人体血浆胶渗透坟在正常情况下不会有很大变动。但若全身血浆蛋白的浓度明显降低时，血浆胶体渗透压也将降低，此时有效滤过压将升 高，肾小球滤过率也随之增加。例如由静脉快速注入生理盐水时，肾小球滤过率将增加，其原因之一可能是血浆胶体渗透压的降低， (四)肾面浆蔽量 肾血浆流量对肾小球滤过率有很大影响，主要影响滤过平衡的位置。如果肾桥浆流量加大，肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压的上升速度 减慢，滤过平衡就靠近出球小动脉端，有效滤过压和滤过面积藏增加，肾小球滤过率将随之增加。如果肾血流量进一步增加，血浆胶体渗透压 上升速度就进一步减慢，肾小球毛细血管的全长都达不到滤过平衡，全长都有边过，肾小球滤过率就进一步增加。相反，肾血浆流量减少时， 血浆胶体渗透压的上升速度如快，沈过平衡就靠近入球小动脉端，有效沈过压和滤过面积就减少，肾小球速过率将减少（图88）。在严重缺 氧、中毒性休克等病理情况下，由于交感神经兴奋，肾血流量和肾血浆流量将显著减少，骨小球滤过率也因而显著减少， 第三节肾小管与集合管的转运功能 人两肾每天生成的肾小球滤过液达180L,而终尿仅为1.5L,这表明滤过液中约99%的水被肾小管和集合管重吸收，只有约1%被排出体外 不仅如此，滤过液中的葡萄糖已全部坡肾小管重吸收回血：钠 ,尿素告示不同程度地重吸收：肌研、尿酸和K+等还被肾小爸分论入管腔中，】 一、肾小管与集合管的转运方式 肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。重吸收是指物质从骨小管液中转运至血液中，而分论是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的 物质转运至肾小管腔内。肾不球滤过液进入肾小管后称为小管液。 物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。被动转运是指溶质顶电化学梯度通过肾小管上皮细孢的过程。水的渗透夺之差是水的转运 动力。水从渗透压低一侧通过细碘进入渗透压高一侧。 主动转运是指溶压逆电化学梯：诵过肾小管上皮细胞的过程，主动转远需要消耗能量，根据主动转运过程中能量来源的不同，分为原发性 主动转运和继发性主动转远。原发性主动转运（简称为主动转运）所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如N和K+的主动转远是幕细胞 模上的Na泵水解ATP直接提供能量的。维发性主动转运所需的能量不是直接来自Na泵。而是来自其他溶质顺电化学梯度转运时释放的。例虹 一些物质的继发性主动转运的动力直接来自Na顶电化学梯度转运时释放的能量。释放的之些能量旧根到底也是来自Na泵，由于上皮细胞基侧 膜上存在,将细胞内的N泵至细泡外，适成细胞内的N浓度明显低于细胞外，细胞外K+被泵回细胞内，适成细胞内K*浓度明显高于细 抱外，并维持细跑内的负电位。这样，小管液中的N使顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞，并释放能量提供其他物质的转运。许多物质的转 运都与Na的主动转运相耦联，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有机酸和Cr等物质的重吸收都与Na同向转运(cotransport)有关。同向转 运是指两种物质与细胞摸上的同 转运体( )特殊重白质结合，以相同方向通过细膜的转运；又如肾小管细跑 H广是与Na的逆向转运相耦联。逆向转运(antiport)是指两种物质与细泡膜上的逆向转运体(antiport))又称交换体(exchanger))结合，以相 反方向通过细跑驶的转运，可见，Na的主动转运在肾小管上皮细跑的转运中起着关键作用（图89），一个带下电荷和另一个带负电荷的两种 物质的同向转动，或电荷相同的两种物质的逆向转运都不会造成小管内外电位改变，这种转运称为电中性转动。如果一个物质是离子，另一个 是电中性物质，这种转运就会使小管内外出现电位差，称为生电性转运，如在近球小管，N与萄萄糖的同向转运，因萄萄糖是电中性物质 N和菌萄桔被重吸收就会造成小管内较小管外带负电位。又如在近球小管的后半段，小管液CT浓度比管外高，CT顺浓度差被动重吸收造成 管内带正电位。 管腔 管 +N+(逆转运) HCO 入氨基酸 乳酸盐等 -4m -70m 图8-9Na转运与其他溶质转运之间的伴联关系 二、各段肾小管和集合管的转运功能 (一)近球小增 肾小球滤过流经近球小管后，过液中67%Na,C、K和水被重吸收，85%的HC0,也被重吸收，葡萄糖。氨基酸全部被重吸收：H则 分泌到肾小管中。近球小管重吸收的关键动力是基侧膜上的、泵：许多溶质，包活水的重吸收都与N。泵的活动有关
