然鉴别方法 :;: 遗传组成和统计模型 假设某一胚乳性状受一对主基因 <!=和若干微基因 >!?共同控制#则 ,%胚乳可根据主 基因基因型 <<<+<<=+<==和 ===分为 3组#且每一组内的微基因遗传组成均相同8%9 #故 ,%胚乳可看作是 3个等方差的正态分布的混合分布.任一分布的概率密度函数以 @A$B)表 示#任一分布的权重即主基因基因型的理论分离比以 CA表示#其期望值为 ’;%&#AD0#%#-# 中国农业科学 %’’’#--$%)*02( 4EFGHIFJ5KLFEMNIMLJ4FHFEJ 收稿日期*0(((!’-!%0 基金项目*农业部O八五P重点科研资助项目 作者简介*徐辰武$0(Q&!)#男#江苏睢宁人#副教授#博士#从事作物数量遗传和试验统计教学与科研工作. 万方数据
24 中国农业科学 33卷 4:若某一胚乳性状受两对或两对以上主基因控制，任一分布的权重即主基因基因型的理论 分离比也以P,表示。有 f(Y)=f(4,a)= e)2,0sP≤1，∑m=1 √2元· 4和为第k个正态分布的总体平均数和总体方差。 若Y,为第j个体的观察值，=1,2，…n,则n个独立观察值的混合正态分布的概率密 度为： f0Y,)=∑mf.(Y,) 其似然函数为： L=IIf(Y,) 由于L为单调函数，L极大与1nL极大同义，为了便于计算，通常对L取自然对数，以 1mL极大为条件进行参数估计。 1mL=∑1nf(Y,) (1) 根据上式可测验某一胚乳性状是否存在主基因以及是否一对主基因。 同理，根据F,胚乳所着生的F:植株的主基因基因型GG、Gg和gg,可将F,分为F, (1)、F3(2)和F(3),F3(1)和F(3)内仅有微基因遗传变异，一般也呈正态分布。而F,(2)内 则既有主基因变异，又有微基因遗传变异，F,胚乳的遗传组成可表示为： F3=(1/4)F(1)+(1/2)F,(2)+(1/4)F,(3) 设Y为第i个F单株的第j个观察植，则m个F单株、每一单株n个观察值的概率密 度为： f(Yi)=qfs(Y)+q2fs(Yi)+qsf(Yi) 其联合似然函数的自然对数可表示为： 1nL=∑1nfY) (2) 其中g1、g2和g3分别为F,(1)、F,(2)和F,(3)的理论分离比，其期望值分别为0.25、0.50和 0.25:f(Y)和f,(Y,)分别为F,(1)和F,(3)表型正态分布的概率密度函数，其平均数分别 为共和，方差为。∫。(Y,)为F3(2)表型混合正态分布的概率密度函数，并具有 f.(Y)=0.25Cf(41,)+f(a,o)+f(4,o)+f(,)门 f(1),f(2,),f(a,)和f(,)分别为F,(2)株内4种主基因基因型表型正态 分布的概率密度函数」 根据公式(2)可测验919：和q3是否符合1：2：1的理论比率 1.2参数的极大似然估计 公式(1)和(2)中的参数一般需用极大似然方法进行估计。满足L或lL极大的参数估 计值即为参数的极大似然估计0。为满足IL极大，一般宜采用一种快速而又易于计算机的 EM算法66：进行循环迭代逼近。即E步在给定t轮参数的条件下，计算每一个体Y,属于 第k个正态分布的条件概率；M步是根据1轮的条件概率和Y,计算1十1轮参数，…。如 此E和M循环迭代，参数估计值和lnL值都将逐渐收敛。 1.3遗传假设及似然比测验 1.3.1F代胚质量-数量性状的遗传分析 遗传信 质量-数量性状遗传分析的关键是测验该性状是否存在主基因以及是否
!"若某一胚乳性状受两对或两对以上主基因控制#任一分布的权重即主基因基因型的理论 分离比也以 $%表示&有 ’%()*+,’(-%#. / 0+, 0 1/2340 5 6 0 /( )*6-% 40 + / #78$%80#9$%,0 -%和 . / 0为第 %个正态分布的总体平均数和总体方差& 若 )*为第 *个体的观察值#*,0#/#:;#则 ;个独立观察值的混合正态分布的概率密 度为< ’()*+,9$%’%()*+ 其似然函数为< =,>’()*+ 由于 =为单调函数#=极大与 0;=极大同义#为了便于计算#通常对 =取自然对数#以 0;=极大为条件进行参数估计& 0;=,90;’()*+ (0+ 根据上式可测验某一胚乳性状是否存在主基因以及是否一对主基因& 同理#根据 ?