中国农业大学 生物学院教案 20099~20107学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第一章 编写时间：2009.09
中 国 农 业 大 学 生 物 学 院 教 案 2009.9 ~ 2010.7 学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第一章 编写时间： 2009.09
第一章植物细胞的结构与功能 教学内容：植物细胞的结构与执行的生理功能 总学时：4 教学目标：掌握植物细胞的基本结构，植物细胞壁、质膜的结构与功能，植物细胞中各种细 胞器、细胞核、胞间连丝的结构与功能，植物细胞中常见的后含物 教学重点：植物细胞的超微结构、细胞壁、质体、液泡及胞间连丝的组成、结构特点及功能 教学难点：电镜下细胞超微结构的识别，具缘纹孔等细胞器的立体结构 敕学手段：多媒体教学 教学过程 章学 主要教学内容及安 节时 备注 1.5 引言 》 植物细胞一一植物体结构与执行功能的基本单位 我们知道细胞是很小的结构，小到一般肉眼是看不到的，那么如何 衡量其大小呢？首先我们来看一下有关的长度及显微镜。（长度见投影 从上面的介绍可以看由，人眼是看不国到大都分细的，那么我们如何探知其结 提问 构？对，借助显颜能。 胞 显微镜（见幻灯片） 知识 从17世纪(Hooke(.16351703)制造了第一架简单但有科学研究拓展 价值的显微镜（放大倍数40一100倍）看到了植物木栓细胞。 在此后的三 细 ,工程师和细胞生物学家们设计制造出了各种 保的先学显襟年突光显微能。得《银)光是微他·相若预最： 分干涉差显微镜等，观察效果各不相同，此后电子显微镜（分辨率0.2nm 的发明应用使我们对物体的分辨力比光学显微镜（分辨率200m以内） 想高了500倍，可以将生物样品放大100万倍观察。使人举能铭更好的 研究微观世界。 简介各种显微镜的应用和制片方法（幻灯 总的来说显微镜依据光源分为光学显微镜和电子显微镜两大类。前总结 者以可见光（紫外线显微镜以紫外光）为光源，后者则以电子束为光源。 光镜下显现的是显微结构，透射电子显微镜观察的结构称为亚显微 正是通过显微镜的观察我们可以看到生物体的基本组成单位即生 命的存在形态。现在我们知道，具有生命的物体也就是生物主要以两种 形态存在一细胞形态和非细胞形态（见幻灯）。 大部分动植物体都是以细胞为基本单位构成的，细胞是除病毒（类 病毒、噬菌体)以外一切生物体结构和功能的基本单位。19世纪细胞 学说德的提出被喻为当时的三大发现。 在生命起源与演化的历史长河中，细胞的出现是一个重要的里程 碑。由于不同生物在进化过程中采用不同方式适应环境，因此细胞也形 成了不同的特征，有原核细胞与真核细胞之分。 原核细胞与真核细胞（见幻灯片一原核细胞与真核细胞结构特点细 出现的意义 对于我们学习的这门课程而言，我们关心的是高等植物的真核细
第一章 植物细胞的结构与功能 教学内容：植物细胞的结构与执行的生理功能 总学时：4 教学目标 ：掌握植物细胞的基本结构，植物细胞壁、质膜的结构与功能，植物细胞中各种细 胞器、细胞核、胞间连丝的结构与功能，植物细胞中常见的后含物 教学重点： 植物细胞的超微结构、细胞壁、质体、液泡及胞间连丝的组成、结构特点及功能 教学难点：电镜下细胞超微结构的识别，具缘纹孔等细胞器的立体结构 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学 时 主要教学内容及安排 备注 第 一 节 细 胞 质 膜 和 细 胞 壁 1.5 引 言 植物细胞——植物体结构与执行功能的基本单位 我们知道细胞是很小的结构，小到一般肉眼是看不到的，那么如何 衡量其大小呢？首先我们来看一下有关的长度及显微镜。（长度见投影） 从上面的介绍可以看出，人眼是看不到大部分细胞的，那么我们如何探知其结 构？对，借助显微镜。 显微镜（见幻灯片） 从 17 世纪（Hooke.(1635~1703） 制造了第一架简单但有科学研究 价值的显微镜（放大倍数 40－100 倍）看到了植物木栓细胞。 在此后的三百年间，工程师和细胞生物学家们设计制造出了各种各 样的光学显微镜，如荧光显微镜、偏（振）光显微镜、相差显微镜、微 分干涉差显微镜等，观察效果各不相同。