第二章生态工程设计基本原理 生态工程是在生态学原理的指导下，对生态系统进行设计和建设的生产工艺体系和技术 益和生态 农业些理 城市及区域经济得到稳定、持 第一节系统原理 系统这一概念最早是由L.Von Bertanlanff于二十世纪初提出来的，指处于一定相互联系中 的与环境发生关系的各组成成份的总体。 在过去几十年的发展中，系统几乎渗透到了每门学科及日常生活中，以致于平常人们谈论 系统时，离开了已有的概念约束，而使其变得通俗化了。 实际上从产生起，系统就基本上具备了如下几个原理： 一、整体性和综合性原理 系统的整体性又称为系统功能的整合性，即“系统整体功能大于部分功能之和”。 系统的任何一个要素的变化是系统所有要素的函数，而每一要素的变化也引起其他所有要 素及整个系统的变化。系统具有各要素所没有的新的性质和行为即新生特性，系统整体性不能 表述为要素性质的简单叠加，这是因为要素与要素之间还存在着某种关系。 系统首要的原理就是整体性原理，所谓整体性，是针对机械论的系统观而提出的。在机械 论看来，系统的性质是其组成部分的性质的简单总和，而且这种机械论长期以来，一直影响了 生物学的发展。贝塔朗菲则认为，自然界的许多现象是不能用机械论加以解释的，胚胎及生命 的形成过程中即是如此 一个典型的例子就是胚胎学家杜里舒(H.Driesch)的实验及其观点转变的过程。他在18 94年写的胚胎发生学著作中坚持了机械论观点， 但相隔5年后，他开始明显倾向活力论（系 统论)观点，这都源于他的海胆试验。在他的试验中，海胆受精卵经过胚胎的原肠阶段正常地 发育为幼虫，但当把原肠胚切为两段后，那半个原肠胚未形成半个幼虫(b),而是形成了 拉小而救的环胎。是后发有成数的幼由 力，并使盛行一时的机械论发育思想完全破产】 。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发有的能 ②9- 83 图21 胚胎学家杜里舒的海胆实验 因而他着重指出，“为了理解一个整体或系统不仅需要了解其各个部分，更重要地还需要了
1 第二章 生态工程设计基本原理 生态工程是在生态学原理的指导下，对生态系统进行设计和建设的生产工艺体系和技术， 目的是使经济效益和生态效益实现高度的统一，使农业、工业、城市及区域经济得到稳定、持 续的发展。因此在它设计和建设过程中必须遵循下述一些原理。 第一节 系统原理 系统这一概念最早是由 L.Von Bertanlanffy 于二十世纪初提出来的，指处于一定相互联系中 的与环境发生关系的各组成成份的总体。 在过去几十年的发展中，系统几乎渗透到了每门学科及日常生活中，以致于平常人们谈论 系统时，离开了已有的概念约束，而使其变得通俗化了。 实际上从产生起，系统就基本上具备了如下几个原理： 一、整体性和综合性原理 系统的整体性又称为系统功能的整合性，即“系统整体功能大于部分功能之和”。 系统的任何一个要素的变化是系统所有要素的函数，而每一要素的变化也引起其他所有要 素及整个系统的变化。系统具有各要素所没有的新的性质和行为即新生特性，系统整体性不能 表述为要素性质的简单叠加，这是因为要素与要素之间还存在着某种关系。 系统首要的原理就是整体性原理，所谓整体性，是针对机械论的系统观而提出的。在机械 论看来，系统的性质是其组成部分的性质的简单总和，而且这种机械论长期以来，一直影响了 生物学的发展。贝塔朗菲则认为，自然界的许多现象是不能用机械论加以解释的，胚胎及生命 的形成过程中即是如此。 一个典型的例子就是胚胎学家杜里舒（H.Driesch）的实验及其观点转变的过程。