需要说明的是,目前对作物的生育时期的含义有两种解释,一种是把各生育时 期视为作物全田出现形态显著变化的植株达到规定百分率的日期,如出苗期是指全 田出苗的植株达到50%的那一天,某月某日:另一种是把每个生育时期看成出现显 著形态变化后持续的一段时期,并以该时期开始到下一生育时期开始的前一天为止 之间的天数计算,例如分蘖期,即是指从分蘖开始的那一天起至拔节期开始前一天 止之间的天数。在进行科学试验记载时,常常采用前一种方法。关于达到各生育时 期的“%”标准,一般以10%为始期,以50%为盛期,作为记载某生育时期的标准 另外,目前对各种作物生育时期的划分尚未完全统一,有的划分粗些,有的划 分细些。譬如,成熟期还可细划为乳熟期、蜡熟期和完熟期:玉米大喇叭口期以 前,有人还划分出一段小喇叭口期,等等。再者,按照以上第二种解释,有些生育 时期很难截然划分,如大豆的开花期与结荚期、结荚期与鼓粒期、甚至开花、结 荚、鼓粒三个时期是前后重叠的 (三)作物的物候期 作物生育时期是根据其起止的物候期确定的。所谓物候期是指作物生长发育在 定外界条件下所表现出的形态特征,人为地制定一个具体的标准,以便科学地把 握作物的生育进程。现以水稻、小麦、棉花、大豆的物候期为例加以说明。 1.水稻 出苗:不完全叶突破芽鞘,叶色转绿 分蘖:第一个分蘖露出叶鞘lcm。 拔节:植株基部第一节间伸长,早稻达lcm,晚稻达2cm。 孕穗:剑叶叶枕全部露出下一叶叶枕 抽穗:稻穗穗顶露出剑叶叶鞘lcm。 乳熟:稻穗中部籽粒内容物充满颖壳,呈乳浆状,手压开始有硬物感觉 蜡熟:稻穗中部籽粒内容物浓黏,手压有坚硬感,无乳状物出现。 成熟:谷粒变黄,米质变硬。 2.小麦 出苗:第一片真叶出土2~3cm 分蘖:第一个分蘖露出叶鞘lcm 拔节:第一伸长节间露出地面约2cm 抽穗:麦穗顶部(不包括芒)露出叶鞘。 开花:雄蕊花药露出。 乳熟:胚乳内主要为乳白色液体 蜡熟:胚乳内呈蜡状,粒重达到最大值
需要说明的是,目前对作物的生育时期的含义有两种解释,一种是把各生育时 期视为作物全田出现形态显著变化的植株达到规定百分率的日期,如出苗期是指全 田出苗的植株达到 50%的那一天,某月某日;另一种是把每个生育时期看成出现显 著形态变化后持续的一段时期,并以该时期开始到下一生育时期开始的前一天为止 之间的天数计算,例如分糵期,即是指从分糵开始的那一天起至拔节期开始前一天 止之间的天数。在进行科学试验记载时,常常采用前一种方法。关于达到各生育时 期的“%”标准,一般以 10%为始期,以 50%为盛期,作为记载某生育时期的标准。 另外,目前对各种作物生育时期的划分尚未完全统一,有的划分粗些,有的划 分细些。譬如,成熟期还可细划为乳熟期、蜡熟期和完熟期;玉米大喇叭口期以 前,有人还划分出一段小喇叭口期,等等。再者,按照以上第二种解释,有些生育 时期很难截然划分,如大豆的开花期与结荚期、结荚期与鼓粒期、甚至开花、结 荚、鼓粒三个时期是前后重叠的。 (三)作物的物候期 作物生育时期是根据其起止的物候期确定的。所谓物候期是指作物生长发育在 一定外界条件下所表现出的形态特征,人为地制定一个具体的标准,以便科学地把 握作物的生育进程。