人体血浆胶渗透坟在正常情况下不会有很大变动。但若全身血浆蛋白的浓度明显降低时，血浆胶体渗透压也将降低。此时有效滤过压将升 高，肾小球滤过率也随之增加。例如由静脉快速注入生理盐水时，肾小球滤过率将增加，其原因之一可能是血浆胶体渗透压的降低。 （四）肾血浆流量 肾血浆流量对肾小球滤过率有很大影响，主要影响滤过平衡的位置。如果肾轿浆流量加大，肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压的上升速度 减慢，滤过平衡就靠近出球小动脉端，有效滤过压和滤过面积就增加，肾小球滤过率将随之增加。如果肾血流量进一步增加，血浆胶体渗透压 上升速度就进一步减慢，肾小球毛细血管的全长都达不到滤过平衡，全长都有滤过，肾小球滤过率就进一步增加。相反，肾血浆流量减少时， 血浆胶体渗透压的上升速度加快，滤过平衡就靠近入球小动脉端，有效滤过压和滤过面积就减少，肾小球滤过率将减少（图8-8）。在严重缺 氧、中毒性休克等病理情况下，由于交感神经兴奋，肾血流量和肾血浆流量将显著减少，肾小球滤过率也因而显著减少。 第三节 肾小管与集合管的转运功能 人两肾每天生成的肾小球滤过液达180L，而终尿仅为1.5L。这表明滤过液中约99%的水被肾小管和集合管重吸收，只有约1%被排出体外。 不仅如此，滤过液中的葡萄糖已全部被肾小管重吸收回血；钠、尿素告示不同程度地重吸收；肌酐、尿酸和K +等还被肾小管分泌入管腔中。 一、肾小管与集合管的转运方式 肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中，而分泌是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的 物质转运至肾小管腔内。肾不球滤过液进入肾小管后称为小管液。 物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。被动转运是指溶质顺电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。水的渗透夺之差是水的转运 动力。水从渗透压低一侧通过细胞膜进入渗透压高一侧。 主动转运是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。主动转运需要消耗能量，根据主动转运过程中能量来源的不同，分为原发性 主动转运和继发性主动转运。原发性主动转运（简称为主动转运）所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如Na+和K +的主动转运是靠细胞 膜上的Na+泵水解ATP直接提供能量的。继发性主动转运所需的能量不是直接来自Na+泵。而是来自其他溶质顺电化学梯度转运时释放的。例如 一些物质的继发性主动转运的动力直接来自Na+顺电化学梯度转运时释放的能量。释放的之些能量归根到底也是来自Na+泵。由于上皮细胞基侧 膜上存在Na+，将细胞内的Na+泵至细胞外，造成细胞内的Na+浓度明显低于细胞外，细胞外K +被泵回细胞内，造成细胞内K +浓度明显高于细 胞外，并维持细胞内的负电位。这样，小管液中的Na+便顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞，并释放能量提供其他物质的转运。许多物质的转 运都与Na+的主动转运相耦联，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有机酸和CI -等物质的重吸收都与Na+同向转运（cotransport）有关。同向转 运是指两种物质与细胞膜上的同向转运体（cotransporter,symporter）特殊蛋白质结合，以相同方向通过细胞膜的转运；又如肾小管细胞分泌 H +是与Na+的逆向转运相耦联。