@胚乳所着生的 ?/植株的主基因基因型 AABAC和 CC#可将 ?@分为 ?@ (0+B?@(/+和 ?@(@+#?@(0+和 ?@(@+内仅有微基因遗传变异#一般也呈正态分布&而 ?@(/+内 则既有主基因变异#又有微基因遗传变异#?@胚乳的遗传组成可表示为< ?@,(0D!+?@(0+E(0D/+?@(/+E(0D!+?@(@+ 设 )F*为第 F个 ?/单株的第 *个观察植#则 G个 ?/单株B每一单株 ;个观察值的概率密 度为< ’()F*+,H0’I()F*+EH/’I()F*+EH@’()F*+ 其联合似然函数的自然对数可表示为< 0J=,90J’()F*+ (/+ 其中 H0BH/和 H@分别为 ?@(0+B?@(/+和 ?@(@+的理论分离比#其期望值分别为 7K/LB7KL7和 7K/L"’L()F*+和 ’M()F*+分别为 ?@(0+和 ?@(@+表型正态分布的概率密度函数#其平均数分别 为 NL和 NM#方差为 4 / /&’I()F*+为 ?@(/+表型混合正态分布的概率密度函数#并具有< ’I()F*+,7K/LO’(-I0#. / /+E’(-I/#. / /+E’(-I@#. / /+E’(-I!#. / /+P ’(-I0#. / /+#’(-I/#. / /+#’(-I@#. / /+和 ’(-I!#. / /+分别为 ?@(/+株内 !种主基因基因型表型正态 分布的概率密度函数& 根据公式(/+可测验 H0BH/和 H@是否符合 0</<0的理论比率& QRS 参数的极大似然估计 公式(0+和(/+中的参数一般需用极大似然方法进行估计&满足 =或 TJ=极大的参数估 计值即为参数的极大似然估计O!P &为满足 TJ=极大#一般宜采用一种快速而又易于计算机的 UV 算法OL#I#WP进行循环迭代逼近&即 X步在给定 Y轮参数的条件下#计算每一个体 )*属于 第 %个正态分布的条件概率"Z 步是根据 Y轮的条件概率和 )*#计算 YE0轮参数#::&如 此 X和 Z 循环迭代#参数估计值和 TJ=值都将逐渐收敛& QK[ 遗传假设及似然比测验 QK[KQ ?/代胚乳质量\数量性状的遗传分析 0R遗传假设 质量\数量性状遗传分析的关键是测验该性状是否存在主基因以及是否 /! 中 国 农 业 科 学 @@卷 万方数据
2期 徐辰武等：胚乳性状质量-数量遗传的极大似然鉴别方法及其应用 25 一对主基因。为了进行这两种测验，需要3种遗传假设：①H1:无主基因分离。此时公式(1) 中的4全相等，混合分布为单一正态分布，仅需估计两个参数4和。。②H2:一对主基因分 离。此时须固定公式(1)中的P=0.25,估计：构4和听5个参数。③H:4个等方差 的正态分布的混合。此时需估计的参数为P1、P2、P42、%、4和共8个。根据H1、H 和H,可分别用似然比测验无效假设H:无主基因和H。:一对主基因。 2.似然比测验似然比测验的基本思想是测验一个简化模型是否与全模型有同样好 的配合，若有同样好的配合，则用简化模型。其方法是根据简化模型与全模型的极大似然值 lnLR和lnLr进行测验，计算公式为2=2ln(Lr/LR)c)。此的自由度为r,r为全模型中不 受限制而简化模型中被指定的参数个数。将之用于F,世代胚乳性状的分析时，H,即全模 型，而H1和Hz均为简化模型。故H1对H3的似然比测验X=2l(Ls/L1),其自由度为8 2=6:而H对H的似然比测验=2n(L,/L),其自由度为8-5=3。后者正好用于测验 H。:一对主基因：而H。:无主基因的假设需用H,对H2的似然比测验。由于H,和H,均为 简化模型，不满足常规情况下的自由度计算法则。但根据X具有可加的性质，可用自由度为 6-3=3的X临界值作为X=2(L2/L)是否显著的近似标准。 