验证孟德尔从可靠的事实中提出了分离假说，并用大量的实验证实了它。分离原理 的关键问题是杂种的遗传组成，以及等位基因在形成配子时是否彼此分离。为了验证分离 这一事实，他设计了下：自交实验，也称下检验。让，植株进行自交，如果真象假设的那 样，其结果应该是F的证个体自交产生全部是矮株子代，而F:高株的自交，应该有1/3表 现真实遗传的高株，另有2/3出现分离，其分离比也应是3：1，因为这2/3的个体是杂合 体。检验的结果完全符合上述的预期比值。 黄为，流 la) 图24 (@)高株豆(0D)和矮株腕豆()的单交 表示了三个世代(P,F,)的结果。()棋盘法是推算子代基因型的便利方法。 方格外是亲代的配子类型，方格内是子代的基因西 栏文2-1 孟德尔的数据 时隔36年以后的190年，重新发现了孟德尔所报道的实验数据，遗传学家们又一次地审查了这些数 据。孟德尔的论文是一个演绿推理的典型，许多学者对于他那过于概括地论证、直进地讨论和略去过程而 得出漂亮数据的结果表示诧异，终于有些人提出了自已的疑问，对孟德尔的数据的真实性表示怀疑，甚至 认为这可能是个骗局，我们说，孟蔡尔的遗传原理是正确的，只不过是他的数值过于理想化而引起误解，例 16. PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
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如，如果朋友告诉你，他抛掷10次硬币的结果是5反5正，你也许不会怀疑。但是，如果说他抛掷了1000 次，其结果是500次正面，500次反面，你的怀凝也会油然面生。如果他声称又进行-次试验，仍然是500 :500,这就更加深了你的怀疑，甚至认为他在编人，因为这个比值太理想化了，以致令人难以相信。 孟德尔的 些数搭表现出了这样过分的椭确性，基至有的同更是令人不可思议，大多数的批评是针 对孟德尔在一组实验中得到期的21比值，实际上，应用他所用的实验设计，应该是1.6911，那么，他 的2：1由何而来呢？ 让我们来解释一下，对于这个问题的分析由英国的统计学家Sir Ronald A·Fisher于1936年公布的， 地对一系列的杂交数据进行了分析，我们只以高株×矮株这一杂交为代表看看他的分析。 高株豌豆和矮抹航豆杂交的F,表型比是3高：1矮，基因型比是1A从：21m,其中AM和：表相 同.孟德尔要证明的是在F,中加个体比M个体多 一倍，只要能韩证明这·点，就能说明分离定律是正确 的。那么，如何去验还呢？最直接的数据应该从测交中得出。在F,中所有的A1个体用m测交，产生的子 代将全部是高株：而加个体用如的测交，将出现1高1陵的结果，它们的基因型分别是如和的，这种 测交可以判定R高株个体的基因型 但是，进行这样的测交要很大的工作量，同时要求严格地控制传粉 程。 孟德尔发现豌豆有花授 粉的优点，一个M个体的自花授粉相当于AAX AA的杂交，产生的子代将全诽是高株，而加个体的自花招 粉相当于加×a的杂交，子代将出现3：1的分离比.根据前面的目的，如果让F:中的高株个体自交一代， 观察其结果，若出矮株性状说明该个体为加，这和测交的效果是一样的。 那么，为了断定耳 高株个体的基因型，应该从:高株个体的自交中提取多少子代呢？德尔决定从每 个F,高茎植株上取10颗豌豆，这就边 个题。让我们考 的情况，从这个自交植株取出的 第一粒晚豆是高株的概率有多大？显然是3/4：那么，取得前二粒藏豆都是高株的概率呢？显然是(3/) =9/16类推，取出的10粒豆都是高株的摄率是(3/4)一89896=0.056，换句话说，5，的5.6% 错划到了M中，结果血组减少了，AH组增加了，得出的比例是1.69：1，而不是理想的艺： Fir分析了孟德尔报道的600株植物，根据我们的描述，400株应该是a,200株是A4,但是，实脸 设计改变使顶期的数据变成了378：222，比例为159：1孟德尔仍然报道39201，几平是2：1，这 是真实的吗？的确是，这种实验设计并出现这样的比例是罕见的，同样的问题也存在于孟德尔的其它实验 中，孟墙尔在欺骗吗？他的数据是伪流的吗？ 当然不是，通过其它的报道结果说明孟萄尔是诚实的。在他的报道中，他不仅报道正确( 也揭 到了一生和预期不相符纳数据，他并不掩盖不实之处。他曾如实报道过两个应该是3：1分离比，面实际是 3:2和321的杂交结果，他报道的这个实验是用另一种植物一来豆做的，实验结果怠是与预期不符。 这说明孟德尔是诚实的。那么，奇怪 的数据如何解。 曾出现过一香议论，说什么他的助手编造了主人想得到的数据（这是无根据的），大多数人认为，这很 可能和传粉的细节有关，如蜜蜂的影响。这样将在理论上推翻随机受精的说法，以至产 生混乱的比例。 种说法是站不住脚的，因为孟倦尔严倍控制了实验条件和步骤。更好的解释来自潜心的工作，孟蕃尔运用 了大量植物进行了到 散了记号，精，心统计，-直到得出接近于这种实验设计所应有的预期比值 对于孟德尔的诚实性无需辩护，这今 在每-一个从事这方面工作的研究者心目中做出评价，重要 的是通过上述分析，给人们提供了一个典型的设计偏差，以告诚后人如何精心地设计试验。 测交孟德尔所选行的第二种检验方法是测交(1 esteross),就是把杂种与隐性个体交 配，以测定杂种的基因型和分离情况。例如，让F,代杂种()与隐性亲本()杂交，测交 代应该有一半基因型是，表现为高株；一半基因型为，表现为矮株（图2-5），因为F,个体 ()可以产生两种配子，D和d,数量相等，受精机会相同，而隐性亲本()只能产生-一种配 +17. PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
