第三章种子植物的营养器官 根、茎、叶、花、果实、种是种子植物的六大器官,其中根、茎、叶执行养 料、水分的吸收、运输、转化、合成等营养功能,称为“营养器官”;而花、果 实、种子完成开花结果至种子成熟的全部生殖过程,叫做“繁殖器官”。 第一节根 根的生理功能:吸收、固着、合成、输导、贮藏、繁殖等 、根与根系:由胚根发育而来的根是主根,主根的分枝是侧根,侧 根的分枝是支根。根系是植物地下部分根的总体称根系。 (一)从根的来源可分 1.定根;从胚根发育而成。有主根、侧根、支根分支。有一定 的发生位置 2.不定根:除根以外的部位发生,位置不定的根。如茎、叶 胚轴上长出的根。 (二)从主根发育的情况可分: 1.直根系:主根明显,可与侧根分别开,如胡萝卜、蒲公英、 裸子植物的根系,大多数双子叶植物的根系。 2.须根系:主根停止生长,在茎基的节上长出大小相差不多根。 (三)从根在土壤中分布的深度,可分为: 浅根系:以水平方向的生长占优势,分布土层的上部。(浅根 系植物) 2.深根系:以垂直生长占优势,深入土层中。(直根系植物)(旱 生性,地下水位低) 、根尖的结构 (一)根尖结构与发育 根尖 root tip:从根的先端到有根毛的这一段距离。主根、侧根、不 定根都是根尖的伸长,组织的形成,吸收作用都在根尖 1.根冠 root cap:由薄壁细胞构成的圆锥帽状体结构,套在生长锥 的外面,起保护作用,开路先锋的作用,根部感觉重力的部位。 根冠原始细胞位于生长锥的先端,产生新细胞,补充磨损的细胞, 保持根冠一定的厚度和形状。外围的细胞能分泌粘液,起润滑作 用 根尖是根感觉重力的部位,保持根的向地性生长,切去了根尖, 便除去了向地生长性。根冠的淀粉体沉淀起向地性的指导作用。 分生区 meristematic zone:又称生长锥、生长点,长约lmm,根 顶端分生组织(原分生组织+初生分生组织)所在地。原分生组 织来源于胚,保持分生能力,后端叫做初生分生组织,这部分组 织有分裂作用,又在分化,又有半球形的“不活动中心(静态中 原分生组织 根冠原一一根冠 表皮、皮层原一一表皮+基本分生组织;
第三章 种子植物的营养器官 根、茎、叶、花、果实、种是种子植物的六大器官，其中根、茎、叶执行养 料、水分的吸收、运输、转化、合成等营养功能，称为“营养器官”；而花、果 实、种子完成开花结果至种子成熟的全部生殖过程，叫做“繁殖器官”。 第一节 根 一、 根的生理功能：吸收、固着、合成、输导、贮藏、繁殖等。 二、 根与根系：由胚根发育而来的根是主根，主根的分枝是侧根，侧 根的分枝是支根。根系是植物地下部分根的总体称根系。 （一）从根的来源可分： 1．定根；从胚根发育而成。有主根、侧根、支根分支。有一定 的发生位置。 2．不定根：除根以外的部位发生，位置不定的根。如茎、叶、 胚轴上长出的根。 （二）从主根发育的情况可分： 1．直根系：主根明显，可与侧根分别开，如胡萝卜、蒲公英、 裸子植物的根系，大多数双子叶植物的根系。 2．须根系：主根停止生长，在茎基的节上长出大小相差不多根。 （三）从根在土壤中分布的深度，可分为： 1．浅根系：以水平方向的生长占优势，分布土层的上部。（浅根 系植物） 2．深根系：以垂直生长占优势，深入土层中。（直根系植物）（旱 生性，地下水位低） 三、 根尖的结构 （一）根尖结构与发育 根尖 root tip：从根的先端到有根毛的这一段距离。主根、侧根、不 定根都是根尖的伸长，组织的形成，吸收作用都在根尖。 1．根冠 root cap：由薄壁细胞构成的圆锥帽状体结构，套在生长锥 的外面，起保护作用，开路先锋的作用，根部感觉重力的部位。 根冠原始细胞位于生长锥的先端，产生新细胞，补充磨损的细胞， 保持根冠一定的厚度和形状。