1.3.2F,代胚乳质量-数量性状的遗传分析将上述思想推广应用于F,胚乳质量-数量性 状的遗传分析时，此时的全模型即公式(2)模型，要估计的参数有91、921： ,和c斤共9个：而简化模型则为指定q1=0.25,92=0.50下的公式(2)模型，要估计的参数 有：612内和共7个。两者的似然比正好用于测验主基因分离比是否符合 1:2:1的理论比率。其X的自由度为9-7=2。 1.4主基因效应和主、微基因变异估计 设dw、h1w和h2w分别为主基因的加性效应、第一显性效应和第二显性效应。i和分 别为主基因遗传方差和微基因遗传方差，为环境方差。根据F:胚乳品质性状的分析结果 可有如下定义： dw=(41-)/3 h1w=2-(41-)/6-(4+4)/2 (3) h2w=3+(41-4)/6-(41十4)/2 ci=(5/4)d+(3/16)hiw+(h)+(1/4)dwh1w-(1/4)dwh2w-(1/8)hwh2w d2=0-0d =(i+,)/2 根据F,胚乳品质性状的分析结果，可有如下定义： dw=(4-4)/3 hw=(h1w+h2w)/2=24-4-4 =(9/8)d+(1/16)h (4) 0=-d 0=(%十%，)/2 其中%=(61十2十十41)/4。 23个籼稻组合稻米直链淀粉含量的质量-数量遗传分析 万方数据 2.1试验设计和性状测定
一对主基因!为了进行这两种测验"需要 #种遗传假设$%&’$无主基因分离!此时公式(’) 中的 *+全相等"混合分布为单一正态分布"仅需估计两个参数 *和 , - !.&-$一对主基因分 离!此时须固定公式(’)中的 /0123-4"估计 *’5*-5*#"*6和 , - ’4个参数!7&#$6个等方差 的正态分布的混合!此时需估计的参数为 /’5/-5/#58’58-58#586和 9 - ’共 :个!根据 &’5&- 和 &#"可分别用似然比测验无效假设 &2$无主基因和 &2$一对主基因! -;似然比测验 似然比测验的基本思想是测验一个简化模型是否与全模型有同样好 的配合"若有同样好的配合"则用简化模型!其方法是根据简化模型与全模型的极大似然值 <=>? 和 <=>@ 进行测验"计算公式为 A- 1-<=(>@B>?)CDE !此 A-的自由度为 F"F为全模型中不 受限制而简化模型中被指定的参数个数!将之用于 G-世代胚乳性状的分析时"&#即全模 型"而 &’和 &-均为简化模型!故 &’对 &#的似然比测验 A- 1-<=(>#B>’)"其自由度为 :H -1IJ而 &-对 &#的似然比测验 A- 1-<=(>#B>-)"其自由度为 :H41#!后者正好用于测验 &2$一对主基因J而 &2$无主基因的假设需用 &’对 &-的似然比测验!由于 &’和 &-均为 简化模型"不满足常规情况下的自由度计算法则!但根据 A-具有可加的性质"可用自由度为 IH#1#的 A-临界值作为 A- 1-<=(>-B>’)是否显著的近似标准! K3L3M G#代胚乳质量N数量性状的遗传分析 将上述思想推广应用于 G#胚乳质量N数量性 状的遗传分析时"此时的全模型即公式(-)模型"要估计的参数有 O’5O-5*45*I’5*I-5*I#5*I65 *P和 , - ’共 D个J而简化模型则为指定 O’123-4"O-12342下的公式(-)模型"要估计的参数 有 *45*I’5*I-5*I#5*I65*P和 , - -共 P个!两者的似然比正好用于测验主基因分离比是否符合 ’$-$’的理论比率!其 A-的自由度为 DHP1-! K3Q 主基因效应和主5微基因变异估计 设 RS5T’S和 T-S分别为主基因的加性效应5第一显性效应和第二显性效应!9 - S 和 9 - U 分 别为主基因遗传方差和微基因遗传方差"9 - V为环境方差!