他在１８ ９４年写的胚胎发生学著作中坚持了机械论观点，但相隔５年后，他开始明显倾向活力论（系 统论）观点，这都源于他的海胆试验。在他的试验中，海胆受精卵经过胚胎的原肠阶段正常地 发育为幼虫，但当把原肠胚切为两段后，那半个原肠胚未形成半个幼虫（ｂ），而是形成了一个 较小而完整的胚胎，最后发育成完整的幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能 力，并使盛行一时的机械论发育思想完全破产。 图 2-1 胚胎学家杜里舒的海胆实验 因而他着重指出，“为了理解一个整体或系统不仅需要了解其各个部分，更重要地还需要了
解它们之间的关系”，他主张从事物的关系中、相互作用中发现系统的规律性，这就是整体性观 点的具体表述。 从系统的整体性原理出发，贝塔朗菲甚至以此给出了一般系统论的一种定义，即“一般系 统论是关系整体”的一般科学，由此可见该原理在系统科学中的重要基础地位。 二、有机关联性原理 系统的整体性原理作为一般系统论的核心，是由系统的有机性，即由系统内部诸因素之间 以及系统与环境之间的有机联系来保证的。 系统是由各组成部分的有机联系而形成的整体，因此在一般系统论中，不仅要研究其各个 组成部分的特性和功能，而且要着重研究系统的诸因素之间的相互联系、相互作用，这种重要 的性质常用“有机关联性”来表述，它表达了这样一个基本原理，即任何具有整体性的系统， 它内部的诸因素之间的联系都是有机的。诸部分之间相互关联、相互作用，共同构成系统的整 体。各个因素在系统中不仅是各自独立的子系统，而且是组成母系统的有机成员，同时系统与 环境也处于有机联系之中。 系统与其外部环境之间的有机关联，使得系统具有开放的性质，一骰系统论所研究或处玛 的系统基本都是开放系统，与外界环境有物质的、能量的、信息的交换，有相应的输出和输入 以及量的增加或减少。 系统内部诸因素之间必须具有有机的关联，才能与系统的“开放”性质一致，保证系统的 整体性。 如在小麦生态系统中为了获得】0吨/公顷的净生产力(4吨种子和6吨考轩都折合成 CH:0,),必须要从土壤和大气环境中获得16吨H0和20吨C02 在叶片内，16吨H,0将通过光解作用而分解成14吨02和2吨H:14吨0，将逸入大气之 中，2吨H则被用来使C02还原而产生出14吨有机物和8吨H0。 为了保证上述光化学反应的完成，植物大约要从外部吸收1.3×10千卡的日光能：但是， 此能量中的绝大部分又将转变成植物进行蒸腾作用时所需的热量，以便使约1吨重的矿质营养 N,卫KS,Ca在生产有机物的过程中发挥必要的作用 这显 个系统内通过物质能量流动所建立起联系的例子 在非洲草原上，狮子 斑马和草地之间就保持者内部的有机联系，并通过捕食关系联系起 群狮子(10头) 一般要吃掉400头斑马， 或需要1500 ,2000元每马克 (1匹斑马 生 群就需要2 三、动态性原理 系统的有机关联性不是静态的，而是与时间有关的，是动态的 理解为事物的运动状 认为就是机械的运动 一般系统论中则认为任 于 连续不 的过 系统的动态性原理 动 有机米 性固 理密切相联，有机关联性强调的是各要素之间空 间的 ,而是随时 质 换过程中 是 不的动态变 总是处在 动变化之 而其变化 程 常是很复杂的。在习 列发展演变的结果 理论上而言，这种 总是从裸地 的先锋植物 任何 中的值 路循着时间的推移而从数量和质量上政变若其中的植物种类成分：与比阿所，消费水平和士 条件也都在不断地变化。 以森林为例，青年时期的森林具有最高的净第一性生产力，此后随若林龄的增长，生产力 地逐渐下降。当生态系统趋近演潜顶极时，也就是说固定的能量同损失的能量达到平衡时，生 2