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子()，所以，测交一代应该是优：M=1:1。这种方法的优点是测交后代能直接反映本身的 基因刑 不完全显性荷兰石竹花色的遗传方式，白花植株和红花植株杂交，F,出现粉花表型， 继续让F,自交，F2的结果是1/4红花；2/4粉花，1/4白花（图26）。，表示红花，r表 示白花。在这个杂交中出现的表型比不是3：1，而是出现了一种中间类型植株。这种情况 属于不完全显性(intomplete dominance)。我们可以看出，它们的基因型比是符合分高原理 的，所不同的是出现了三种表型，好象这里不存在显隐性关系，当基因处于杂合状态时，则 表现它们的中间类型。在这种情况中，一般不用大写字母来表示基因，而用小写字母表示， 如。 23 商明为：1高：1顷 图2-5F杂种（高辣）和隐性亲本（矮株）测交 葡写为：1红：2始：1白 结果表型比和基因型此都是11 图26荷兰石竹的杂交表现为不完全显性 。18, PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
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虽然，不完全显性的遗传不出现孟德尔比数。但它和分离原理并非矛盾，并且是分离 原理的补充和扩展。 受精的随机性和概率 上面我们讨论了基因的分离情况，那么，它如何决定者性状，为 什么一个基因对另一个基因为显性，孟德尔没有解释这个问题，就当时的生物学知识来讲 也不可能解决这个问题。孟德尔的遗传定律可以说是概率定律。等位基因的分离，配子的 随机结合，实际上就是（率在生命过程中的具体表现。如果因是成对存在的，形成配子 时又彼此分离进入不同的配子细胞，受精时配子的结合是随机的，而且我们又明确它们的 显隐性关系，那么在这个基础上，我们完全可以预测子代的表型比。 概率是指某一事件发生的可能性。我们现在用一个非生物学的例子来演示一下简单的 概率规律。设想，有两个标明1和1的豌中都装有数量相等的红球和绿球（图2-7），实验 者闭目用左手拿取碗1中的个球，再用右手拿取碗【中的 一个球，一同放在一个小碗中， 用同样的方法多次取球，每取一次做为一组结果放在一个小碗中，记录其结果，我们会发 现只有四种可能性：红1红1：红】绿1；红绿1；绿1绿Ⅱ。 现在让我们来解释一下，左手每次取出红球或缺球的概率都是1/2，右手亦然。左、右 手取球是独立事件，它们之间无任何联系，独立半件(independen vents)是指一个事件 的发生对另-事件没有任何影响。那么，现在我们要问，两只手同时从豌1和碗盖中取出 红球的概率是多少呢？按照概率规律，两个独立事件同时发生的概率等于这两个事件概率 的乘积。具体到上例，那就是： P(1+1)=左手取出红球的概率×右手取出红球的概率-(1/2)(1/2)=1/ 同理，其它三种可能性的概率也都是1/4.这几种可能的组合情况和概率如下： 红一红 红1一红1 =(1/2)(1/2)=1/4 红一绿 红】一绿 红一绿1 wgw8v3n 绿一绿 绿一绿1 =(1/2)(1/2)=1/4 把这些可能发生的全部事件的概率加起来，应该等于1。 1/4+1/2+1/4=1(或0.25+0.50+0.25=1) 值得一提的是，这四个结果并不是四次取球的结果，它是反复多次取球事件的总结，你 无论送行多少次这样的演示，只可能出现这四种结果。实际上，统计学的规律就是大址 实的概括。 这种演示试验恰好说明了孟德尔的分离定律，当两个杂合体进行杂交时，每个个体都 产生数基相等的D和d配子，这两种配子就好象是红球和绿球（图2-5），由于雌雄配子的 结合是随机的，你可以看出，这种随机结合的结果就象双手取球得出的四种结果一样，/ 4DD.1/2,1/2aD,1/4。因此，它们的基因型比是1：2：l,表型比是31。 独立分配原理 以上介绍的是一对相对性状的遗传情况，那么，两对或两对以上的相对性状的遗传又 将如何呢？孟德尔在这方面也做了大量的工作，他设计了双交和三交的实验，并且证实了 。19。 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
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满5有数G6cG 图27概率从碗中时取出一个红球和一个绿球的餐率与两个配子D和相 (图2)的概率相同。棋盘中表示的是两个独立事件同时发生的藏率 他所研究的7对性状（图22）是独立遗传的. 两对性状的杂交让具有两对不同相对性状的纯合体进行杂交，例如，一个亲本是结 形和黄色种子的植株，另一个是结皱形和绿色种子的植株。两株豌豆进行杂交，产生的 F,都是圆形黄色种子，这说明圆对皱为显性，黄对绿为显性。我们统一用下列符号表示： 國形 ·20 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
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