第九章微生物生态工程 在人类生产生活所涉及的各个生态系统中，微生物作为其中的生产者和分解者，它扮演 若重要角色，其作用是不可或缺的。随着生命科学的发展以及试验技术的不断完善，人们对 微生物的认识逐渐深入，推动着微生物在工业、医药、畜牧、水产养殖、食品加工和环境科 学等诸多领域得到广泛研究和应用。 微生物生态工程便是依据微生物学和生态学的基本原理，应用对人类生产生活有益的微 生物而设计的生产工艺系统，目的在于合理利用自然资源，保持生态系统稳定和 续高效 能。目前随着环境问题的日益严峻和生物科学的不断发展，微生物生态工程已成为解决诸多 环境问题和生产问题的有力工具而备受人们关注。本章主要介绍微生物生态系统的特点，以 及目前微生物生态工程技术应用较为广泛的土壤、环境和食品等相关领域。 第一节徽生物生态系统 一、微生物生态学及其发展 微生物的特性可以用“无处不在、无处不能”来概括，其个体一般体积小、表面积大： 吸收多，转化快，生长旺、繁殖快：适应性强，易变异：分布广、种类多。从海洋深处到高 山之藏，从土壤到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发 现有微生物存在。微生物作为 生态系统重要的组成 成分，参与了整 生态系统的能量流动 物质循环，从而构成了我们丰富多彩的万象世界。微生物和地球上所有生命体一样，与客观 环境相互作用，构成一个动态平衡的统一整体，并在其中有一定规律性地分布、发有和参与 各种物质循环。 我们把研究包括微生物、植物和动物在内的生物环境(Biotic enviro ent)与非牛物环 境(Abiotic environment))之间相互关系的学科定义为生态 学(Ecology) 而微生物生态学 (Microbial Ecology)就是研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的学科。人 们在20世纪60年代才开始使用这一概念，充分反映出微生物生态学还是一门新兴学科。 随者现代科学技术的迅速发展，微生物生态学的研究内容日新月异，范围也十分广泛， 池振明(2006)在其研究中将微生物生态学的研究内容概括为以下几点：①微生物生态学研 究使用的传统和现代分子生物学技术：②在正常自然环境中的微生物种类、分布及其随者不 同的环境条件而发生的变化规律：③在极端环境中微生物种类和它们所起的作用 ,在极端 境中微生物的生命机理：①在自然界中微生物之间的相互关系，微生物与动植物之间的相互 关系，这些相互关系对自然界的影响和环境因素对这些相互关系的影响：⑤在正常自然环境 中，微生物代谢活动对自然界的影响，环境条件的变化对这些代谢活动的影响：⑥污染环境 中的微生物学：⑦试验模型和数学模型在微生物生态学中的应用。 微生物生态学的研究领域一般包括 个体生态学 autoecology ) 遗传相关的群体生态 学(coloyof genetically related population):特殊生态系统的生态学(ecology of specific ecosystem),如湖泊或瘤胃中的微生物生态学。分子微生物生态学则是利用生物学的技术手 段研究自然界微生物与生物环境和非生物环境之间的相互关系及其作用规律的科学，主要研 究微生物区系组成、结构、功能、适应性进化及其分子机制等微生物生态学基础理论问题。 在传统微生物生态学的基础上，分子微生物生态学的 研究领域有了部分扩展和深入，包括利 用分子生物学技术和研究策略，揭示自然界各种环境中微生物多样性的真实水平及其物种 成：遗传改良和分子修饰过的微生物工程菌(Genetic modified microorganisim,GMM)及其 抗性分子标记在环境中的转移和生态安全问题：自然环境中不同种群之间基因水平转移规律 及其微生物进化和分子适应方面的研究：环境基因组学(metagenome)研究：微生物与植