此后电子显微镜（分辨率0.2nm） 的发明应用使我们对物体的分辨力比光学显微镜（分辨率 200nm 以内） 提高了 500 倍，可以将生物样品放大 100 万倍观察。使人类能够更好的 研究微观世界。 简介各种显微镜的应用和制片方法（幻灯） 总的来说显微镜依据光源分为光学显微镜和电子显微镜两大类。前 者以可见光（紫外线显微镜以紫外光）为光源，后者则以电子束为光源。 光镜下显现的是显微结构，透射电子显微镜观察的结构称为亚显微 结构（submicroscopic structures）或超微结构（ultramicroscopic structures； ultrastructures）。 正是通过显微镜的观察我们可以看到生物体的基本组成单位即生 命的存在形态。现在我们知道，具有生命的物体也就是生物主要以两种 形态存在——细胞形态和非细胞形态（见幻灯）。 大部分动植物体都是以细胞为基本单位构成的，细胞是除病毒（类 病毒、噬菌体）以外一切生物体结构和功能的基本单位。19 世纪细胞 学说德的提出被喻为当时的三大发现。 在生命起源与演化的历史长河中，细胞的出现是一个重要的里程 碑。由于不同生物在进化过程中采用不同方式适应环境，因此细胞也形 成了不同的特征，有原核细胞与真核细胞之分。 原核细胞与真核细胞（见幻灯片-原核细胞与真核细胞结构特点细胞 出现的意义） 对于我们学习的这门课程而言，我们关心的是高等植物的真核细 胞， 提问 知 识 拓展 总结
植物真核细胞的一般特征与基本结构（见幻灯片一复习） 复习 植物细胞的形态与大小（见幻灯片 不同类型细胞) 思考 从大小上看植物细胞一般几十个微米大小，但大的也可达数厘米长 如纤维细胞 植物细胞的特征 那么植物细胞的结构与动物细胞相比有何不同呢，大家中学都学 过，我们借助这张图（幻灯）同忆一下 动物细胞的不同在呢？对 一个是细胞壁， 一个是具有叶绿 体，能进行光合作用 还有就是中央大液泡和胞间连丝。这些不同的结 构特点与许多植物的基本生理过程密切相关。 复习 不同的植物细胞由于其存在部位不同，所处发育阶段不同，执行功导入 能不同，结构也会不同。 新课 下面个绍细陶其木结枯 植物细胞由细胞壁(cell wal)和原生质体()两大部分组成 植物细胞细胞壁以内的部分均由生活物质构成，我们称之为原生质体， 构成它的物质即原生质（复习区分原生质、原生质体）。 除了细胞壁和原生质体，细胞中还有新陈代谢积累的储存物及废物 形成的后含物，我们从不同的角度出发对植物细胞的结构加以分类总年 可以有以下分法（见幻灯）：考虑物质的性质分为 .,考虑内外位置 分为.下面我们依次学习各部 第一节细胞质膜和细胞壁 一、细胞（质）膜（见幻灯片） 细胞膜(cell membrane)又称质膜，包围在原生质体的表面的薄层结细胞 。细胞内还有构成各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 相对于内膜， 表面 膜也称外周膜。外周膜和细胞内膜统称为生物膜(biomembrane) 结构 生物膜的产生是生命进化过程中及其重要的事件，没有细胞膜就没 有细胞的产生，膜使细胞独立于周围环境，同时，细胞内的许多细胞器 在膜围绕下能分别执行不同的生理功能，互不干扰。 我们从以下几个方面学习膜结构 1、膜的化学组成 细胞膜主要由脂类和蛋白质组成， 脂类的主要成分是磷脂，磷脂分子有一个头部（磷脂酰碱基）和两 个尾部（脂肪酸链）头部极性强亲水，尾部非极性，疏水。因此磷脂分 子且有亲疏水双重特性，在水溶液中形成双分子层磁脂结构，极性头产 伸向双分子层表面疏水尾部伸向内侧，这样的脂质双分子层就形成了膜 的基本结构。此外尚有糖脂和胆固醇存在，后者加强膜的流动性、加情 膜的稳定性，降低水溶性物质的膜通透性。 膜蛋白赋予细胞膜非常重要的生物学功能，有接受外界信号的受体 蛋白，运输物质的载体蛋白，通道蛋白，催化反应的酶。根据与膜脂分 子结合方式及分离的难易分为内在蛋白和外在蛋白。 外：水溶性，靠离子健或其他 弱的健与膜表面的蛋白或脂分子结合 高温改变离子强度均可将其从膜上分离。 内：跨膜，与膜结合紧密 基于以上组成的膜具有选择性透性，水、小分子可通过，大分子物