2 解它们之间的关系”，他主张从事物的关系中、相互作用中发现系统的规律性，这就是整体性观 点的具体表述。 从系统的整体性原理出发，贝塔朗菲甚至以此给出了一般系统论的一种定义，即“一般系 统论是关系整体”的一般科学，由此可见该原理在系统科学中的重要基础地位。 二、有机关联性原理 系统的整体性原理作为一般系统论的核心，是由系统的有机性，即由系统内部诸因素之间 以及系统与环境之间的有机联系来保证的。 系统是由各组成部分的有机联系而形成的整体，因此在一般系统论中，不仅要研究其各个 组成部分的特性和功能，而且要着重研究系统的诸因素之间的相互联系、相互作用，这种重要 的性质常用“有机关联性”来表述，它表达了这样一个基本原理，即任何具有整体性的系统， 它内部的诸因素之间的联系都是有机的。诸部分之间相互关联、相互作用，共同构成系统的整 体。各个因素在系统中不仅是各自独立的子系统，而且是组成母系统的有机成员，同时系统与 环境也处于有机联系之中。 系统与其外部环境之间的有机关联，使得系统具有开放的性质，一般系统论所研究或处理 的系统基本都是开放系统，与外界环境有物质的、能量的、信息的交换，有相应的输出和输入 以及量的增加或减少。 系统内部诸因素之间必须具有有机的关联，才能与系统的“开放”性质一致，保证系统的 整体性。 如在小麦生态系统中为了获得１０吨/公顷的净生产力（4 吨种子和 6 吨麦秆都折合成 C6H12O6），必须要从土壤和大气环境中获得 16 吨 H2O 和 20 吨 CO2。 在叶片内，16 吨 H2O 将通过光解作用而分解成 14 吨 O2 和 2 吨 H；14 吨 O2 将逸入大气之 中，2 吨 H 则被用来使 CO2 还原而产生出 14 吨有机物和 8 吨 H2O。 为了保证上述光化学反应的完成，植物大约要从外部吸收 1.3×109 千卡的日光能；但是， 此能量中的绝大部分又将转变成植物进行蒸腾作用时所需的热量，以便使约 1 吨重的矿质营养 (N,P,K,S,Ca)在生产有机物的过程中发挥必要的作用。 这是一个系统内通过物质能量流动所建立起联系的例子。 在非洲草原上，狮子、斑马和草地之间就保持着内部的有机联系，并通过捕食关系联系起 来。一群狮子（１０头）一年一般要吃掉４００头斑马，或需要１５００－２０００匹斑马来 维持（１匹斑马一年平均生 3、5 匹小斑马），而一匹斑马每年需要１０吨草，生产１吨草需要 １公顷草地，这样一个狮子群就需要２００平方公里的草原以维持他们之间的平衡关系。 三、动态性原理 系统的有机关联性不是静态的，而是与时间有关的，是动态的。 动态一般理解为事物的运动状态，机械论者认为就是机械的运动，一般系统论中则认为任 何系统及其组分始终处于一连续不断变动的过程中。 系统的动态性原理，同有机关联性原理密切相联，有机关联性强调的是各要素之间空间的 分布，而动态性原理则强调的是时间上的变化。一方面系统的内部的结构，其分布位置不是固 定不变的，而是随时间而变化的；另一方面，系统在与外界物质、能量、信息交换过程中一直 处于连续不断的动态变化之中。 实际上，一个生态系统几乎总是处在运动变化之中，而其变化过程常常是很复杂的。在天 然或半天然植被中，一个植物群落都是经历了一系列发展演变的结果。从理论上而言，这种演 变总是从裸地上的先锋植物开始而最终发展到演替顶极；因此，任何生态系统中的植物群落都 将随着时间的推移而从数量和质量上改变着其中的植物种类成分；与此同时，消费水平和土壤 条件也都在不断地变化。 以森林为例，青年时期的森林具有最高的净第一性生产力，此后随着林龄的增长，生产力 地逐渐下降。当生态系统趋近演潜顶极时，也就是说固定的能量同损失的能量达到平衡时，生