外围的细胞能分泌粘液，起润滑作 用。 根尖是根感觉重力的部位，保持根的向地性生长，切去了根尖， 便除去了向地生长性。根冠的淀粉体沉淀起向地性的指导作用。 2．分生区 meristematic zone：又称生长锥、生长点，长约 1mm，根 顶端分生组织（原分生组织+初生分生组织）所在地。原分生组 织来源于胚，保持分生能力，后端叫做初生分生组织，这部分组 织有分裂作用，又在分化，又有半球形的“不活动中心（静态中 心）”。 原分生组织： 根冠原——根冠； 表皮、皮层原——表皮+基本分生组织；
中柱原一一原形成层。 初生分生组织分化出 原表皮:形成表皮 原形成层:形成维管柱 基本分生组织:一种由原分生组织衍生的初生分生组织,或分生 组织性的组织,称为基本分生组织;由它们产生的基本组织(包 括薄壁、厚角、厚壁组织)。 3.伸长区 elongation zone:近分生区端有分裂能力,成为根尖深入 土层的动力,远离分生区端的细胞伸长,增加根的长度,具有环 纹导管,个别出现筛管。 4.成熟(根毛)区 maturation zone:表皮细胞形成根毛,吸收水分 部位,细胞停止生长,分化成各种成熟组织,寿命由几天,到10-20 天 原表皮 protodern一表皮 epidermis 基本分生组织 ground meristem-一皮层 corter 原形成层 procambium-—维管柱 vascular cylomnder、中柱 根毛区不断更新根毛,老根毛的死亡在新根毛长出之后,其实(前 面)各个区的位置不断推移。分生区一一成熟区是个递变过程 顶端分生组织一一原分生组织+初生分生组织:原表皮一一表皮 基本分生组织一一皮层;原形成层一一维管柱。 初生分生组织分化成各种组织 四、根的初生结构 1.表皮:一层生活细胞,无气孔,薄壁,角质层薄,一部分表 皮的细胞外壁局部突起成根毛,可加大吸收面积,无根毛的 表皮也能吸收。 功能:主要吸收作用,也有保护作用,是吸收组织。 热带兰科、附生天南星科植物气生根表皮有几层细胞(复表 皮)称“根被”,是几层死细胞,有较厚的次生壁,起机械作 用,防止皮层水分过度散失,具保护作用,是气生根 皮层:表皮以内,由基本分组织产生,占比例大,最外层细 胞称外皮层,排列紧密,细胞细小,表皮脱落,加厚栓质化 而代替表皮保护作用。 皮层薄壁细胞,多层薄壁细胞占大部分,排列疏松,胞间隙 大,湿生、水生植物更为发达,作为通气组织,陆生植物常 在此贮藏养分 内皮层:最内一层细胞,排列紧密,无胞间隙,裸子植物, 双子叶植物根内皮层加厚,在径向壁、上下横壁有一条带状 (在中部)栓质化的增厚,称为凯氏带增厚。横切面径向壁 为点状,称为凯氏点
中柱原——原形成层。 初生分生组织分化出： 原表皮：形成表皮。 原形成层：形成维管柱。 基本分生组织：一种由原分生组织衍生的初生分生组织，或分生 组织性的组织，称为基本分生组织；由它们产生的基本组织（包 括薄壁、厚角、厚壁组织）。 3．伸长区 elongation zone：近分生区端有分裂能力，成为根尖深入 土层的动力，远离分生区端的细胞伸长，增加根的长度，具有环 纹导管，个别出现筛管。 4．成熟（根毛）区 maturation zone：表皮细胞形成根毛，吸收水分 部位，细胞停止生长，分化成各种成熟组织，寿命由几天，到 10-20 天。 原表皮 protoderm——表皮 epidermis 基本分生组织 ground meristem——皮层 corter 原形成层 procambium——维管柱 vascular cylomnder、中柱 根毛区不断更新根毛，老根毛的死亡在新根毛长出之后，其实（前 面）各个区的位置不断推移。分生区——成熟区是个递变过程。 