第九章 微生物生态工程 在人类生产生活所涉及的各个生态系统中，微生物作为其中的生产者和分解者，它扮演 着重要角色，其作用是不可或缺的。随着生命科学的发展以及试验技术的不断完善，人们对 微生物的认识逐渐深入，推动着微生物在工业、医药、畜牧、水产养殖、食品加工和环境科 学等诸多领域得到广泛研究和应用。 微生物生态工程便是依据微生物学和生态学的基本原理，应用对人类生产生活有益的微 生物而设计的生产工艺系统，目的在于合理利用自然资源，保持生态系统稳定和持续高效功 能。目前随着环境问题的日益严峻和生物科学的不断发展，微生物生态工程已成为解决诸多 环境问题和生产问题的有力工具而备受人们关注。本章主要介绍微生物生态系统的特点，以 及目前微生物生态工程技术应用较为广泛的土壤、环境和食品等相关领域。 第一节 微生物生态系统 一、微生物生态学及其发展 微生物的特性可以用“无处不在、无处不能”来概括，其个体一般体积小、表面积大； 吸收多，转化快，生长旺、繁殖快；适应性强，易变异；分布广、种类多。从海洋深处到高 山之巅，从土壤到高空，从室内到室外，除了人为的无菌区域和火山口中心外，到处可以发 现有微生物存在。微生物作为生态系统重要的组成成分，参与了整个生态系统的能量流动和 物质循环，从而构成了我们丰富多彩的万象世界。微生物和地球上所有生命体一样，与客观 环境相互作用，构成一个动态平衡的统一整体，并在其中有一定规律性地分布、发育和参与 各种物质循环。 我们把研究包括微生物、植物和动物在内的生物环境（Biotic environment）与非生物环 境(Abiotic environment)之间相互关系的学科定义为生态学(Ecology)。而微生物生态学 （Microbial Ecology）就是研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的学科。人 们在 20 世纪 60 年代才开始使用这一概念，充分反映出微生物生态学还是一门新兴学科。 随着现代科学技术的迅速发展，微生物生态学的研究内容日新月异，范围也十分广泛， 池振明（2006）在其研究中将微生物生态学的研究内容概括为以下几点：①微生物生态学研 究使用的传统和现代分子生物学技术；②在正常自然环境中的微生物种类、分布及其随着不 同的环境条件而发生的变化规律；③在极端环境中微生物种类和它们所起的作用，在极端环 境中微生物的生命机理；④在自然界中微生物之间的相互关系，微生物与动植物之间的相互 关系，这些相互关系对自然界的影响和环境因素对这些相互关系的影响；⑤在正常自然环境 中，微生物代谢活动对自然界的影响，环境条件的变化对这些代谢活动的影响；⑥污染环境 中的微生物学；⑦试验模型和数学模型在微生物生态学中的应用。 微生物生态学的研究领域一般包括：个体生态学（autoecology），遗传相关的群体生态 学（ecology of genetically related population）；特殊生态系统的生态学(ecology of specific ecosystem)，如湖泊或瘤胃中的微生物生态学。分子微生物生态学则是利用生物学的技术手 段研究自然界微生物与生物环境和非生物环境之间的相互关系及其作用规律的科学，主要研 究微生物区系组成、结构、功能、适应性进化及其分子机制等微生物生态学基础理论问题。 在传统微生物生态学的基础上，分子微生物生态学的研究领域有了部分扩展和深入，包括利 用分子生物学技术和研究策略，揭示自然界各种环境中微生物多样性的真实水平及其物种组 成；遗传改良和分子修饰过的微生物工程菌（Genetic modified microorganisim，GMM）及其 抗性分子标记在环境中的转移和生态安全问题；自然环境中不同种群之间基因水平转移规律 及其微生物进化和分子适应方面的研究；环境基因组学（metagenome）研究；微生物与植
物共生现象等。 微生物生态学作为一个全新的概令实际上早在1g出纪后期Rejierinck和vinogradsk 等的微生物开创性试验研究中就得到了使用。作为 一门具有自身独特特点的科学学科，微生 物生态学是微生物学与生态学相结合的 门科学 20世纪以来，普通生态学得到了迅速发展，但是普通生态学的原理主要依据于动物和 植物研究的结果，很少者虑微生物在生态系统中的作用，而事实上，只有生态学的原理应用 到所有生物中，大具有普响的实际意义。