植物真核细胞的一般特征与基本结构（见幻灯片—复习） 植物细胞的形态与大小（见幻灯片—不同类型细胞） 从大小上看植物细胞一般几十个微米大小，但大的也可达数厘米长 如纤维细胞。 植物细胞的特征 那么植物细胞的结构与动物细胞相比有何不同呢，大家中学都学 过，我们借助这张图（幻灯）回忆一下。 动植物细胞的不同在哪儿呢？对，一个是细胞壁，一个是具有叶绿 体，能进行光合作用，还有就是中央大液泡和胞间连丝。这些不同的结 构特点与许多植物的基本生理过程密切相关。 不同的植物细胞由于其存在部位不同，所处发育阶段不同，执行功 能不同，结构也会不同。 下面介绍细胞基本结构 植物细胞由细胞壁(cell wall)和原生质体（protoplast）两大部分组成， 植物细胞细胞壁以内的部分均由生活物质构成，我们称之为原生质体， 构成它的物质即原生质（复习区分原生质、原生质体）。 除了细胞壁和原生质体，细胞中还有新陈代谢积累的储存物及废物 形成的后含物，我们从不同的角度出发对植物细胞的结构加以分类总结 可以有以下分法（见幻灯）：考虑物质的性质分为.，考虑内外位置可 分为.下面我们依次学习各部分结构与功能。 第一节 细胞质膜和细胞壁 一、 细胞（质）膜（见幻灯片） 细胞膜(cell membrane) 又称质膜，包围在原生质体的表面的薄层结 构。细胞内还有构成各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 相对于内膜，质 膜也称外周膜。外周膜和细胞内膜统称为生物膜（biomembrane）。 生物膜的产生是生命进化过程中及其重要的事件，没有细胞膜就没 有细胞的产生，膜使细胞独立于周围环境，同时，细胞内的许多细胞器 在膜围绕下能分别执行不同的生理功能，互不干扰。 我们从以下几个方面学习膜结构 1、 膜的化学组成 细胞膜主要由脂类和蛋白质组成， 脂类的主要成分是磷脂，磷脂分子有一个头部（磷脂酰碱基）和两 个尾部（脂肪酸链）头部极性强亲水，尾部非极性，疏水。因此磷脂分 子具有亲疏水双重特性，在水溶液中形成双分子层磷脂结构，极性头部 伸向双分子层表面疏水尾部伸向内侧,这样的脂质双分子层就形成了膜 的基本结构。此外尚有糖脂和胆固醇存在，后者加强膜的流动性、加固 膜的稳定性，降低水溶性物质的膜通透性。 膜蛋白赋予细胞膜非常重要的生物学功能，有接受外界信号的受体 蛋白，运输物质的载体蛋白，通道蛋白，催化反应的酶。根据与膜脂分 子结合方式及分离的难易分为内在蛋白和外在蛋白。 外：水溶性，靠离子键或其他较弱的键与膜表面的蛋白或脂分子结合， 高温改变离子强度均可将其从膜上分离。 内：跨膜，与膜结合紧密 基于以上组成的膜具有选择性透性，水、小分子可通过，大分子物 复 习 思考 复 习 导 入 新课 细 胞 表 面 结构
质，极性物质则被阻挡或经过特殊的通道才能选择性穿过。 )、胜的结构横刑 质膜厚约8A,在普通光学显微镜下是看不见的，在相当一段时 内，只能依靠生理功能、染料吸附和显微操作来证明它的存在。1959年 D.Robertson用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗 层结构.厚约75m。据此提出了“单位膜”想型。它由厚约35nm的 层脂分子（明）和内外表面各厚约2m的蛋白质（暗）构成。单位膜 型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的， 由于生物膜和生命科学中许多基本问题，如细胞起源、细胞分裂利 分化、细胞识别、物质运输、信总传递、能量转换、代谢调节等都有密 切关系，吸引了众多科学家从各个不同的角度进行研究，对膜的分子结 构提出了许多模型。其中，Jon Singer和Garth Nicolson1972年提出的流 体嵌模型(uid mosa odel受到广泛的支持，并且不断得到完善 细胞膜结构是由液态的脂类双分子层中镶嵌可移动的球形蛋白质形 重点： 成的。强调： 流体 (1)、膜的流动性是生物膜基本结构特征之一。脂类分子可以侧向扩散 嵌 旋转运动，左右摆动，伸缩振荡等，甚至脂类分子可从脂类双分子层的 一层翻转到另一是。蛋白质分子也可以讲行扩散和旋转运动。话宜的 动性是实现生物膜正常功能的必要条件。