顶端分生组织——原分生组织+初生分生组织：原表皮——表皮； 基本分生组织——皮层；原形成层——维管柱。 初生分生组织分化成各种组织。 四、 根的初生结构 1．表皮：一层生活细胞，无气孔，薄壁，角质层薄，一部分表 皮的细胞外壁局部突起成根毛，可加大吸收面积，无根毛的 表皮也能吸收。 功能：主要吸收作用，也有保护作用，是吸收组织。 热带兰科、附生天南星科植物气生根表皮有几层细胞（复表 皮）称“根被”，是几层死细胞，有较厚的次生壁，起机械作 用，防止皮层水分过度散失，具保护作用，是气生根。 2．皮层：表皮以内，由基本分组织产生，占比例大，最外层细 胞称外皮层，排列紧密，细胞细小，表皮脱落，加厚栓质化 而代替表皮保护作用。 皮层薄壁细胞，多层薄壁细胞占大部分，排列疏松，胞间隙 大，湿生、水生植物更为发达，作为通气组织，陆生植物常 在此贮藏养分。 内皮层：最内一层细胞，排列紧密，无胞间隙，裸子植物， 双子叶植物根内皮层加厚，在径向壁、上下横壁有一条带状 （在中部）栓质化的增厚，称为凯氏带增厚。横切面径向壁 为点状，称为凯氏点
无次生生长的双子叶植物,大多数单子叶植物,在凯氏带增 厚的基础上进一步增厚,上下横壁、径向壁、内切向壁,进 行均匀的木质化增厚,五面增厚,外切向壁少增厚 对着初生木质部有1~几个具凯氏带增厚,但细胞壁保持薄壁 薄壁状态,称通道细胞,是根内物质通过内皮层的能道 中柱(维管柱):由原形成层发育而来。 (1)中柱鞘( pericycle):1-2层细胞构成,有潜在分裂能 力,可产生侧根,木栓形成层,一部分的中柱参与维 管形成层的形成。 从根长出的不定芽的植物也可由中柱鞘产生 单子叶植物老根中柱鞘变成薄壁组织 (2)初生木质部( primary xylem):输导水分、无机盐,被 子植物具导管、管胞、木纤维,木薄壁细胞排成辐射 状 辐射棱的数目;烟草、油条、萝卜2条一一二原型; 豌豆、紫云英3条一一三原型,大豆四原型,棉花五 原型,葱六原型,双子叶植物木质部辐射棱数目较少, 单子叶植物六原以上,称多原型。 初生木质部的发育方向,从外向内发育而来,管径小, 环纹、螺纹)一一原生木质部;孔纹、网纹、梯纹管 径大,一一后生木质部,叫外始式。由根毛吸收的物 质通过皮层传递到导管中的距离更为接近,保证物质 运输,是根的特之 (3)初生韧皮部 primary phloem):输导光合人用的产物以 及其他可溶性有机物质,被子植物具有筛管、伴胞、 韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。裸子植物只有筛胞,无伴 胞 初生韧皮部与初生木部相间排列,同为外始式发育, 分为原生韧皮部、后生韧皮部。 4.壁细胞:位于初生木质部与初生韧皮部之间,与有潜在的分 生能力。根无髓部,少数有髓,如花生、蚕豆,少数单子叶 植物如高梁、玉米。 五、侧根和不定根的形成 细胞分裂的方向:平周、垂周、横向分裂 起源于中柱鞘的一定部位,中柱鞘某些细胞恢复分生能力,平周分 裂(切向分裂),增加细胞的层数,在平周分裂的同时又行垂周分裂, 形成突起(侧根根原基;一团细胞、分裂分化,形成根冠、生长锥)。 侧根生长锥由于细胞分裂伸长,穿过表皮到外面一一由于生长压力 根冠分泌粘液将周围细胞分解。 侧根来自初生根同内部的中柱鞘,内起源( endogenous)分化为根冠