20世纪50年代末及60年代初，由于人口膨胀」 工业的迅速发展，环境污染日趋严重，人们发现排放到环境中的 染物质对土壤和水中的微 生 物生命和代谢活动有 大的影 同时微生物对人入 TA 成的和天然的污染物亦有降角 用，这引起了科学家对微生物生态学的浓厚兴趣，促使她在这一时期得到了迅速发展。例如 海洋石油污染物的研究开始于20世纪60年代，经过近30年的努力，20世纪90年代人们 开始利用微生物去除海洋环境中的石油污染。20世纪0年代，氯肥的短缺促使人们研究共 生固氨微生物和非共生固氮微生物。能源的危机使人们试图利用一些废物，经过微生物的转 化作用生产有用的燃料 微生物生态学发展的 个重要的里程碑是1972年在瑞典乌普萨拉(Uppsala)举行的有 关微生物生态学现代方法的国际会议。从1977年以后，每3年举行一次微生物生态学国际 会议。20世纪80年代初，Martin Alexander发现许多人工合成的化合物完全不能被微生物 降解，引起了许多研究者对污染物的牛物可隆解性的浓厚兴。与此同时，分子生物学研究 技术被借鉴到微生物生态学研究中，在物种遗传多样性、分子适应、变异机制及其进化意义 等微生物生态学基础理论方面取得了突破。近年来，各种极端环境中的微生物生命机制和特 殊用途引起了人们极大的兴趣，使得对极端微生物的研究也得到了迅速发展。 我国在微生物生态研究方面已取得了许多讲展。讫今为止，我国在微生物生态学领域的 研究工作主要集中在以下几个方面：(1)微生物资源的调查。我国对经济真菌的调查已取得 了币大进展，已知经济点黄1314种，隶屈千284屈.81科，27日。其中食用黄86种，句 括可 工栽培和利用菌丝体培养的91种 药用 真菌451种 其中作为抗癌药物和具有抑 抗癌活性的302种，灵芝、冬虫夏草等药用食用菌已通过发酵生产保健品。从士壤和其他， 境中分离到了大量的能产生各种抗生素的放线菌和细菌，其中一些微生物经过人工诱变后能 合成大量的抗生素。此外，在土壤微生物区系及种群变化，污水处理系统微生物区系组成及 其功能，人类和动物肠道正常微生物区系及生理意义，水生环境中微生物区系，口腔微生物 区系等方面都进行 大量的研究。特别是借助于现代分 生物学研究手段，我国微生物学家 对自然界各种环境中微生物多样性进行了详细的研究，证实了在自然界除了我们已经获知并 鉴定的微生物物种以外，还存在着大量未被认知的微生物物种及其新功能。(2)广泛开展了 我国各大城市空气中微生物数量、种类和分布的调查，以便对我国的空气质量进行评估。(3 由于人口的迅速增长，特别是改革开放后乡镇企业突飞猛进的发展，在给国家带来经济警荣 的同时，也给环境造成了严重威胁，许多江河、土壤和农田受到了严重的污染。 为了螺 益严重的环境问题，我国政府和企业投入了大量的人力和物力，广泛开展了各种污染环境的 微生物种类和分布调查，对各种污染物质有特殊作用的微生物展开了研究。(4)对海洋的富 营养化问题和海水养殖环境污染问题开展了海洋生物生态学和海洋兼殖环境净化研究。(5) 改革开放以来，我国的微生物生态学教学工作取得了很大的进展，在医学院、各大综合性大 学、农业大学、各米丁科大学设立了生态学、环培医学、生物资顶、生物工、环培生物兰 和环保专 开设了环培德 生物学和微生物生态学等课程 二、微生物生态系统及特点 在生态系统中生物个体之间、生物与环境之间紧密联系。微生物都是以群体的形式生活 在特定的环境中，由于微生物的个体很小，所以它生活的环境也就十分微小，甚至肉眼也看
物共生现象等。 微生物生态学作为一个全新的概念实际上早在 19 世纪后期 Beijerinck 和 Winogradsky 等的微生物开创性试验研究中就得到了使用。作为一门具有自身独特特点的科学学科，微生 物生态学是微生物学与生态学相结合的一门科学。 20 世纪以来，普通生态学得到了迅速发展，但是普通生态学的原理主要依据于动物和 植物研究的结果，很少考虑微生物在生态系统中的作用，而事实上，只有生态学的原理应用 到所有生物中，才具有普遍的实际意义。20 世纪 50 年代末及 60 年代初，由于人口膨胀， 工业的迅速发展，环境污染日趋严重，人们发现排放到环境中的污染物质对土壤和水中的微 生物生命和代谢活动有很大的影响，同时微生物对人工合成的和天然的污染物亦有降解作 用，这引起了科学家对微生物生态学的浓厚兴趣，促使她在这一时期得到了迅速发展。