物量达到最理想的数值 个链环加在 定数 量的 主的 些链及土链上不同的植拉所组成在清赞的 型脊椎 力物群 如典型 林溶士的士 链和淀积 土链上：由于三种土链的 因而导致 土壤中水分含量的变化：而随此变 化的结果是形成了三种不同类型的干草原或稀树干草原，即低草 的干草原，中等高度的干草原 和高草的干草原 早原中硒居者各种吃4 的大型 雨季时，所有的食草动物都成群地聚集到长有浅草的高地上： 当早季来临时，这些食草司 物则被迫向洼地迁移。这时的注地上土壤湿润，有利于植物的生长。在以草秆为主的较高的稀 树干草原上， 一些能很好消化这种粗纤维素草秆的斑马和野牛首先到来，它们清理植被（通过 它们的践踏和消费将把大量的草秆清除掉)从而为后来者开辟出食物市场：随后，羚羊和角马 相继到来，它们以残秆上重新长出的嫩叶为食：而最后来到此草原上的是瞪羚，它们将取食草 本植物的蛋白质丰富的果实。 因此，“牧草的连续演替”现象在草原上展现出来，而此演替的次序将取决于各种动物群的 取食范用及其生物量， 中国黄土高原的植被演替就是一个案例。据文献记载，西周时期，黄土高原森林覆盖率在 50%以上(>34万km2),秦汉南北朝时期，森林面积在25万km2,唐宋时期为20万km2, 明清时期减为8万km2,近50年来，子午岭和六盘山林区损失林地面积S2万hm2,林缘线退 缩了8~40km,现在森林覆盖率不足6%。 - 图2-2历史不同时期黄土高原植被覆盖变化 美国亚里桑那洲KAIBAB高原上1918-1940年发生的鹿的演替也是 山和美洲将杀尚低于 上有 (约30 但在1920年代 敌 这 捕食者的减少导致鹿的数量于192425年 可激增到 10万只， 超出 高地的承载能力， 而后在 1940年自然又降到1万只左右。 3
3 物量达到最理想的数值。 又如在热带稀树干草原上，几乎总是由一些土链及土链上不同的植被所组成。在土链的各 个链环上，经常生活着一定数量的野生的大型脊椎动物群。如典型的淋溶土的土链，崩积土土 链和淀积土土链上；由于三种土链的土壤不同，因而导致了土壤中水分含量的变化；而随此变 化的结果是形成了三种不同类型的干草原或稀树干草原，即低草的干草原，中等高度的干草原 和高草的干草原，在这些草原中栖居着各种吃草的大型有蹄类动物。 雨季时，所有的食草动物都成群地聚集到长有浅草的高地上；当旱季来临时，这些食草动 物则被迫向洼地迁移。这时的洼地上土壤湿润，有利于植物的生长。在以草秆为主的较高的稀 树干草原上，一些能很好消化这种粗纤维素草秆的斑马和野牛首先到来，它们清理植被（通过 它们的践踏和消费将把大量的草秆清除掉）从而为后来者开辟出食物市场；随后，羚羊和角马 相继到来，它们以残秆上重新长出的嫩叶为食；而最后来到此草原上的是瞪羚，它们将取食草 本植物的蛋白质丰富的果实。 因此，“牧草的连续演替”现象在草原上展现出来，而此演替的次序将取决于各种动物群的 取食范围及其生物量。 中国黄土高原的植被演替就是一个案例。据文献记载，西周时期，黄土高原森林覆盖率在 50％以上（＞34 万 km2），秦汉南北朝时期，森林面积在 25 万 km2，唐宋时期为 20 万 km2， 明清时期减为 8 万 km2，近 50 年来，子午岭和六盘山林区损失林地面积 52 万 hm2，林缘线退 缩了 8～40km，现在森林覆盖率不足 6%。 图 2-2 历史不同时期黄土高原植被覆盖变化 美国亚里桑那洲 KAIBAB 高原上 1918-1940 年发生的鹿的演替也是一个案例，1918 年高原 上有约 4000 只鹿，尚低于承载量（约 30000 只），但在 1920 年代早期，大量的鹿的天敌如狼、 山狗和美洲狮被枪杀，这样捕食者的减少导致鹿的数量于 1924-25 年间激增到 10 万只，超出了 高地的承载能力，而后在 1940 年自然又降到 1 万只左右