无次生生长的双子叶植物，大多数单子叶植物，在凯氏带增 厚的基础上进一步增厚，上下横壁、径向壁、内切向壁，进 行均匀的木质化增厚，五面增厚，外切向壁少增厚。 对着初生木质部有 1~几个具凯氏带增厚，但细胞壁保持薄壁 薄壁状态，称通道细胞，是根内物质通过内皮层的能道。 3．中柱（维管柱）：由原形成层发育而来。 （1） 中柱鞘（pericycle）：1-2 层细胞构成，有潜在分裂能 力，可产生侧根，木栓形成层，一部分的中柱参与维 管形成层的形成。 从根长出的不定芽的植物也可由中柱鞘产生。 单子叶植物老根中柱鞘变成薄壁组织。 （2） 初生木质部(primary xylem)：输导水分、无机盐，被 子植物具导管、管胞、木纤维，木薄壁细胞排成辐射 状。 辐射棱的数目；烟草、油条、萝卜 2 条——二原型； 豌豆、紫云英 3 条——三原型，大豆四原型，棉花五 原型，葱六原型，双子叶植物木质部辐射棱数目较少， 单子叶植物六原以上，称多原型。 初生木质部的发育方向，从外向内发育而来，管径小， 环纹、螺纹）——原生木质部；孔纹、网纹、梯纹管 径大，——后生木质部，叫外始式。由根毛吸收的物 质通过皮层传递到导管中的距离更为接近，保证物质 运输，是根的特之一。 （3） 初生韧皮部(primary phloem)：输导光合人用的产物以 及其他可溶性有机物质，被子植物具有筛管、伴胞、 韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。裸子植物只有筛胞，无伴 胞。 初生韧皮部与初生木部相间排列，同为外始式发育， 分为原生韧皮部、后生韧皮部。 4．壁细胞：位于初生木质部与初生韧皮部之间，与有潜在的分 生能力。根无髓部，少数有髓，如花生、蚕豆，少数单子叶 植物如高梁、玉米。 五、 侧根和不定根的形成 细胞分裂的方向：平周、垂周、横向分裂。 起源于中柱鞘的一定部位，中柱鞘某些细胞恢复分生能力，平周分 裂（切向分裂），增加细胞的层数，在平周分裂的同时又行垂周分裂， 形成突起（侧根根原基；一团细胞、分裂分化，形成根冠、生长锥）。 侧根生长锥由于细胞分裂伸长，穿过表皮到外面——由于生长压力， 根冠分泌粘液将周围细胞分解。 侧根来自初生根同内部的中柱鞘，内起源（endogenous）分化为根冠
生长锥,伸长区、成熟区,与分化为维管柱,并与主根维管柱相连。 侧根最初出现为根毛区,到侧根露出时是在根毛区以远端 侧根产生的部位 二原型一一木质部与韧皮部相间位置或对准韧皮部,2根; 四原型一一在木质部棱上产生,3-4侧根 多原型:在韧皮部方向,也有正对木质部的 侧根外形上排列整齐,纵行排列,主根切去,促进侧根生长,移苗 时往往切去主根 六、根的次生生长和次生结构:多数单子叶植物和少数双子叶植物不 再产生新的结构 裸子植物和双子叶植物,初生结构成熟后,产生形成层,分裂后使 根增粗,个过程叫次生生长,产生的各种组织称次生结构(构造)。 维管形成层的产生及其活动 初生木质部外侧,初生韧皮部内侧的薄壁细胞恢复分生能力,成为 维管形成层,最初的维管形成层成分散弧状向两侧扩展,接近中柱 鞘,在木质部放射棱的中柱鞘也恢复分生能力,成为维管形成层的 部分,连成波浪状的维管形成层,维管形成层始终保持一层,形 成层细胞平周分裂,向外产生少量细胞,韧皮部由内方的形成层始 终保持一层,所以向内分裂快产生的细胞多,次生木质部多,使形 成层成圆环形。 次生韧皮部:筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞 次生木质部:导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞。 次生韧皮部与次生木质部之间的维管形成层产生一些薄壁细胞,呈 放射状排列,叫维管射线 有些植物对初生木质部棱放射状排列射线薄壁组织 准管射线 T射线薄壁组织 横向输导,所有的次生根均有组横向输导,有些次生根才有,细 成维管射线的细胞数列,少数数胞列数多 目不固定 次生构造特点 形成层分裂活动结果: (1)次生韧皮部在外方,次生木质部在内方,内外并列; (2)维管形成层除平周分裂外还进行垂周分裂(径向分 裂)适应加粗生长。 