膜的流动性与物质的跨膜运输 和抗逆性等密密切相关。 model) (2)、膜的不对称性。质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称 为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致 膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递 定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。 (3人、膜的不均匀性。近年来研究表明，它们在双分子层“构架”中的 分布不是均匀的，而且有的区域处于凝胶态，有的处于流动的液品态， 在膜上形成许多膜脂组成及流动性不同的微区(domain),它们参与多种 能.。细胞信号转导、吞噬作用、稳定草结构等。各种膜脂成分分布的 不幻性正在被深入研究 按照流动镶嵌模型，膜脂和膜蛋白由于膜的流动性趋于均匀分布， 但近年来研究表明膜蛋白的分布有区域性，扩散也受一定限制，因此为 此模型修正：认为在膜细胞质一侧有细胞骨架系统，膜下细胞骨架有锥 定膜蛋白及限制其扩散的作用，此外膜蛋白与20-30%砖脂结合，也限 其流动性 生物膜研究的过程经历了漫长的历史时期从1895年推测有脂类物 质到提出模型近百年时间，可见科学研究不是一藏而就的。 结合 3、质膜的功能 质膜为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境：细胞与周围环境发 理 生的一切联系和反应，都要通过质膜。基本功能有：物质的跨膜运输： 细胞信号转导：细胞识别：纤维素合成和微纤丝的组装等， 1的 生 (见幻片 通过质膜的结构特点学习理解其功能：重点值号转换的概念、过 程；轩锥素合成和徽纤丝的组装过程调控)： 二细胞壁(cel1al1)(见幻灯片) 植物细胞与动物细胞的一大区别是具有细胞壁
质，极性物质则被阻挡或经过特殊的通道才能选择性穿过。 2、膜的结构模型 质膜厚约 80Å，在普通光学显微镜下是看不见的，在相当一段时间 内，只能依靠生理功能、染料吸附和显微操作来证明它的存在。1959 年 J. D. Robertson 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三 层结构，厚约 7.5nm。据此提出了“单位膜”模型。它由厚约 3.5nm 的双 层脂分子（明）和内外表面各厚约 2nm 的蛋白质（暗）构成。单位膜模 型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。 由于生物膜和生命科学中许多基本问题，如细胞起源、细胞分裂和 分化、细胞识别、物质运输、信息传递、能量转换、代谢调节等都有密 切关系，吸引了众多科学家从各个不同的角度进行研究，对膜的分子结 构提出了许多模型。其中，Jon Singer 和 Garth Nicolson 1972 年提出的流 体镶嵌模型(fluid mosaic model)受到广泛的支持，并且不断得到完善： 细胞膜结构是由液态的脂类双分子层中镶嵌可移动的球形蛋白质形 成的。强调： （1）、膜的流动性是生物膜基本结构特征之一。脂类分子可以侧向扩散， 旋转运动，左右摆动，伸缩振荡等，甚至脂类分子可从脂类双分子层的 一层翻转到另一层。蛋白质分子也可以进行扩散和旋转运动。适宜的流 动性是实现生物膜正常功能的必要条件。膜的流动性与物质的跨膜运输 和抗逆性等密切相关。 （2）、膜的不对称性。质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称 为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致 膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递 有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。 （3）、膜的不均匀性。