根据 G-胚乳品质性状的分析结果" 可有如下定义$ RS1(8’H86)B# T’S18-H(8’H86)BIH(8’W86)BT-S18#W(8’H86)BIH(8’W86)B- 9- S1(4B6)RSW(#B’I)T- ’SW(T- -S)W(’B6)RST’SH(’B6)RST-SH(’B:)T’ST X Y -SZ (#) 9 - U19 - ’H9 - V 9 - V1(9 - [’W9 - [-)B- 根据 G#胚乳品质性状的分析结果"可有如下定义$ RS1(84H8P)B# TS1(T’SWT-S)B-1-8IH84H8P 9- S1(DB:)RSW(’B’I)TS 9- U19- -H9- V 9- V1(9- /’W9- /- X Y )B- Z (6) 其中 8I1(8I’W8I-W8I#W8I6)B6! M L个籼稻组合稻米直链淀粉含量的质量N数量遗传分析 M3K 试验设计和性状测定 -期 徐辰武等$胚乳性状质量N数量遗传的极大似然鉴别方法及其应用 -4 万方数据
26 中国农业科学 33卷 以直链淀粉含量(amylose content,AC)不同的5个籼稻品种：l=双桂1号(AC= 28.67%,>25%为高)、2=IR50(AC=26.20%,高)、3=扬稻4号(AC=24.47%,介于 20%~25%为中)、4=CP231(AC=14.52%,<20%为低)和5=苏御糯(AC=0.99%,< 2%为糯)为亲本(P,和P2)材料，1993年获得1×3（高×中）、2×4（高×低）和1×5（高×糯 组合的F,种子：1994年自交得F:种子：1995年种植适当数量的F:植株，成熟后以株为单 位收获F,种子，同时繁殖部分F:种子和亲本种子。单粒测定各组合P、P2、F:和F,稻米胚 乳的AC方法见文献C7)。 2.23个组合世代胚乳AC的次数分布 由表1可以看出，除组合1×5F胚乳AC的分布可以较明确地分为两组，且符合1：3 表1各组合P1,P2,F2胚乳的AC和F,胚乳AC株平均数的次数分布 Table 1 Frequency distribution of AC in P.P:,F:endosperm and plant average of Fa endosperm in 3 crosses AC F胚乳株平均数 (%) P: Plant average in Fa endospern 组合1×X3(高×中)Cros#1X3(highXmedium) 18-21 21-24 24 11 24-27 6 27-30 28 30-33 组合2×4（高×低）Cross2X4(high low) 3-6 69 3 9~12 2 12-15 1518 16 18-21 21-24 1013 24 4 222215 1825137 X糯)Cross1X5(high×waxy) 0 30 0 21 5 47 27-30 28 230 30-33 的理论比(2=0.81，P>0.05)外，其余5个分离世代不论是根据F:胚乳AC,还是根据F 胚乳AC的株署推数，均难以明确分组，更无法对之进行适合性测验。因而用常规质量性状 贵传分析 法难以进行。另一方面，在大多数情况下AC的分布有分组趋势，故用数量性状 方
以 直链淀粉含量!"#$%&’()&*+(*+,-./不同的 0个籼稻品种123 双 桂 2号 !-.3 456789,: 409为 高/;43<=0>!-.3 4764>9,高/;?3 扬 稻 @号 !-.3 4@6@89,介 于 4>9A409为中/;@3.B4?2!-.32@6049,C4>9为低/和 03苏御糯!-.3>6DD9,C 49为糯/为亲本!B2和 B4/材料,2DD?年获得 2E?!高E中/;4E@!高E低/和 2E0!高E糯/ 组合的 F2种子G2DD@年自交得 F4种子G2DD0年种植适当数量的 F4植株,成熟后以株为单 位收获 F?种子,同时繁殖部分 F4种子和亲本种子H单粒测定各组合 B2;B4;F4和 F?稻米胚 乳的 -.方法见文献I8JH K6K L个组合世代胚乳 MN的次数分布 由表 2可以看出,除组合 2E0F4胚乳 -.的分布可以较明确地分为两组,且符合 21? 表 O 各组合 PO;PK;QK胚乳的 MN和 QL胚乳 MN株平均数的次数分布 R"S%(2 FT(UV(*)$WX’+TXSV+X&*&Y-.X*B2,B4,F4 (*W&’Z(T# "*WZ%"*+"[(T"\(&YF? (*W&’Z(T# X*? )T&’’(’ -. !9/ B2 B4 F4 F?