在维管形成层外方的组织受挤压,表皮、皮层、中柱鞘、初生韧皮 部、次生韧皮部都受到破坏,而被旁边的细胞吸收。表皮、皮层破 坏更早 2.木栓形成层的产生和周皮的形成:中柱鞘细胞通过恢复分生 能力而转变成木栓形成层,切向分裂,向外产生几层细胞叫 木栓层,栓质化增厚的死细胞使皮层的细胞死亡,向内分裂 产生1-2层薄壁细胞,叫栓内层,有叶绿体,为生活细胞, 组成周皮,代替表皮、外皮层的保护作用。木栓形成层产次生分
生长锥，伸长区、成熟区，与分化为维管柱，并与主根维管柱相连。 侧根最初出现为根毛区，到侧根露出时是在根毛区以远端。 侧根产生的部位： 二原型——木质部与韧皮部相间位置或对准韧皮部，2 根； 三、四原型——在木质部棱上产生，3-4 侧根； 多原型：在韧皮部方向，也有正对木质部的。 侧根外形上排列整齐，纵行排列，主根切去，促进侧根生长，移苗 时往往切去主根。 六、 根的次生生长和次生结构：多数单子叶植物和少数双子叶植物不 再产生新的结构。 裸子植物和双子叶植物，初生结构成熟后，产生形成层，分裂后使 根增粗， 个过程叫次生生长，产生的各种组织称次生结构（构造）。 1．维管形成层的产生及其活动： 初生木质部外侧，初生韧皮部内侧的薄壁细胞恢复分生能力，成为 维管形成层，最初的维管形成层成分散弧状向两侧扩展，接近中柱 鞘，在木质部放射棱的中柱鞘也恢复分生能力，成为维管形成层的 一部分，连成波浪状的维管形成层，维管形成层始终保持一层，形 成层细胞平周分裂，向外产生少量细胞，韧皮部由内方的形成层始 终保持一层，所以向内分裂快产生的细胞多，次生木质部多，使形 成层成圆环形。 次生韧皮部：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。 次生木质部：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞。 次生韧皮部与次生木质部之间的维管形成层产生一些薄壁细胞，呈 放射状排列，叫维管射线。 有些植物对初生木质部棱放射状排列射线薄壁组织。 维管射线 射线薄壁组织 横向输导，所有的次生根均有组 成维管射线的细胞数列，少数数 目不固定 横向输导，有些次生根才有，细 胞列数多 次生构造特点： 形成层分裂活动结果： （1） 次生韧皮部在外方，次生木质部在内方，内外并列； （2） 维管形成层除平周分裂外还进行垂周分裂（径向分 裂）适应加粗生长。 在维管形成层外方的组织受挤压，表皮、皮层、中柱鞘、初生韧皮 部、次生韧皮部都受到破坏，而被旁边的细胞吸收。表皮、皮层破 坏更早。 2．木栓形成层的产生和周皮的形成：中柱鞘细胞通过恢复分生 能力而转变成木栓形成层，切向分裂，向外产生几层细胞叫 木栓层，栓质化增厚的死细胞使皮层的细胞死亡，向内分裂 产生 1-2 层薄壁细胞，叫栓内层，有叶绿体，为生活细胞， 组成周皮，代替表皮、外皮层的保护作用。木栓形成层产次生分
生组织,周皮是次生保护组织,表皮来自原表皮,是初生保护组 织 第一次木栓形成层停止活动后,由于次生增多,可将周皮撑 破,可以由次生韧皮部薄壁细胞恢复分生能力而形成木栓形 成层。 七、根瘤与菌根 微生物细菌与根的共生关系,根瘤菌与根的共生关系,根瘤菌(细 菌)通过根毛到表皮、皮层,在皮层细胞中繁殖,同时皮层细胞因根瘤 菌侵入受到刺激,细胞具分裂的能力。结果体积膨大成瘤状,就是根瘤 共生:从根吸收水分,无机盐,根瘤菌有固氮作用,在固氮酶的作 用下,将N2变为含氮化合物,根瘤菌可分泌含N化合物到土壤中,栽 培豆科植物能提髙土壤肥力,轮作能提髙产量。 