近年来研究表明，它们在双分子层“构架”中的 分布不是均匀的，而且有的区域处于凝胶态，有的处于流动的液晶态， 在膜上形成许多膜脂组成及流动性不同的微区(domain)，它们参与多种功 能，如细胞信号转导、吞噬作用、稳定膜结构等。各种膜脂成分分布的 不均匀性正在被深入研究。 按照流动镶嵌模型，膜脂和膜蛋白由于膜的流动性趋于均匀分布， 但近年来研究表明膜蛋白的分布有区域性，扩散也受一定限制，因此对 此模型修正：认为在膜细胞质一侧有细胞骨架系统，膜下细胞骨架有锚 定膜蛋白及限制其扩散的作用，此外膜蛋白与 20-30%磷脂结合，也限制 其流动性 生物膜研究的过程经历了漫长的历史时期从 1895 年推测有脂类物 质到提出模型近百年时间，可见科学研究不是一蹴而就的。 3、 质膜的功能 质膜为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；细胞与周围环境发 生的一切联系和反应，都要通过质膜。基本功能有：物质的跨膜运输； 细胞信号转导；细胞识别；纤维素合成和微纤丝的组装等。 （见幻灯片-通过质膜的结构特点学习理解其功能：重点信号转换的概念、过 程；纤维素合成和微纤丝的组装过程调控）： 二 细 胞 壁(cell wall) （见幻灯片） 植物细胞与动物细胞的一大区别是具有细胞壁 重点： 流 体 镶 嵌 模 型 (fluid mosaic model) 结 合 膜 结 构 理 解 膜 的 生 理 功 能
细胞壁的分层：初生壁、胞间层、次生壁（有些细胞有）（见幻灯图首先认 细胞壁为什么在显徽镜下会呈现不同的层次？（引出下面内容） 识细胞 (一)细胞壁的化学组成 壁形态 细胞壁由多种大分子聚合物组成（见幻灯片） 结构 1纤维素 纤维素(cellulose)是B-1,4连接的D-葡聚糖，可含有不同数量 提问导 的葡萄糖单位，几百到上万不等，棉花次生壁纤维素分子有15000个葡 入 萄糖残基。纤维素分子以伸展形式存在。数条平行排列纤维素链形成分 子团，多个分子团再形成微纤丝(microfibril)。大约30~100个纤维 分子平行排列组成微纤丝。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的 氢键，纤维素的这种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化 学降解的能力。由于纤维素的晶体性质，在偏振光显微镜下可见细胞壁 有双折射现象。 2半纤维素 过去把植物细胞壁中以碱性溶液易于提取的一类多糖认为是纤维寿 生物合成的半成品，故称为半纤维素(hemicellulose),现在知道这是不 对的，但这一名称却沿用至今。半纤维素是存在于纤维素分子间的一类 基质彩钠，它的种类很多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细用 类型不同而异。（见表） 3、果胶多糖 是中层(middle lamella,又称胞间层)和双子叶植物初生壁的主 化学成分，单子叶植物细胞壁中含量较少，使细胞壁具有弹性。它是 类重要的基质名糖，由ā-(1→4)连接的D-半究糖醛酸组成的线状链， 了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解引 成的片段可作为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗 菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持10倍于本身重量的水分，使质外体叶 可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 4、蛋白质（见幻灯片） (1)结构蛋白、(2)细胞壁中的酶（扩张蛋白(expansin)))、(3)凝集 素。 上述几种组分是构成初生壁的主要化学成分，细胞壁的化学组成利 结构随细胞所执行的功能不同而发生相应的变化。有关细胞壁次生变化强调 的木质素、角质、栓质、矿物质等将在后边介绍。 纤维素、半纤维赛、果胶多精、蛋白质等各种成分在细胞壁各层中所占比例如 提问 何？它们之间如何违接，形成有序、完整的细胞壁？