胚乳株平均数 B%"*+"[(T"\(X*F?(*W&’Z(T# 组合 2E?!高E中/.T&’’2E?!]X\]E#(WXV#/ 25A42 2@ 2 42A4@ 4@ 22 8 4@A48 4 7 40 4? 48A?> 45 45 42 ?>A?? 48 27 组合 4E@!高E低/.T&’’4E@!]X\]E%&^/ ?A7 2 7AD 2 ? DA24 4 @ 24A20 2@ 8 22 20A25 27 8 25 25A42 2> 42 42A4@ 4 2? 48 4@A48 4@ 44 ?0 48A?> @ 44 2? ?>A?? 20 8 ??A?7 @ 组合 2E0!高E糯/.T&’’2E0!]X\]E^"_$/ >A? ?> ?> 27 ?A7 5 2 7AD 4 5 DA24 > @ 24A20 ? 2@ 20A25 7 8 25A42 8 25 42A4@ 2? 22 4@A48 4 4? 24 48A?> 45 4> 0 ?>A?? 45 2 的理论比!‘4 3>652,B:>6>0/外,其余 0个分离世代不论是根据 F4胚乳 -.,还是根据 F? 胚乳 -.的株平均数,均难以明确分组,更无法对之进行适合性测验H因而用常规质量性状 遗传分析方法难以进行H另一方面,在大多数情况下 -.的分布有分组趋势,故用数量性状 47 中 国 农 业 科 学 ??卷 万方数据
2期 徐辰武等：胚乳性状质量-数量遗传的极大似然鉴别方法及其应用 27 分析方法也不适宜。需采用与之分离特征相适应的胚乳性状的质量-数量遗传分析方法研究 AC的遗传。 2.3主基因个数的检测 由表2和表3可以看出，在组合1×3中，测验是否有主基因的值未达显著水平，说 明在此组合中不存在主基因差异，其遗传变异应由微基因引起。这从F,家系的分析中也得 到进一步的证实。而在另外两个组合中，不论是用F2胚乳AC,还是用F,胚乳AC均发现 测验是否有主基因的值均达显著水平，而测验是否为一个主基因的X均未达显著水平 说明在这两个组合中均只存在一个主基因的差异。据此可以初步说明控制高、低和糯的主基 因可能为一组复等位基因」 2.4主基因效应和主、微基因变异估计 根据表2和表3的平均数和方差估值可以计算出2X4和1×5两个组合中控制AC的 主基因效应和主微基因变异估值（见表4），由此可以看出：(1)主基因效应在F:和F,胚乳世 代中的表现不尽一致，这可能是由于主基因和遗传背景之间存在的互作所致。但总体来说 高AC对低AC和高AC对糯均表现为接近完全显性。(2)除组合1X3只有微基因的变异 外，其余两个组合既有主基因的遗传变异，又有微基因的遗传变异存在。但微基因的变异程 度可能因组合或同一组合的不同世代而异。例如，在组合1×5（高×糯）的F:中，微基因的 变异尺度约为主基因变异的1/4，而在F,中则约为1/3：在高×低(2×4)组合中，微基因的 变异尺度在F,和F,均约是主基因的1/2左右。 表2各组合F2胚乳AC的质量-数量遗传分析 Table 2 Qualitative-quantitative genetic analysis for AC in F:endosperm of 3 crosses 遗传设 参数估计值Estimate of parameter 似然值似然比测验 hypothesis ratio test P1 P: P In 1×3 H. 26.611)27.4924-322.9687 H 17.0825.9929.3529.418.6291-320.06285.81ns Ha 0.070.250.3413.1123.3329.1029.238.2925-309.598520.93 24.5041.2663-341.012 H 15.1924.1128.7128.8810.7763-335.195111.63 Ha 0.040.250.369.7117.4827.3428.2812.6357-332.93354.52ms H 19.17145.9448-547.4774 1.4620.2527.6029.909.7836-482.4729130.01 0.280.120.261.4518.2125.2729.959.1752-479.87385.0ms 分别表示不显著和极显著 ·下同 The Stand for Idicate non significant and very significant 万方数据