例如， 海洋石油污染物的研究开始于 20 世纪 60 年代，经过近 30 年的努力，20 世纪 90 年代人们 开始利用微生物去除海洋环境中的石油污染。20 世纪 70 年代，氮肥的短缺促使人们研究共 生固氮微生物和非共生固氮微生物。能源的危机使人们试图利用一些废物，经过微生物的转 化作用生产有用的燃料。 微生物生态学发展的一个重要的里程碑是 1972 年在瑞典乌普萨拉（Uppsala）举行的有 关微生物生态学现代方法的国际会议。从 1977 年以后，每 3 年举行一次微生物生态学国际 会议。20 世纪 80 年代初，Martin Alexander 发现许多人工合成的化合物完全不能被微生物 降解，引起了许多研究者对污染物的生物可降解性的浓厚兴趣。与此同时，分子生物学研究 技术被借鉴到微生物生态学研究中，在物种遗传多样性、分子适应、变异机制及其进化意义 等微生物生态学基础理论方面取得了突破。近年来，各种极端环境中的微生物生命机制和特 殊用途引起了人们极大的兴趣，使得对极端微生物的研究也得到了迅速发展。 我国在微生物生态研究方面已取得了许多进展。迄今为止，我国在微生物生态学领域的 研究工作主要集中在以下几个方面：（1）微生物资源的调查。我国对经济真菌的调查已取得 了重大进展，已知经济真菌 1314 种，隶属于 284 属，81 科，27 目。其中食用菌 876 种，包 括可人工栽培和利用菌丝体培养的 91 种，药用真菌 451 种，其中作为抗癌药物和具有抑癌 抗癌活性的 302 种，灵芝、冬虫夏草等药用食用菌已通过发酵生产保健品。从土壤和其他环 境中分离到了大量的能产生各种抗生素的放线菌和细菌，其中一些微生物经过人工诱变后能 合成大量的抗生素。此外，在土壤微生物区系及种群变化，污水处理系统微生物区系组成及 其功能，人类和动物肠道正常微生物区系及生理意义，水生环境中微生物区系，口腔微生物 区系等方面都进行了大量的研究。特别是借助于现代分子生物学研究手段，我国微生物学家 对自然界各种环境中微生物多样性进行了详细的研究，证实了在自然界除了我们已经获知并 鉴定的微生物物种以外，还存在着大量未被认知的微生物物种及其新功能。（2）广泛开展了 我国各大城市空气中微生物数量、种类和分布的调查，以便对我国的空气质量进行评估。（3） 由于人口的迅速增长，特别是改革开放后乡镇企业突飞猛进的发展，在给国家带来经济繁荣 的同时，也给环境造成了严重威胁，许多江河、土壤和农田受到了严重的污染。为了解决日 益严重的环境问题，我国政府和企业投入了大量的人力和物力，广泛开展了各种污染环境的 微生物种类和分布调查，对各种污染物质有特殊作用的微生物展开了研究。（4）对海洋的富 营养化问题和海水养殖环境污染问题开展了海洋生物生态学和海洋养殖环境净化研究。（5） 改革开放以来，我国的微生物生态学教学工作取得了很大的进展，在医学院、各大综合性大 学、农业大学、各类工科大学设立了生态学、环境医学、生物资源、生物工程、环境生物学 和环保专业，并开设了环境微生物学和微生物生态学等课程。 二、微生物生态系统及特点 在生态系统中生物个体之间、生物与环境之间紧密联系。微生物都是以群体的形式生活 在特定的环境中，由于微生物的个体很小，所以它生活的环境也就十分微小，甚至肉眼也看
不见。微生物生态学家将其称之为微环境(microenvironment)。环境中的微生物由于受各种 环境因子的影响，难免与周围其他的生物体发生一定的相互作用。微生物之间的这种相互作 用，通常以种群的相互作用表现出来。这种作用不仅在种群之间，而且在种群内部也可以 现。主要的作用形式有：中性关系(neutralism)、互利共生(commensalism)、协同关系 (synergism)、互惠共生关系(mutualism)、竞争关系(competition)、偏害关系或称洁 抗关系(amensalism)、寄生关系(parasitism)和捕食(predation)关系几种类型。