现以水稻、小麦、棉花、大豆的物候期为例加以说明。 1.水稻 出苗:不完全叶突破芽鞘,叶色转绿。 分蘖:第一个分蘖露出叶鞘 lcm。 拔节:植株基部第一节间伸长,早稻达 1cm,晚稻达 2cm。 孕穗:剑叶叶枕全部露出下一叶叶枕。 抽穗:稻穗穗顶露出剑叶叶鞘 1cm。 乳熟:稻穗中部籽粒内容物充满颖壳,呈乳浆状,手压开始有硬物感觉。 蜡熟:稻穗中部籽粒内容物浓黏,手压有坚硬感,无乳状物出现。 成熟:谷粒变黄,米质变硬。 2.小麦 出苗:第一片真叶出土 2~3cm。 分蘖:第一个分蘖露出叶鞘 1cm。 拔节:第一伸长节间露出地面约 2cm。 抽穗:麦穗顶部(不包括芒)露出叶鞘。 开花:雄蕊花药露出。 乳熟:胚乳内主要为乳白色液体。 蜡熟:胚乳内呈蜡状,粒重达到最大值
完熟:籽粒失水变硬。 3.棉花 出苗:子叶展开。 现蕾:第一个花蕾的苞叶达3cm。 开花:第一果枝第一蕾开花。 吐絮:有一铃露絮。 4.大豆、 出苗:子叶出土 分枝:第一个分枝出现 开花:第一朵花开放 结荚:幼荚长度2cm以上。 鼓粒:豆荚放扁,籽粒较明显凸起。 成熟:豆荚呈固有颜色,用手压有裂荚,或摇动植株有响声。 以上判断标准为观测单个植株时的标准。对于群体物候期的判断标准是:当 10%左右的植株达到某一物候期的标准时称为这一物候期的始期,50%以上植株达到 标准时称为这一物候期的盛期
完熟:籽粒失水变硬。 3.棉花 出苗:子叶展开。 现蕾:第一个花蕾的苞叶达 3cm。 开花:第一果枝第一蕾开花。 吐絮:有一铃露絮。 4.大豆、 出苗:子叶出土。 分枝:第一个分枝出现。 开花:第一朵花开放。 结荚:幼荚长度 2cm 以上。 鼓粒:豆荚放扁,籽粒较明显凸起。 成熟:豆荚呈固有颜色,用手压有裂荚,或摇动植株有响声。 以上判断标准为观测单个植株时的标准。对于群体物候期的判断标准是:当 10%左右的植株达到某一物候期的标准时称为这一物候期的始期,50%以上植株达到 标准时称为这一物候期的盛期
第二节 作物的器官建成 、种子萌发 (一)作物的种子的概念和组成 1.作物生产上种子的概念 作物生产上所说的种子是泛指用于播种繁殖下一代的播种材料,它包括植物学 上的3类器官。第一类即由胚珠受精后发育而成的种子,即植物学上种子,它是指 由胚珠受精后发育而成的有性繁殖器官,如豆类、麻类、棉花、油菜、烟草等作物 的种子;第二类为由于房发育而成的果实,如稻、麦、玉米、高梁、谷子等的颖果 荞麦和向日葵的瘦果,甜菜的聚合果等;第三类为进行无性繁殖用的根或茎,如甘 薯的块根,马铃薯的块茎,甘蔗的茎节等。 2.种子的组成 除营养器官的根和茎外,作物的种子一般由种皮、胚和胚乳(有些作物胚乳退 化,所以看起来不明显)3部分组成。具体有以下几种情况 (1)小麦、玉米、高梁等禾谷类作物的种子有胚、胚乳,不仅有种皮,还有果 皮包被着,种皮和果皮紧密相连不易分开;而水稻、大麦、谷子等甚至还包括果实 以外的内外稃(壳)。胚乳是种子养分的贮藏场所。有胚乳的种子,一般内胚乳比 较发达,如禾谷类作物。 (2)有胚乳的双子叶作物种子有胚、胚乳、种皮,如蓖麻、荞麦、黄麻、苘麻 烟草等。 (3)无胚乳的作物种子有胚、(含子叶)种皮,但没有胚乳,养分贮藏于胚内, 尤其是子叶内,例如棉花、油菜、芝麻、甜菜、大麻及大豆、花生等豆科作物。由 于胚乳或子叶中贮藏养分多少关系到种子发芽和幼苗初期生长的强弱,所以选用粒 大、饱满、整齐一致的种子,对保证全苗壮苗有重要意义。 (二)作物种子萌发过程 1有性繁殖作物种子的萌发 有性繁殖作物种子的萌发分为吸胀、萌动和发芽等3个阶段 (1)吸胀。首先,种子吸收水分膨胀达饱和,为物理过程。 (2)萌动。贮藏物质中的淀粉、蛋白质和脂肪通过酶的活动,分别水解为可溶 性糖、氨基酸;甘油及脂肪酸等,这些物质运输到胚的各个部分,作为种子萌发的 结构物质和提供能量;继而在适宜的温度和通气条件下,胚根伸长突破种皮,露出 白嫩的根尖,即完成萌动阶段。此过程为生物化学过程 (3)发芽。胚继续生长,禾谷类作物当胚根长至与种子等长,胚芽长达到种子 长度一半时,即达到发芽阶段。在进行作物栽培发芽试验时,一般可以此作为发芽
第二节 作物的器官建成 一、种子萌发 (一)作物的种子的概念和组成 1.作物生产上种子的概念 作物生产上所说的种子是泛指用于播种繁殖下一代的播种材料,它包括植物学 上的 3 类器官。第一类即由胚珠受精后发育而成的种子,即植物学上种子,它是指 由胚珠受精后发育而成的有性繁殖器官,如豆类、麻类、棉花、油菜、烟草等作物 的种子;第二类为由于房发育而成的果实,如稻、麦、玉米、高梁、谷子等的颖果, 荞麦和向日葵的瘦果,甜菜的聚合果等;第三类为进行无性繁殖用的根或茎,如甘 薯的块根,马铃薯的块茎,甘蔗的茎节等。 2.种子的组成 除营养器官的根和茎外,作物的种子一般由种皮、胚和胚乳(有些作物胚乳退 化,所以看起来不明显)3 部分组成。具体有以下几种情况: (1)小麦、玉米、高梁等禾谷类作物的种子有胚、胚乳,不仅有种皮,还有果 皮包被着,种皮和果皮紧密相连不易分开;而水稻、大麦、谷子等甚至还包括果实 以外的内外稃(壳)。胚乳是种子养分的贮藏场所。有胚乳的种子,一般内胚乳比 较发达,如禾谷类作物。 (2)有胚乳的双子叶作物种子有胚、胚乳、种皮,如蓖麻、荞麦、黄麻、苘麻、 烟草等。 (3)无胚乳的作物种子有胚、(含子叶)种皮,但没有胚乳,养分贮藏于胚内, 尤其是子叶内,例如棉花、油菜、芝麻、甜菜、大麻及大豆、花生等豆科作物。由 于胚乳或子叶中贮藏养分多少关系到种子发芽和幼苗初期生长的强弱,所以选用粒 大、饱满、整齐一致的种子,对保证全苗壮苗有重要意义。 (二)作物种子萌发过程 1.有性繁殖作物种子的萌发 有性繁殖作物种子的萌发分为吸胀、萌动和发芽等 3 个阶段。 (1)吸胀。首先,种子吸收水分膨胀达饱和,为物理过程。 (2)萌动。贮藏物质中的淀粉、蛋白质和脂肪通过酶的活动,分别水解为可溶 性糖、氨基酸;甘油及脂肪酸等,这些物质运输到胚的各个部分,作为种子萌发的 结构物质和提供能量;继而在适宜的温度和通气条件下,胚根伸长突破种皮,露出 白嫩的根尖,即完成萌动阶段。此过程为生物化学过程。 (3)发芽。胚继续生长,禾谷类作物当胚根长至与种子等长,胚芽长达到种子 长度一半时,即达到发芽阶段。在进行作物栽培发芽试验时,一般可以此作为发芽