逆向转运（antiport）是指两种物质与细胞膜上的逆向转运体（antiport）又称交换体（exchanger）结合，以相 反方向通过细胞膜的转运。可见，Na+的主动转运在肾小管上皮细胞的转运中起着关键作用（图8-9）。一个带下电荷和另一个带负电荷的两种 物质的同向转动，或电荷相同的两种物质的逆向转运都不会造成小管内外电位改变，这种转运称为电中性转动。如果一个物质是离子，另一个 是电中性物质，这种转运就会使小管内外出现电位差，称为生电性转运。如在近球小管，Na+与葡萄糖的同向转运，因葡萄糖是电中性物质， Na+和葡萄糖被重吸收就会造成小管内较小管外带负电位。又如在近球小管的后半段，小管液CI -浓度比管外高，CI -顺浓度差被动重吸收造成 管内带正电位。 图8-9 Na+转运与其他溶质转运之间的伴联关系 二、各段肾小管和集合管的转运功能 （一）近球小管 肾小球滤过流经近球小管后，滤过液中67%Na+、CI -、K +和水被重吸收，85%的HCO3也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H +则 分泌到肾小管中。近球小管重吸收的关键动力是基侧膜上的Na+泵；许多溶质，包括水的重吸收都与Na+泵的活动有关
1.N阳、CI和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na十与葡萄糖，氨基酸同向转运、与H逆向转运而被主动重吸收：面近球小管后半 段，Na和Cr主要通过细胞旁路而被被动重吸收。水随NaC1等溶质重吸收而被重吸收。因此，该段小管注与血浆渗透压相同，是等渗重吸收， 在近球小管前半段，由于Na泵的作用，Na被泵至细胞间隙，使细胞内Na浓度低，细胞内带负电位。因此，小管液中的Na和萄萄糖与 管腔膜上的同向转运体结合后，N:顺电化学梯度通过管腔摸的同时，辉放的能量将葡萄糖同向转运入细陶内。进入细跑内的N:即被细胞基侧 模上的N泵泵出至细胞间隙，这样，一方面使细胞内Na的浓度降低，小管液中的Na葡萄糖便可不断转运进入细胞内，细胞内的葡萄塘由 易化扩散通过细泡基侧膜离开细跑回到血液中：另一方面，使细胞问隙中的N浓度升高，渗透压也升高，通过渗透作用，水随之进入细胞间 隙。由于细孢间隙在管腔膜侧的紧密连接相对是密闭的，N和水进入后就使其中的静水压升高，这一压力可促使N和水通过基膜进入相邻的 毛细血管而被重吸收，但也可能使部分Na和水通过紧密连接回漏(baCk-cak)至小管腔内（图8.I0A), 另一部分的Na交换而主动重吸收，小管液中的Na和细胞内的H卡与言腔遵上的交换体结合进行逆向转运，使小管液中的、a顺浓度梯度 通过管腔膜进入细胞的同时，将细胞内的H分论到小管液中；进入细胞内的N随即被基侧腰上的N泵泵至细胞间隙而主动重段收。分到 小管液中的H广将有利于小管液中的HCO;的重吸收。 小管液 血液 ATE 小管 Na+ ATP) 图810近球小管重吸收NaC的示意空 A:近球小管的前半段X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸盐C B:近球小管的后半段F代表甲酸盐HF,甲酸 在近球小管后半段，NC是通过细胞旁路和跨上皮细胞两条途径而被重吸收的。小管液进入近球小管后半段时，绝大多数的萄萄糖、氨基 酸已被重吸收。由于HC0重吸收速率明显大于Cr重吸收，C留在小管液中，造成近球小管后半段的C浓度比管周组织间液高20%40%，因 此，C顺浓度梯度经细胞旁路（即通过景密连接进入细胞间隙）而重吸收回血。由于被动重吸收是生电性的，使小管液中正离子相对较 多，造成管内外电位差，管腔内带正电，管外带负电，在这种电位差作用下，N:顺电位差通过细胞旁路而被动重吸收。CI通过细胞旁路重吸 散是顺浓度梯度进行的，而Na通过细胞旁路垂吸收是顺电位梯度进行的，因此，NCI是重吸收都是被动的（图8,10B】 NaC跨上皮细胞重吸收与H和甲酸盐(omae,F)再循环有关，要通过管腔膜上相互联的Na.H交换和C一甲酸根交换。在正常肾小 管液中含有低浓度甲酸根，通过Na、H交换，Na进入细跑，H分泌到小管液中，并与小管液中的甲酸根结合形成甲酸(omc ad,)。甲酸是脂溶性的，可迅速通过管腔膜进入细跑，在细肩内分解为和甲酸根。甲酸根和小管液中的Cr进行逆向转运，结果，C进 入细跑内并通过基侧膜而被重吸收，而甲酸根则人细胞内进入小管液。细胞内的H则与小管液中的N进行逆向交换，N进入细跑，并被 N泵泵至细胞间隙。然后进入管周毛细血管而被重吸收：H分泌至小管液，再与小管液中的甲酸根据结合，形成甲酸再进入细泡。因此， H'和甲酸根可再环使用，C和N则被重吸收回血