下面我们 就微生物之间的相互作用关系作简单介绍 微生物种群之间的相互作用类型 作用名称种群A 种群B 作用名称 种群A 种群B 中性共栖关0 0 偏利共栖 0 办同关系 共生 偏害共栖 0/4 捕食 寄生 注：表中的“0”表示无母影响， “+”表示有益影响， “”表示无害影响 1、中性共栖关系 中性关系指两个微生物 中群间不发生相互作用的现象 通常中性共栖关系不可能发生 在微生物群落中具有相同或相似功能的种群之间，而只能发生在种群密度非常低，代谢类型 相差极大的种群之间。如在空间上相互分离、低密度、寡营养、不利于生长繁殖的环境或处 于休眠状态的微生物种群之间才会有中性共栖现象 2、偏利共栖关系(com 指两个微生物种群共同生活 方因为另 一方的存在而受益，而另一方并没有相应的 受益或受害。例如 一种生物把不溶性的物质转化为可溶性的以供另 一种生物利用，或一种微 生物把有机物转变成另一种生物的生长基质（真菌把纤维素转化为萄萄糖以供其他微生物利 用)。母牛分支杆菌在有丙烷存在时能够使环己烷转化为环己醇，而其他一些细茵如假单胞 菌不能利用环己烷而可以利用和同化环己醇。 协同关系 协同共柄指两个微生物种群在一起时可以相互受益，但他们之间的关系不是一种专书 固定的关系，双方在自然的条件下可以单独存在，协同作用的两种微生物可以进行单个微生 物所不能完成的物质转化。如在无机培养基中的植物乳杆菌(lactobacillus arabinos3s)和粪 肠球菌(Enterococcus faecalis)的互养关系，后者需要前者产生的叶酸，而前者又需要后者 立生的苯丙氨酸，这样当它们在一起时，均生长的很好。这种互慕关系在农药、垫料等生物 外源性物质的生物降解中非常常见 因此互养关系在清除环境污染，特别是生物外源性物质 污染方面具有非常重要的意义。 4、互惠共生(nutualism) 互惠共生关系是两个互利种群之间的一种专一性关系，即在互惠共生关系中的两个种 群的任何一个都不能被其他微生物种群所替代，这两个种群相互依赖，各自均不可能在环境 中独立存活。地衣是这种互惠共生关系的典型代表。地衣中的藻或蓝细菌进行光合作用，某 些藻类可以固定大气氮素，可为真菌提供有机化合物作碳源，氮源以及0：，而真菌菌丝层 则为藻或蓝细菌不仅提供栖息之处，还可提供矿质营养和水分，甚至生长物质。 共生的例子很多，例如根瘤菌和豆科植物间的共生固氮作用，瘤胃微生物是微生物与 反刍动物间的共生，天麻和密环菌的共生发育：白蚁、蟑螂与其肠道中生存的微生物之间的 此生关系。红茶菌中酷酸菌 明酸菌 -座母菌的比生状本等笔
不见。微生物生态学家将其称之为微环境（microenvironment）。环境中的微生物由于受各种 环境因子的影响，难免与周围其他的生物体发生一定的相互作用。微生物之间的这种相互作 用，通常以种群的相互作用表现出来。这种作用不仅在种群之间，而且在种群内部也可以出 现。主要的作用形式有：中性关系（neutralism）、互利共生（commensalism）、协同关系 （synergism）、互惠共生关系（mutualism）、竞争关系（competition）、偏害关系或称拮 抗关系（amensalism）、寄生关系（parasitism）和捕食(predation)关系几种类型。下面我们 就微生物之间的相互作用关系作简单介绍。 表 9-1 微生物种群之间的相互作用类型 作用名称 种群 A 种群 B 作用名称 种群 A 种群 B 中 性 共栖 关 系 0 0 偏利共栖 0 + 协同关系 + + 共生 + + 竞争 - - 偏害共栖 0/+ - 捕食 + - 寄生 + - 注：表中的“0”表示无影响，“+”表示有益影响，“-”表示无害影响。 1、中性共栖关系 (commensalism) 中性关系指两个微生物种群间不发生相互作用的现象。通常中性共栖关系不可能发生 在微生物群落中具有相同或相似功能的种群之间，而只能发生在种群密度非常低，代谢类型 相差极大的种群之间。如在空间上相互分离、低密度、寡营养、不利于生长繁殖的环境或处 于休眠状态的微生物种群之间才会有中性共栖现象。 2、偏利共栖关系（commensalism） 指两个微生物种群共同生活，一方因为另一方的存在而受益，而另一方并没有相应的 受益或受害。例如一种生物把不溶性的物质转化为可溶性的以供另一种生物利用，或一种微 生物把有机物转变成另一种生物的生长基质（真菌把纤维素转化为葡萄糖以供其他微生物利 用）。