的标准。在田间条件下,胚根长成幼苗的种子根或主根,胚芽则生长发育成茎、叶 等。此过程为生物学过程 2.无性繁殖作物种子的萌发 (1)以块根繁殖的甘薯,依靠块根薄壁细胞分化形成的不定芽原基的生长发育 突破周皮而发芽。 (2)马铃薯、甘蔗、苎麻等的发芽,则是由茎节上的休眠芽在适宜条件下伸长 并长出幼叶 这类根、茎萌发的共同点是:一般都可萌发2个以上的芽,形成一种多芽,以 后又可分离成独立的植株;根、茎都具有顶端优势,即在块根、块茎的顶部(开始 膨大的一端)和上部的茎节上的芽首先萌发,依次向下,在一种多芽的情况下,上 部芽常常会抑制下部芽的萌发;块根、块茎内本身含水量较多,所以没有吸胀过程 只要有一定湿润的土壤环境,温度与空气合适时就可以萌发。 (三)种子发芽的内、外条件 种子和用以繁殖的营养器官能否发芽,首先决定于自身是否具有发芽能力,只 有具发芽能力的种子才可能发芽。除自身因素外,水分、温度和空气是发芽的主要 外部条件,三者缺一不可。种子发芽要求水分、温度和空气三个因素的适度配合 1水分 制约种子发芽的首要因素是水分,这是由于吸水膨胀是种子萌发的第一步,种 子只有在吸收足够的水分之后,其他生理作用才能逐渐开始,否则其他条件满足也 不能开始发芽。这是因为水可以使种皮膨胀软化,氧容易透过种皮,增强胚的呼吸, 也使胚易于突破种皮;水分可使凝胶状态的细胞质转移变为溶胶状态,使代谢加强。 在酶的作用下,贮藏物质转化为可溶性物质,促进幼芽、幼根的生长发育。不同作 物种子吸水量不同,含淀粉多的种子吸水量较少,如小麦为种子的150%~160%, 玉米为137%;含蛋白质、脂肪较多的种子则吸水量较多,如大豆为220%~240% 2.温度 作物种子发芽是在一系列酶的参与下进行的,而酶的催化活力与温度有密切关 系。不同作物种子发芽所需最低、最适、最高温度不同,即使同一种作物,也因生 态型、品种或品系不同而有差异,一般原产北方的作物需要温度较低,如小麦种子 发芽的最低温度为3~5℃,最适温度为15~31℃,最高温度为30~43℃;原产南 方的作物所需温度较高,如水稻种子萌发的最低温度为10~12℃,最适温度为 30~37℃,最高温度为40~42℃。 3.空气(氧气)
的标准。在田间条件下,胚根长成幼苗的种子根或主根,胚芽则生长发育成茎、叶 等。此过程为生物学过程。 2.无性繁殖作物种子的萌发 (1)以块根繁殖的甘薯,依靠块根薄壁细胞分化形成的不定芽原基的生长发育, 突破周皮而发芽。 (2)马铃薯、甘蔗、苎麻等的发芽,则是由茎节上的休眠芽在适宜条件下伸长 并长出幼叶。 这类根、茎萌发的共同点是:一般都可萌发 2 个以上的芽,形成一种多芽,以 后又可分离成独立的植株;根、茎都具有顶端优势,即在块根、块茎的顶部(开始 膨大的一端)和上部的茎节上的芽首先萌发,依次向下,在一种多芽的情况下,上 部芽常常会抑制下部芽的萌发;块根、块茎内本身含水量较多,所以没有吸胀过程, 只要有一定湿润的土壤环境,温度与空气合适时就可以萌发。 (三)种子发芽的内、外条件 种子和用以繁殖的营养器官能否发芽,首先决定于自身是否具有发芽能力,只 有具发芽能力的种子才可能发芽。除自身因素外,水分、温度和空气是发芽的主要 外部条件,三者缺一不可。