统中的主流 达尔文提出的“适者生存”的思想是自然选择的重要机制，它使研究者的注意力集中在自 然中的各种竞争上：于是对种间合作的重要性就往往被抵估。但有理由认为，在达到某种平衡 的生态系统中，种群之间的负相互作用和正相互作用，能像平衡的方程式一样，最后得到平衡 两个物种的种群之间，具有正相互作用的有：偏利作用 个种群有利，原始合作一两个 种群有利和互利共生一两个种群有利，它们发展的结果将成为彼此间完全的依赖。 偏利作用是最简单的正相互作用类型，它在固着生活的植物和动物之间，或在能动的生物 之间都很普遍。实际上，每一个虫穴（如甲壳动物或海绵）都有“未被邀请之客”，这些生物以 宿主作为隐蔽所，但对宿主既无害也无利。观察开壳的牡蛎，就能在它的外套腔内发现体弱的 小蟹，这就是“共栖蟹” 从偏利作用到原始合作，即两种生物都有所得的情况，也普遍存在，蟹与腔肠动物以互利 相联合，腔肠动物者生于蟹背（有时被蟹“种植”在上），作为伪装或保护（因为腔肠动物具刺 细胞)，而腔肠动物以蟹作为运输工具，当蟹捕捉或吃食其他动物时，还能得到食物颗粒。 框图1 一个典型的册瑚一蟹共生现象 梯形蟹类在分类地位是属于节肢动物门(Arthropoda)甲壳纲(Crustacea)十足目 (Decapoda)扇蟹总科(Xanthoidea)之下的梯形蟹科(Trape☑idae)(Guinot,.1978)。目前 全世界已知的扇蟹类约有200属800种之多，是所有螃蟹中种类最多的类群，其中百分之八 十以上的种类分布于热带印度一太平洋。 梯形蟹类外部形态特征十分明显，且体色 鲜明，主要分布在珊瑚礁海域，在低潮线下至 50公尺以内的水层，与分枝状造礁珊瑚有若密 切的共生关系(Crane,.1947;Guino 1964 Patton,1966,1974,1994,Garth,19 198 007 ,Ca982 1978 1976 1985. 1988:Galil Lewinsohn,1984,1985;Galil Vanmin 1990)。这些学者调查的研究结果指出，与分枝 状造礁珊瑚共栖的蟹类大多以轴孔珊瑚科 (Acroporidae)及鹿角珊瑚科(Pocilloporidae) 的珊瑚种类为共栖对象。 与珊瑚共栖的扇蟹类之个体皆偏小，头胸甲扁平，步足指节具双爪，前节末缘与指节间 具特化关节，能使指节弯曲卡住，以便牢牢抓住珊瑚表面。这一类以珊瑚为宿主的扇蟹，可 以分成专性共柄(Obligat 梯形蟹类均6。 ts(Patto 成解迷 生柄息于珊湖枝丛里，且以宿主珊瑚分泌粘液和其中粘着的细菌、有机踤屑或滤食周围水中 的浮游生物为食(Pton,1966)。过去以为共栖蟹类由宿主珊瑚取得庇护所与食物来源， 认为牠们是寄生种类：Gvnn(1983)在共演化(co ution)方面，指出梯形蟹与珊瑚枪 △在铺冠海尼的食哪湖群休时 直到海星离开 后 出处 郑明修（中央研究院动物研究所