母牛分支杆菌在有丙烷存在时能够使环己烷转化为环己醇，而其他一些细菌如假单胞 菌不能利用环己烷而可以利用和同化环己醇。 3、协同关系（synergism） 协同共栖指两个微生物种群在一起时可以相互受益，但他们之间的关系不是一种专性 固定的关系，双方在自然的条件下可以单独存在，协同作用的两种微生物可以进行单个微生 物所不能完成的物质转化。如在无机培养基中的植物乳杆菌（lactobacillus arabinosus）和粪 肠球菌（Enterococcus faecalis）的互养关系，后者需要前者产生的叶酸，而前者又需要后者 产生的苯丙氨酸，这样当它们在一起时，均生长的很好。这种互养关系在农药、染料等生物 外源性物质的生物降解中非常常见，因此互养关系在清除环境污染，特别是生物外源性物质 污染方面具有非常重要的意义。 4、互惠共生（mutualism） 互惠共生关系是两个互利种群之间的一种专一性关系，即在互惠共生关系中的两个种 群的任何一个都不能被其他微生物种群所替代，这两个种群相互依赖，各自均不可能在环境 中独立存活。地衣是这种互惠共生关系的典型代表。地衣中的藻或蓝细菌进行光合作用，某 些藻类可以固定大气氮素，可为真菌提供有机化合物作碳源，氮源以及 O 2 ，而真菌菌丝层 则为藻或蓝细菌不仅提供栖息之处，还可提供矿质营养和水分，甚至生长物质。 共生的例子很多，例如根瘤菌和豆科植物间的共生固氮作用，瘤胃微生物是微生物与 反刍动物间的共生，天麻和密环菌的共生发育；白蚁、蟑螂与其肠道中生存的微生物之间的 共生关系；红茶菌中醋酸菌——乳酸菌——酵母菌的共生状态等等
原生动物与藻类的共生是又一种普遍存在的共生现象。许多原生动物可以与藻共生而 从藻类光合作用过程中获得有机物质和O2,并为藻类提供C0,进行光合作用。近来也发现 原生动物体内有产甲烷细茵内共生 图91囊衣属地衣原植体的纵切面 5、竞争关系(competition） 竞争关系是指在一个自然环境中存在的两种或多种微生物群体共同依赖于同一营养基 质或环境因素时，产生的一方或双方微生物群体在数量增殖速率和活性等方面受到限制的现 象。如在厌氧生境中，硫酸盐还原细菌和产甲烷细菌都可利用H2CO2或乙酸，但是硫酸 盐还原细菌对于H2或乙酸的利用亲和力较产甲烷细菌为高。因此一般情况下硫酸盐还原细 菌可以相当的优势优先获得有限的H、乙酸等基质而迅速生长繁殖，产甲烷细菌却只能处 于生长劣势。微生物之间的竞争还表现在对于生存空间的占有上，在一个空间有限的环境中 生长发有繁殖快的微生物将优先抢占生存空间，而生长速率慢的微生物的生长受到遏制和空 间限制。竞争关系可以导致亲缘关系密切的微生物种群之间的分离作用，这就是音争互斥原 (competitive exclusion principle) 6、偏害共栖 种微生物可以产生不利于另一种微生物生存的代谢物质。这些代谢产物能改变微生 物的生长环境，如改变氢离子浓度、渗透压、氧分压等等，可造成不适合某些其他微生物生 长的环境。这些代谢产物可能是抗生素、毒素或其他物质，它们能干扰其他微生物的代谢活 动。因而抑制其生长繁殖，甚至造成死亡，微生物之间的这种关系称之为偏害共栖，也称拮 抗现象 antagoniam 这也是自然界中普遍存在的现象 这种微生物之间的括抗现象可以分为两种： 一是由于 一类微生物的代谢活动改变了环 境条件而使改变了的环境条件不适宜于其他微生物类群的生长和代谢。例如人们在腌制酸菜 或泡菜时，创造厌氧条件，促进乳酸细菌的生长，进行乳酸发酵，产生的乳酸降低了环境的 H值，使得其他不耐酸的微生物不能生存而腐败酸菜或泡菜，乳酸细菌却不受影响。含硫 旷尾水中，由于硫杆菌(Thiobacillus)的活动，使pH值大大降低，因而其他微生物也难 以在这种环境中生存 类微生物产生某些能抑制、甚至杀死其他微生物类群的代 产物。较普遍的是产抗生煮的微生物在环境营养丰富时，可以产生抗生素。不同种类与结构 的抗生素可以选择性地抑制各类微生物，但对其自身却毫无影响。 7、寄生关系(parasitism) 一种微生物生在宿主体内从中森取所需的营物质并对宿主告成损坏，这种关系就 叫寄生关系。被寄生、受到损害的微生物称之为寄主或宿主，营寄生生活的微生物称为寄 物。一般来说，寄生物与寄主的关系比较专一，寄生物有一定的寄主范围，只能在有限的 境下生活。微生物可以寄生于植物、动物和人体，引起病害。微生物之间也存在者寄生关系， 细菌和噬茵体之间的寄生就是典型的例子。病毒是一种胞内专性寄生物，可广泛寄生于细菌、 直菌、藻类和原生动物中