1．Na+、CI -和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na+与葡萄糖，氨基酸同向转运、与H +逆向转运而被主动重吸收；面近球小管后半 段，Na+和CI -主要通过细胞旁路而被被动重吸收。水随NaCI等溶质重吸收而被重吸收，因此，该段小管注与血浆渗透压相同，是等渗重吸收。 在近球小管前半段，由于Na+泵的作用，Na+被泵至细胞间隙，使细胞内Na+浓度低，细胞内带负电位。因此，小管液中的Na+和葡萄糖与 管腔膜上的同向转运体结合后，Na+顺电化学梯度通过管腔膜的同时，释放的能量将葡萄糖同向转运入细胞内。进入细胞内的Na+即被细胞基侧 膜上的Na+泵泵出至细胞间隙，这样，一方面使细胞内Na+的浓度降低，小管液中的Na+ -葡萄糖便可不断转运进入细胞内，细胞内的葡萄糖由 易化扩散通过细胞基侧膜离开细胞回到血液中；另一方面，使细胞间隙中的Na+浓度升高，渗透压也升高，通过渗透作用，水随之进入细胞间 隙。由于细胞间隙在管腔膜侧的紧密连接相对是密闭的，Na+和水进入后就使其中的静水压升高，这一压力可促使Na+和水通过基膜进入相邻的 毛细血管而被重吸收，但也可能使部分Na+和水通过紧密连接回漏（back-leak）至小管腔内（图8-10A）。 另一部分的Na+ -H +交换而主动重吸收。小管液中的Na+和细胞内的H +与管腔膜上的交换体结合进行逆向转运，使小管液中的Na顺浓度梯度 通过管腔膜进入细胞的同时，将细胞内的H +分泌到小管液中；进入细胞内的Na+随即被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间隙而主动重吸收。分泌到 小管液中的H +将有利于小管液中的HCO3的重吸收。 图8-10 近球小管重吸收NaCI的示意图 A：近球小管的前半段 X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸盐CI - B：近球小管的后半段F -代表甲酸盐 HF，甲酸 在近球小管后半段，NaCI是通过细胞旁路和跨上皮细胞两条途径而被重吸收的。小管液进入近球小管后半段时，绝大多数的葡萄糖、氨基 酸已被重吸收。由于HCO3重吸收速率明显大于CI -重吸收，CI -留在小管液中，造成近球小管后半段的CI -浓度比管周组织间液高20%-40%。因 此，CI -顺浓度梯度经细胞旁路（即通过紧密连接进入细胞间隙）而重吸收回血。由于CI -被动重吸收是生电性的，使小管液中正离子相对较 多，造成管内外电位差，管腔内带正电，管外带负电，在这种电位差作用下，Na+顺电位差通过细胞旁路而被动重吸收。CI -通过细胞旁路重吸 收是顺浓度梯度进行的，而Na+通过细胞旁路重吸收是顺电位梯度进行的，因此，NaCI是重吸收都是被动的（图8-10B）。 NaCI跨上皮细胞重吸收与H +和甲酸盐（formate,F -）再循环有关，要通过管腔膜上相互耦联的Na+ -H +交换和CI—甲酸根交换。在正常肾小 管 液 中 含 有 低 浓 度 甲 酸 根 ， 通 过 Na+ 、 H + 交 换 ， Na+ 进 入 细 胞 ， H + 分 泌 到 小 管 液 中 ， 并 与 小 管 液 中 的 甲 酸 根 结 合 形 成 甲 酸 （ formic acid,HF）。甲酸是脂溶性的，可迅速通过管腔膜进入细胞，在细胞内分解为H +和甲酸根。甲酸根和小管液中的CI -进行逆向转运，结果，CI -进 入细胞内并通过基侧膜而被重吸收，而甲酸根则人细胞内进入小管液。细胞内的H +则与小管液中的Na+进行逆向交换，Na+进入细胞，并被 Na+泵泵至细胞间隙，然后进入管周毛细血管而被重吸收；H +分泌至小管液，再与小管液中的甲酸根据结合，形成甲酸再进入细胞。因此， H +和甲酸根可再循环使用，CI -和Na+则被重吸收回血