种子发芽要求水分、温度和空气三个因素的适度配合。 1.水分 制约种子发芽的首要因素是水分,这是由于吸水膨胀是种子萌发的第一步,种 子只有在吸收足够的水分之后,其他生理作用才能逐渐开始,否则其他条件满足也 不能开始发芽。这是因为水可以使种皮膨胀软化,氧容易透过种皮,增强胚的呼吸, 也使胚易于突破种皮;水分可使凝胶状态的细胞质转移变为溶胶状态,使代谢加强。 在酶的作用下,贮藏物质转化为可溶性物质,促进幼芽、幼根的生长发育。不同作 物种子吸水量不同,含淀粉多的种子吸水量较少,如小麦为种子的 150%~160%, 玉米为 137%;含蛋白质、脂肪较多的种子则吸水量较多,如大豆为 220%~240%。 2.温度 作物种子发芽是在一系列酶的参与下进行的,而酶的催化活力与温度有密切关 系。不同作物种子发芽所需最低、最适、最高温度不同,即使同一种作物,也因生 态型、品种或品系不同而有差异,一般原产北方的作物需要温度较低,如小麦种子 发芽的最低温度为 3~5℃,最适温度为 15~31℃,最高温度为 30~43℃;原产南 方的作物所需温度较高,如水稻种子萌发的最低温度为 10~12℃,最适温度为 30~37℃,最高温度为 40~42℃。 3.空气(氧气)
在种子发芽过程中,旺盛的物质代谢和物质运输等需要强烈的有氧呼吸作用来 保证,因此氧气对种子发芽极为重要。各种作物种子萌发需氧程度不同,花生、大 豆、棉花等种子含油较多,萌发时较其他种子要求更多的氧。而水稻种子与一般作 物种子有些不同,水稻正常发芽也需要充足的氧气,但在缺氧情况下,水稻种子具 有一定限度忍受缺氧的能力,可以进行无氧呼吸,但缺氧时间不能过久,否则影响 幼根、幼叶生长,并且导致酒精中毒。 此外,有些作物种子发芽还需要光,如烟草种子在间歇照光时萌发率较髙,其 作用机理目前还不太清楚,可能与光期产生光反应,随后产生暗反应有关。 既然水分、温度和空气是发芽的主要外部条件,三者缺一不可,所以在栽培上 如何协调三者关系非常重要。比如,在北方春季常常遇到千旱,土壤含水量达不到 要求,这时就需要灌水,有时偏偏又下一场雨,导致土壤含水量增多。此时,虽水 分多,但土壤温度上不去,而且水多,导致土壤空气太少,非常不利于种子发芽和 出苗。 (四)种子的寿命和种子休眠 1种子的寿命 (1)种子的寿命是指种子从采收到失去发芽力的时间。在一般贮存条件下,多 数种子的寿命较短,一般为1~3年,如花生种子寿命仅1年,小麦、水稻、玉米、 大豆等种子为2年。少数作物种子寿命较长,如蚕豆、绿豆能达6~11年。种子寿 命长短与贮存条件有密切关系,如低温贮存可以延长种子的寿命,保持种子密封干 燥也可延长种子寿命。不过作为生产用种总是以新鲜种子为好。 (2)鉴别种子是否有生活力的方法有3类:一是利用组织还原力,其原理是活 种子有呼吸作用,而呼吸作用会使物质还原呈特定的颜色,如活种子遇0.1%~1.0% 三苯基氯化四唑后其胚呈红色,而死种子不着色。二是利用原生质的着色能力,如 用0.1%靛蓝洋红测定种子,活种子胚不易着色,而死种子胚易着色或全部染上色。 