原生动物与藻类的共生是又一种普遍存在的共生现象。许多原生动物可以与藻共生而 从藻类光合作用过程中获得有机物质和 O2，并为藻类提供 CO2 进行光合作用。近来也发现 原生动物体内有产甲烷细菌内共生。 图 9-1 囊衣属地衣原植体的纵切面 5、竞争关系 (competition) 竞争关系是指在一个自然环境中存在的两种或多种微生物群体共同依赖于同一营养基 质或环境因素时，产生的一方或双方微生物群体在数量增殖速率和活性等方面受到限制的现 象。如在厌氧生境中，硫酸盐还原细菌和产甲烷细菌都可利用 H2 /CO2 或乙酸，但是硫酸 盐还原细菌对于 H 2 或乙酸的利用亲和力较产甲烷细菌为高。因此一般情况下硫酸盐还原细 菌可以相当的优势优先获得有限的 H2 、乙酸等基质而迅速生长繁殖，产甲烷细菌却只能处 于生长劣势。微生物之间的竞争还表现在对于生存空间的占有上，在一个空间有限的环境中， 生长发育繁殖快的微生物将优先抢占生存空间，而生长速率慢的微生物的生长受到遏制和空 间限制。竞争关系可以导致亲缘关系密切的微生物种群之间的分离作用，这就是竞争互斥原 理（competitive exclusion principle）。 6、偏害共栖 (amensalism) 一种微生物可以产生不利于另一种微生物生存的代谢物质。这些代谢产物能改变微生 物的生长环境，如改变氢离子浓度、渗透压、氧分压等等，可造成不适合某些其他微生物生 长的环境。这些代谢产物可能是抗生素、毒素或其他物质，它们能干扰其他微生物的代谢活 动。因而抑制其生长繁殖，甚至造成死亡，微生物之间的这种关系称之为偏害共栖，也称拮 抗现象（antagoniam）。这也是自然界中普遍存在的现象。 这种微生物之间的拮抗现象可以分为两种：一是由于一类微生物的代谢活动改变了环 境条件而使改变了的环境条件不适宜于其他微生物类群的生长和代谢。例如人们在腌制酸菜 或泡菜时，创造厌氧条件，促进乳酸细菌的生长，进行乳酸发酵，产生的乳酸降低了环境的 pH 值，使得其他不耐酸的微生物不能生存而腐败酸菜或泡菜，乳酸细菌却不受影响。含硫 矿尾水中，由于硫杆菌 ( Thiobacillus ) 的活动，使 pH 值大大降低，因而其他微生物也难 以在这种环境中生存 。二是一类微生物产生某些能抑制、甚至杀死其他微生物类群的代谢 产物。较普遍的是产抗生素的微生物在环境营养丰富时，可以产生抗生素。不同种类与结构 的抗生素可以选择性地抑制各类微生物，但对其自身却毫无影响。 7、寄生关系 (parasitism) 一种微生物生存于宿主体内从中夺取所需的营养物质并对宿主造成损坏，这种关系就 叫寄生关系。被寄生、受到损害的微生物称之为寄主或宿主，营寄生生活的微生物称为寄生 物。一般来说，寄生物与寄主的关系比较专一，寄生物有一定的寄主范围，只能在有限的生 境下生活。微生物可以寄生于植物、动物和人体，引起病害。微生物之间也存在着寄生关系， 细菌和噬菌体之间的寄生就是典型的例子。病毒是一种胞内专性寄生物，可广泛寄生于细菌、 真菌、藻类和原生动物中
8、捕食关系(predation) 捕食关系是指一种微生物以另一种微生物为猎物进行吞食和消化的现象。捕食者 (predator 从被捕食者©y)凋到营养，而对被捕食者产生不利影响，在自然界中，原生动 物和细菌构成捕食与被捕食者的关系，广泛存在于天然水体、污水处理厂和土桌之中。下图 9-2表示了猞猁与雪兔的数量消长关系。猞猁以雪兔为生，在某一地区，用陷阱捕到的猞猁 和雪兔数量，呈现出相关性。这种捕食关系调控者捕食者与被捕食者群体的大小，使它们两 者都稳定在某一范围，保持若平衡」 160 雪120 数量 量 40 1850 1875 1900 1925 年代 图9.2检利与雪免的数量消长关系 在特定的生态环境条件下，微生物与环境和微生物之间的相互作用，推动物质循环利 能量流动。