4 四、协同性原理 生态系统中存在竞争，但同时也存在协同与合作，协同与竞争是一对矛盾，而协同应是系 统中的主流。 达尔文提出的“适者生存”的思想是自然选择的重要机制，它使研究者的注意力集中在自 然中的各种竞争上；于是对种间合作的重要性就往往被抵估。但有理由认为，在达到某种平衡 的生态系统中，种群之间的负相互作用和正相互作用，能像平衡的方程式一样，最后得到平衡。 两个物种的种群之间，具有正相互作用的有：偏利作用－一个种群有利，原始合作－两个 种群有利和互利共生－两个种群有利，它们发展的结果将成为彼此间完全的依赖。 偏利作用是最简单的正相互作用类型，它在固着生活的植物和动物之间，或在能动的生物 之间都很普遍。实际上，每一个虫穴（如甲壳动物或海绵）都有“未被邀请之客”，这些生物以 宿主作为隐蔽所，但对宿主既无害也无利。观察开壳的牡蛎，就能在它的外套腔内发现体弱的 小蟹，这就是“共栖蟹”。 从偏利作用到原始合作，即两种生物都有所得的情况，也普遍存在，蟹与腔肠动物以互利 相联合，腔肠动物着生于蟹背（有时被蟹“种植”在上），作为伪装或保护（因为腔肠动物具刺 细胞），而腔肠动物以蟹作为运输工具，当蟹捕捉或吃食其他动物时，还能得到食物颗粒。 框图 1 一个典型的珊瑚—蟹共生现象 梯形蟹类在分类地位是属于节肢动物门（Arthropoda）甲壳纲（Crustacea）十足目 （Decapoda）扇蟹总科（Xanthoidea）之下的梯形蟹科（Trapeziidae）（Guinot, 1978）。目前 全世界已知的扇蟹类约有 200 属 800 种之多，是所有螃蟹中种类最多的类群，其中百分之八 十以上的种类分布于热带印度－太平洋。 与珊瑚共栖的扇蟹类之个体皆偏小，头胸甲扁平，步足指节具双爪，前节末缘与指节间 具特化关节，能使指节弯曲卡住，以便牢牢抓住珊瑚表面。这一类以珊瑚为宿主的扇蟹，可 以分成专一性共栖（Obligate symbionts）与非专一性共栖（facultative symbionts）（Patton, 1996; Grath, 1964, 1974; Kundsen, 1967; Castro, 1976, 1988）。梯形蟹类均属于前者，成蟹皆终 生栖息于珊瑚枝丛里，且以宿主珊瑚分泌粘液和其中粘着的细菌、有机踤屑或滤食周围水中 的浮游生物为食（Patton, 1966）。过去以为共栖蟹类由宿主珊瑚取得庇护所与食物来源，而 认为牠们是寄生种类；Glynn (1983)在共演化（coevolution）方面，指出梯形蟹与珊瑚枪虾 （Alpheus lottini）会在棘冠海星吃食珊瑚群体时，跑到群体顶端以第一对钳脚攻击折断棘冠 海星的棘刺，直到海星离开；这项发现被证实后，寄生的观念被修正为互利共生。 -出处：郑明修（中央研究院动物研究所） 梯形蟹类外部形态特征十分明显，且体色 鲜明，主要分布在珊瑚礁海域，在低潮线下至 50 公尺以内的水层，与分枝状造礁珊瑚有着密 切的共生关系（Crane, 1947; Guinot, 1964; Patton, 1966, 1974, 1994; Garth, 1964, 1974, 1989; Knudsen, 1967; Castro, 1976, 1978, 1988, 1997; Haig, 1976; Coles, 1982; Abele & Patton, 1976; Galil, 1985, 1986, 1988; Galil & Lewinsohn, 1984, 1985; Galil & Vanmini, 1990）。这些学者调查的研究结果指出，与分枝 状造礁珊瑚共栖的蟹类大多以轴孔珊瑚科 （Acroporidae）及鹿角珊瑚科（Pocilloporidae） 的珊瑚种类为共栖对象