（引出下面内容） 导入 (二)初生壁的结构（见幻灯片） 研究者们先后提出了多个模型，其中影响较大的是Lamport和Epstei 于1983年提出的“经纬模型”，此后又有若干个模型，如Hayashi&Fr (1989)、Gunning&Stee1996)、Carpital2000)答人发表了各自的模型 每一种模型都是研究者根据所用的材料的研究结果提出来的。实际上 同植物、组织，甚至同 细胞的不同区域 子组成及其排列无 联结是有区别的，至今尚没有一个具普遍意义的初生壁结构模型。 根据前人一系列的研究结果，可知双子叶植物和大约一半的单子叶 植物的初生壁是由三个独立而又相互作用的网络构成。最基本的是纤维
细胞壁的分层：初生壁、胞间层、次生壁（有些细胞有）（见幻灯图） 细胞壁为什么在显微镜下会呈现不同的层次？（引出下面内容） （一）细胞壁的化学组成 细胞壁由多种大分子聚合物组成（见幻灯片） 1 纤维素 纤维素(cellulose)是β-1，4 连接的 D-葡聚糖，可含有不同数量 的葡萄糖单位，几百到上万不等，棉花次生壁纤维素分子有 15000 个葡 萄糖残基。纤维素分子以伸展形式存在。数条平行排列纤维素链形成分 子团，多个分子团再形成微纤丝(microfibril)。大约 30～100 个纤维素 分子平行排列组成微纤丝。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的 氢键,纤维素的这种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化 学降解的能力。由于纤维素的晶体性质，在偏振光显微镜下可见细胞壁 有双折射现象。 2 半纤维素 过去把植物细胞壁中以碱性溶液易于提取的一类多糖认为是纤维素 生物合成的半成品，故称为半纤维素(hemicellulose)，现在知道这是不 对的，但这一名称却沿用至今。半纤维素是存在于纤维素分子间的一类 基质多糖，它的种类很多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞 类型不同而异。(见表) 3、果胶多糖 是中层(middle lamella，又称胞间层)和双子叶植物初生壁的主要 化学成分，单子叶植物细胞壁中含量较少，使细胞壁具有弹性。它是一 类重要的基质多糖，由α-(1→4)连接的 D-半乳糖醛酸组成的线状链， 除 了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形 成的片段可作为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真 菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持 10 倍于本身重量的水分，使质外体中 可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 4、蛋白质（见幻灯片） （1）结构蛋白、（2） 细胞壁中的酶（扩张蛋白(expansin)）、（3）凝集 素。 上述几种组分是构成初生壁的主要化学成分，细胞壁的化学组成和 结构随细胞所执行的功能不同而发生相应的变化。有关细胞壁次生变化 的木质素、角质、栓质、矿物质等将在后边介绍。 纤维素、半纤维素、果胶多糖、蛋白质等各种成分在细胞壁各层中所占比例如 何？它们之间如何连接，形成有序、完整的细胞壁？（引出下面内容） （二） 初生壁的结构（见幻灯片） 研究者们先后提出了多个模型，其中影响较大的是 Lamport 和 Epstein 于 1983 年提出的“经纬模型”，此后又有若干个模型，如 Hayashi & Fry （1989）、Gunning & Steer(1996)、Carpita(2000)等人发表了各自的模型。 每一种模型都是研究者根据所用的材料的研究结果提出来的。实际上不 同植物、组织，甚至同一细胞的不同区域细胞壁的分子组成及其排列和 联结是有区别的，至今尚没有一个具普遍意义的初生壁结构模型。 根据前人一系列的研究结果，可知双子叶植物和大约一半的单子叶 植物的初生壁是由三个独立而又相互作用的网络构成。最基本的是纤维 首 先 认 识细胞 壁形态 结构 提问导 入 强调 提 问 导入