由于微生物本身以及周围环境的不同，微生物生态系统与其它的生态系统，如 物生态系统和动物生态系统有不同之处，发挥着不同的作用，尤其在环境受到污染时，微生 物生态系统可以起到有效清除污染物的净化作用，是生态系统的终极分解者。了解微生物与 微生物生态系统的特点在理论和实践上且有极其重要的意义，为我们讲一步开发和利用微 生物资源提供了无限广阔的前景。 微生物生态系 统的多样性 生物多样性包括三个层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性。微生物的遗 传多样性指数可用整个微生物群落的DNA的异源性表示，从样品中获得整个微生物群落 的总DNA,代表了这个群落的总基因库。DNA间的相似性越大（即遗传多样性低），DNA 退火的速度越快。反过来DNA异源性越大（遗传多样性高），DNA退火的速率越慢。有人 用此法测定了直接从土壤提取的DNA异源性， 发现了相当于4000种完全不同的土壤细菌 基因组，这表明此土壤微生物群落中存在4000种不同的种群。在一个微生物生态群落中， 不占优势的种在很大程度上决定者在这个生态系统的营养水平和整个群落的种间多样性。 般来说，在一个群落中，当一个或少数种群达到高密度时，种间多样性即会下降。某一种用 的高数量表明了这一种群的优势和成功的竞争作用。成熟的生态系是一个复合休，拥有高的 生物多样性。 生态系统多样性是由于在不同环境条件下的微生物生态系统其组成、数量、活动强度和 转化过程等的不一样，如陆地环境中与水域环境中的微生物生态系统不会相同：同时即使在 相同的环境下，微生物所生存的小环境的理化因素和基质成分不一样，造成了对微生物的选 择性不一样，结果组成的微生物生态系统也有着各方面的差异。因此，一般来说，每一个特
8、捕食关系 (predation) 捕食关系是指一种微生物以另一种微生物为猎物进行吞食和消化的现象。捕食者 （predator）从被捕食者(prey)得到营养，而对被捕食者产生不利影响。在自然界中，原生动 物和细菌构成捕食与被捕食者的关系，广泛存在于天然水体、污水处理厂和土壤之中。下图 9-2 表示了猞猁与雪兔的数量消长关系。猞猁以雪兔为生，在某一地区，用陷阱捕到的猞猁 和雪兔数量，呈现出相关性。这种捕食关系调控着捕食者与被捕食者群体的大小，使它们两 者都稳定在某一范围，保持着平衡。 图 9-2 猞猁与雪兔的数量消长关系 在特定的生态环境条件下，微生物与环境和微生物之间的相互作用，推动物质循环和 能量流动。由于微生物本身以及周围环境的不同，微生物生态系统与其它的生态系统，如植 物生态系统和动物生态系统有不同之处，发挥着不同的作用，尤其在环境受到污染时，微生 物生态系统可以起到有效消除污染物的净化作用，是生态系统的终极分解者。了解微生物与 微生物生态系统的特点在理论和实践上都具有极其重要的意义，为我们进一步开发和利用微 生物资源提供了无限广阔的前景。 1、 微生物生态系统的多样性 生物多样性包括三个层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性。微生物的遗 传多样性指数可用整个微生物群落的 DNA 的异源性表示，从样品中获得整个微生物群落 的总 DNA ，代表了这个群落的总基因库。 DNA 间的相似性越大（即遗传多样性低），DNA 退火的速度越快。反过来 DNA 异源性越大（遗传多样性高），DNA 退火的速率越慢。有人 用此法测定了直接从土壤提取的 DNA 异源性，发现了相当于 4000 种完全不同的土壤细菌 基因组，这表明此土壤微生物群落中存在 4000 种不同的种群。在一个微生物生态群落中， 不占优势的种在很大程度上决定着在这个生态系统的营养水平和整个群落的种间多样性。— 般来说，在一个群落中，当—个或少数种群达到高密度时，种间多样性即会下降。某一种群 的高数量表明了这—种群的优势和成功的竞争作用。成熟的生态系是一个复合体，拥有高的 生物多样性。 生态系统多样性是由于在不同环境条件下的微生物生态系统其组成、数量、活动强度和 转化过程等的不一样，如陆地环境中与水域环境中的微生物生态系统不会相同；同时即使在 相同的环境下，微生物所生存的小环境的理化因素和基质成分不—样，造成了对微生物的选 择性不一样，结果组成的微生物生态系统也有着各方面的差异。因此，—般来说，每一个特