合作关系的进一步发展，就是两个种群成为彼此完全地相互依赖 这就叫做互利共生或专 养生物和异养生 间， 又依赖于前者而得到保护 固氮细 菌和豆科植物之间的协作可以作为实例。互利共生也常见于微生物和动物之间，微生物能消化 纤系和其他 蚀的植物残体，而动物则没有消化这些物质所必需的酶系统，如有蹄类与瘤胃 细菌之间的专性共 微生物和植物的共生能加强矿质循环和食物生产，最明显的例子就是菌根，菌根是真菌丝 状体与植物活根的互利共生组织（不应与死根的寄生真菌混淆）。像固氮细菌与豆科植物的情况 一样，真菌与根组织形成了“有机体”，能增加植物从土壤中吸取矿质的能力，当然，植物也给 真菌提供了光合作用的某些产物。 五、层次性原理 即客观世界的结构是有层次的，任何系统既是其它系统的子系统，又是由许多亚系统组成 的 层次结构包括横向层次和纵向层次，横向层次又叫系统的水平分异特性，是指同一水平上 的不同组成部分：纵向层次又叫系统的垂直分异特性，是指不同水平上的组成部分。 生态学研究十分重视客观世界的这种层次性，Odum用“生物学谱”的概念来表示生物界 的层次性结构，并说明现代生态学研究的重点是有机体以上的种群、群落，特别是生态系统层 次。 农业系统本身也是按层次组织起来的，一个农作物或家畜个体，既是一个由基因、细胞、 组织、器官等层次组成的复杂系统，又是作物群体或畜群、农田、农场、农村、地区、国家、 世界农业系统的一部分。 层次结构理论认为，组成客观世界的每个层次都有自己特定的结构和功能，形成自己的特 征，都可以作为一个研究对象和单元：对任何一个层次的研究和发现都可以有助于另一个层次 的研究与认识，但对任一层次的研究和认识都不能代替对另一个层次的研究和认识。因此层次 结构理论为我们对自然界进行综合性研究，提供了有用的指导原则，注意事物的层次性，一件 事物在整个层次结构中的位置及其与其它事物的联系，我们才可能取得对问题的更全面的认识。 5
5 合作关系的进一步发展，就是两个种群成为彼此完全地相互依赖，这就叫做互利共生或专 性共生（obligate symbiosis）。互利共生的最重要实例是发生在自养生物和异养生物之间，即一 种异养生物完全地依赖于另一种自养生物获得食物，而后者又依赖于前者而得到保护，固氮细 菌和豆科植物之间的协作可以作为实例。互利共生也常见于微生物和动物之间，微生物能消化 纤维素和其他抗蚀的植物残体，而动物则没有消化这些物质所必需的酶系统，如有蹄类与瘤胃 细菌之间的专性共生。 微生物和植物的共生能加强矿质循环和食物生产，最明显的例子就是菌根，菌根是真菌丝 状体与植物活根的互利共生组织（不应与死根的寄生真菌混淆）。像固氮细菌与豆科植物的情况 一样，真菌与根组织形成了“有机体”，能增加植物从土壤中吸取矿质的能力，当然，植物也给 真菌提供了光合作用的某些产物。 五、层次性原理 即客观世界的结构是有层次的，任何系统既是其它系统的子系统，又是由许多亚系统组成 的。 层次结构包括横向层次和纵向层次，横向层次又叫系统的水平分异特性，是指同一水平上 的不同组成部分；纵向层次又叫系统的垂直分异特性，是指不同水平上的组成部分。 生态学研究十分重视客观世界的这种层次性，Odum 用“生物学谱”的概念来表示生物界 的层次性结构，并说明现代生态学研究的重点是有机体以上的种群、群落，特别是生态系统层 次。 农业系统本身也是按层次组织起来的，一个农作物或家畜个体，既是一个由基因、细胞、 组织、器官等层次组成的复杂系统，又是作物群体或畜群、农田、农场、农村、地区、国家、 世界农业系统的一部分。 层次结构理论认为，组成客观世界的每个层次都有自己特定的结构和功能，形成自己的特 征，都可以作为一个研究对象和单元；对任何一个层次的研究和发现都可以有助于另一个层次 的研究与认识，但对任一层次的研究和认识都不能代替对另一个层次的研究和认识。因此层次 结构理论为我们对自然界进行综合性研究，提供了有用的指导原则，注意事物的层次性，一件 事物在整个层次结构中的位置及其与其它事物的联系，我们才可能取得对问题的更全面的认识