三是利用细胞中萤光物质,如利用紫外线萤光灯照射纵切的种子,有生活力种子能 发出蓝色、蓝紫色等萤光,而无生活力种子为黄色、褐色或无色。 2.种子的休眠 (1)什么叫种子休眠?具有生活能力的新种子,即使在适宜的萌发条件下亦不 能发芽的现象叫休眠。或者说在适宜萌发的条件下,作物种子和供繁殖的营养器官 暂时停止萌发的现象,称为种子的休眠。休眠是植物对不良环境的一种适应,野生 植物种子休眠现象比较普遍,栽培作物不如野生植物。休眠有原始休眠和二次休眠 之分,大多数作物种子为原始休眠,即种子在生理成熟时或收获后立即进入体状态。 但有些作物种子在正常情况下能萌发,由于不利环境条件的诱导而引起自我调节的
在种子发芽过程中,旺盛的物质代谢和物质运输等需要强烈的有氧呼吸作用来 保证,因此氧气对种子发芽极为重要。各种作物种子萌发需氧程度不同,花生、大 豆、棉花等种子含油较多,萌发时较其他种子要求更多的氧。而水稻种子与一般作 物种子有些不同,水稻正常发芽也需要充足的氧气,但在缺氧情况下,水稻种子具 有一定限度忍受缺氧的能力,可以进行无氧呼吸,但缺氧时间不能过久,否则影响 幼根、幼叶生长,并且导致酒精中毒。 此外,有些作物种子发芽还需要光,如烟草种子在间歇照光时萌发率较高,其 作用机理目前还不太清楚,可能与光期产生光反应,随后产生暗反应有关。 既然水分、温度和空气是发芽的主要外部条件,三者缺一不可,所以在栽培上 如何协调三者关系非常重要。比如,在北方春季常常遇到干旱,土壤含水量达不到 要求,这时就需要灌水,有时偏偏又下一场雨,导致土壤含水量增多。此时,虽水 分多,但土壤温度上不去,而且水多,导致土壤空气太少,非常不利于种子发芽和 出苗。 (四)种子的寿命和种子休眠 1.种子的寿命 (1)种子的寿命是指种子从采收到失去发芽力的时间。在一般贮存条件下,多 数种子的寿命较短,一般为1~3年,如花生种子寿命仅1年,小麦、水稻、玉米、 大豆等种子为 2 年。少数作物种子寿命较长,如蚕豆、绿豆能达 6~11 年。种子寿 命长短与贮存条件有密切关系,如低温贮存可以延长种子的寿命,保持种子密封干 燥也可延长种子寿命。不过作为生产用种总是以新鲜种子为好。 (2)鉴别种子是否有生活力的方法有 3 类:一是利用组织还原力,其原理是活 种子有呼吸作用,而呼吸作用会使物质还原呈特定的颜色,如活种子遇 0.1%~1.0% 三苯基氯化四唑后其胚呈红色,而死种子不着色。二是利用原生质的着色能力,如 用 0.1%靛蓝洋红测定种子,活种子胚不易着色,而死种子胚易着色或全部染上色。 三是利用细胞中萤光物质,如利用紫外线萤光灯照射纵切的种子,有生活力种子能 发出蓝色、蓝紫色等萤光,而无生活力种子为黄色、褐色或无色。 2.种子的休眠 (1)什么叫种子休眠?具有生活能力的新种子,即使在适宜的萌发条件下亦不 能发芽的现象叫休眠。或者说在适宜萌发的条件下,作物种子和供繁殖的营养器官 暂时停止萌发的现象,称为种子的休眠。休眠是植物对不良环境的一种适应,野生 植物种子休眠现象比较普遍,栽培作物不如野生植物。休眠有原始休眠和二次休眠 之分,大多数作物种子为原始休眠,即种子在生理成熟时或收获后立即进入体状态。 但有些作物种子在正常情况下能萌发,由于不利环境条件的诱导而引起自我调节的