根与某些真菌共生,形成菌根,真菌是单列细胞线状体。 外生菌根:真菌的菌丝(真菌的营养体呈丝状)大部分着生在幼根 的表面,少量菌丝侵入到皮层细胞间隙中,这样的根根毛不发达,菌丝 代替了根毛的作用,如松、苏铁、山毛榉科、桦木科植物。 内生菌根:真菌的菌丝大部分侵入皮层细胞中,如小麦、杜鹃、兰 科植物、桑、葡萄、葱……真菌从根皮层细胞中吸收有机养料, 内、外生菌根:菌丝在根表皮、皮层细胞间隙及皮层细胞中都有菌 丝,如草莓、苹果 真菌能增加根有吸收能力,外生菌根吸收无机盐比根毛强,内生菌 根有助于以的吸收,并具有固氮、而旱耐盐碱的作用 第五节营养器官的变态 器官、根茎、叶外部形态、内部结构、生理功能发生了变态,发生了变 态的器官叫做变态器官。是植物在漫长的植物系统发育中,在长期的历史 发展中适应特殊的环境条件而形成的。是自然选择的结果。 根的变态 1.贮藏根 a.肉质直根 fleshy tap roots:萝卜、胡萝卜,具有肉质肥大的根 上部由下胚轴形成,下部由胚根基部形成。无明显的地上茎枝, 株植物一主根。 b.块根 root tuber:由不定根或侧根膨大而成,形状不规则,番薯, 大丽菊、木薯、首乌。 气生根 aerial roots:从茎上长出的不定根,暴露在空气中。 a.支柱根 prop root:气生根伸入泥土后,起支持茎、秆的作用,榕 树的气生根,触地后成支柱根,新会小鸟天堂,最大的一株榕树 在孟加拉国,占地40亩,有900年,第二大在加尔各答,占地
生组织，周皮是次生保护组织，表皮来自原表皮，是初生保护组 织。 第一次木栓形成层停止活动后，由于次生增多，可将周皮撑 破，可以由次生韧皮部薄壁细胞恢复分生能力而形成木栓形 成层。 七、 根瘤与菌根 微生物细菌与根的共生关系，根瘤菌与根的共生关系，根瘤菌（细 菌）通过根毛到表皮、皮层，在皮层细胞中繁殖，同时皮层细胞因根瘤 菌侵入受到刺激，细胞具分裂的能力。结果体积膨大成瘤状，就是根瘤。 共生：从根吸收水分，无机盐，根瘤菌有固氮作用，在固氮酶的作 用下，将 N2 变为含氮化合物，根瘤菌可分泌含 N 化合物到土壤中，栽 培豆科植物能提高土壤肥力，轮作能提高产量。 根与某些真菌共生，形成菌根，真菌是单列细胞线状体。 外生菌根：真菌的菌丝（真菌的营养体呈丝状）大部分着生在幼根 的表面，少量菌丝侵入到皮层细胞间隙中，这样的根根毛不发达，菌丝 代替了根毛的作用，如松、苏铁、山毛榉科、桦木科植物。 内生菌根：真菌的菌丝大部分侵入皮层细胞中，如小麦、杜鹃、兰 科植物、桑、葡萄、葱……真菌从根皮层细胞中吸收有机养料。 内、外生菌根：菌丝在根表皮、皮层细胞间隙及皮层细胞中都有菌 丝，如草莓、苹果。 真菌能增加根有吸收能力，外生菌根吸收无机盐比根毛强，内生菌 根有助于以的吸收，并具有固氮、而旱耐盐碱的作用。 第五节 营养器官的变态： 器官、根茎、叶外部形态、内部结构、生理功能发生了变态，发生了变 态的器官叫做变态器官。 是植物在漫长的植物系统发育中，在长期的历史 发展中适应特殊的环境条件而形成的。是自然选择的结果。 根的变态： 1．贮藏根 a. 肉质直根 fleshy tap roots：萝卜、胡萝卜，具有肉质肥大的根； 上部由下胚轴形成，下部由胚根基部形成。无明显的地上茎枝， 一株植物一主根。 b. 块根 root tuber：由不定根或侧根膨大而成，形状不规则，番薯， 大丽菊、木薯、首乌。 2．气生根 aerial roots：从茎上长出的不定根，暴露在空气中。 a. 支柱根 prop root：气生根伸入泥土后，起支持茎、秆的作用，榕 树的气生根，触地后成支柱根，新会小鸟天堂，最大的一株榕树 在孟加拉国，占地 40 亩，有 900 年，第二大在加尔各答，占地