分析方法也不适宜!需采用与之分离特征相适应的胚乳性状的质量"数量遗传分析方法研究 #$的遗传! %&’ 主基因个数的检测 由表 (和表 )可以看出*在组合 +,)中*测验是否有主基因的 -(值未达显著水平*说 明在此组合中不存在主基因差异*其遗传变异应由微基因引起!这从 .)家系的分析中也得 到进一步的证实!而在另外两个组合中*不论是用 .(胚乳 #$*还是用 .)胚乳 #$均发现* 测验是否有主基因的 -(值均达显著水平*而测验是否为一个主基因的 -(均未达显著水平* 说明在这两个组合中均只存在一个主基因的差异!据此可以初步说明控制高/低和糯的主基 因可能为一组复等位基因! %&0 主基因效应和主/微基因变异估计 根据表 (和表 )的平均数和方差估值可以计算出 (,1和 +,2两个组合中控制 #$的 主基因效应和主微基因变异估值3见表 14*由此可以看出53+4主基因效应在 .(和 .)胚乳世 代中的表现不尽一致*这可能是由于主基因和遗传背景之间存在的互作所致!但总体来说* 高 #$对低 #$和高 #$对糯均表现为接近完全显性!3(4除组合 +,)只有微基因的变异 外*其余两个组合既有主基因的遗传变异*又有微基因的遗传变异存在!但微基因的变异程 度可能因组合或同一组合的不同世代而异!例如*在组合 +,23高,糯4的 .(中*微基因的 变异尺度约为主基因变异的 +61*而在 .)中则约为+6)7在高,低3(,14组合中*微基因的 变异尺度在 .(和 .)均约是主基因的 +6(左右! 表 % 各组合 8%胚乳 9:的质量"数量遗传分析 ;<=>?( @A<>BC<CBD?"EA<FCBC<CBD?G?F?CBH<F<>IJBJKLM#$BF.(?FNLJO?MP LK)HMLJJ?J 组合 $MLJJ 遗传假设 Q?F?CBH RIOLCR?JBJ 参数估计值 SJCBP<C?LKO<M<P?C?M T+ T( T) U+ U( U) U1 V ( + 似然值 WBX?>BRLLN D<>A? >FY 似然比测验(4 WBX?>BRLLN M<CBLC?JC -( +,) Z+ ([&[++4 (\&1](1^)((&][_\ Z( +\&‘_ (2&]] (]&)2 (]&1+ _&[(]+ ^)(‘&‘[(_ 2&_+FJ Z) ‘&‘\ ‘&(2 ‘&)1 +)&++ ()&)) (]&+‘ (]&() _&(](2 ^)‘]&2]_2 (‘&])aa (,) Z+ (1&2‘+4 1+&([[)^)1+&‘+(‘ Z( +2&+] (1&++ (_&\+ (_&__ +‘&\\[) ^))2&+]2+ ++&[)aa Z) ‘&‘1 ‘&(2 ‘&)[ ]&\+ +\&1_ (\&)1 (_&(_ +(&[)2\ ^))(&]))2 1&2(FJ +,2 Z+ +]&+\+4 +12&]11_^21\&1\\1 Z( +&1[ (‘&(2 (\&[‘ (]&]‘ ]&\_)[ ^1_(&1\(] +)‘&‘+aa Z) ‘&(_ ‘&+( ‘&([ +&12 +_&(+ (2&(\ (]&]2 ]&+\2( ^1\]&_\)_ 2&‘FJ +4为单个正态分布的平均数 U的估计值7(4FJ和aa分别表示不显著和极显著*下同 +4bC<FNKLMCR??JCBP<C?LKP?<FLKJBFG>?FLMP<>NBJCMB=ACBLF7(4FJ<FNaBFaNBH<C?FLF"JBGFBKBH<FC<FND?MIJBGFBKBH<FC* M?JO?HCBD?>I&;R?J<P?<JBF;<=>?) (期 徐辰武等5胚乳性状质量"数量遗传的极大似然鉴别方法及其应用 (\ 万方数据