第七章能量代谢和体温 第一节能量代谢 新陈代谢是机体生命活动的基本特征,新陈代谢包括物质代谢与相传伴的能量代谢,简称代谢。 糖、脂肪、蛋白质三种营养物质,经消化转变成为可吸收的小分子营养物质而被吸收入血。在细胞中,这些营养物质经过同化作用(合成代谢) 构筑机体的组成成分或更新衰老的组织:同时经过异化作用(分解代谢)分解为代谢产物。合成代谢和分解代谢是物质代谢过程中互相联系的、 不可分割的两个侧面 在分解代谢过程中,营养物质蕴藏的化学能便释放出来。这些化学能经过转化,便成了机体各种生命活动的能源,所以说分解是代谢的放能反应。 而在合成代谢过程中,需要供给能量,因此是吸能反应。可见,在物质代谢过程中,物质的变化与能量的代谢是紧密联系着的。生物体内物质f 谢过程中所伴随的能量释放、转移和利用等,称为能量代谢( energy metabolism) 机体所需的能量来源于食物中的糖、脂肪和蛋白质。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能,在氧化过程中碳氢键断裂,生成CO2和HO 同时释放出蕴藏的能。这些能量的50%以上迅速转化为热能,用于维持体温,并向体外散发。其余不足50%则以高能磷酸键的形式贮存于体内, 供机体利用。体内最主要的高能磷酸键化学物是三磷酸腺苷(ATP)。此外,还可有高能硫酯键等。机体利用ATP去合成各种细胞组成分子、 各种生物活性物质和其他一些物质:细胞利用ATP去进行各种离子和其它一些物质的主动转运,维持细胞两侧离子浓度差所形成的势能:肌肉还 可利用ATP所载荷的自由能进行收缩和舒张,完成多种机械功。总的看来,除骨骼肌运动时所完成的机械功(外功)以外,其余的能量最后都转 变为热能。例如心肌收缩所产生的势能(动脉血压)与动能(血液流速),均于血液在血管内流动过程中,因克服血流内、外所产生的阻力而转 化为热能。在人体内,热能是最“低级”形式的能,热能不能转化为其它形式的能,不能用来作功 本节主要叙述整个机体的能量代谢测定的原理与方法,基础代谢以及机体在某些状态下的代谢等问题,不涉及能量代谢的各个方面。 通用的法定计量的热量单位为焦耳( Joules.J)。过去热量单位是卡或千卡,1卡=4.187焦耳,1千卡=4.187千焦耳(kJ)。1焦耳/s为1瓦特 能量代谢测定的原理和方法
第七章 能量代谢和体温 第一节 能量代谢 新陈代谢是机体生命活动的基本特征，新陈代谢包括物质代谢与相传伴的能量代谢，简称代谢。 糖、脂肪、蛋白质三种营养物质，经消化转变成为可吸收的小分子营养物质而被吸收入血。在细胞中，这些营养物质经过同化作用（合成代谢）， 构筑机体的组成成分或更新衰老的组织；同时经过异化作用（分解代谢）分解为代谢产物。合成代谢和分解代谢是物质代谢过程中互相联系的、 不可分割的两个侧面。 在分解代谢过程中，营养物质蕴藏的化学能便释放出来。这些化学能经过转化，便成了机体各种生命活动的能源，所以说分解是代谢的放能反应。 而在合成代谢过程中，需要供给能量，因此是吸能反应。可见，在物质代谢过程中，物质的变化与能量的代谢是紧密联系着的。生物体内物质代 谢过程中所伴随的能量释放、转移和利用等，称为能量代谢（energy metabolism）。 机体所需的能量来源于食物中的糖、脂肪和蛋白质。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能，在氧化过程中碳氢键断裂，生成 CO2 和 H2O， 同时释放出蕴藏的能。这些能量的 50%以上迅速转化为热能，用于维持体温，并向体外散发。其余不足 50%则以高能磷酸键的形式贮存于体内， 供机体利用。体内最主要的高能 磷酸键化学物是三磷酸腺苷（ ATP）。此外，还可有高能硫酯键等。机体利用 ATP 去合成各种细胞组成分子、 各种生物活性物质和其他一些物质；细胞利用 ATP 去进行各种离子和其它一些物质的主动转运，维持细胞两侧离子浓度差所形成的势能；肌肉还 可利用 ATP 所载荷的自由能进行收缩和舒张，完成多种机械功。总的看来，除骨骼肌运动时所完成的机械功（外功）以外，其余的能量最后都转 变为热能。例如心肌收缩所产生的势能（动脉血压）与动能（血液流速），均于血液在血管内流动过程中，因克服血流内、外所产生的阻力而转 化为热能。在人体内，热能是最“低级”形式的能，热能不能转化为其它形式的能，不能用来作功。 本节主要叙述整个机体的能量代谢测定的原理与方法，基础代谢以及机体在某些状态下的代谢等问题，不涉及能量代谢的各个方面。 通用的法定计量的热量单位为焦耳（Joules.J）。过去热量单位是卡或千卡，1 卡=4.187 焦耳，1 千卡=4.187 千焦耳（kJ）。1 焦耳/s 为 1 瓦特。 一、能量代谢测定的原理和方法
热力学第一定律指出:能量由一种形式转化为另一种形式的过程中,既不能增加,也不减少。这是所有形式的能量(动能、热能、电能入化学能) 互相转化的一殼规律,也就是能量守恒定律。机体的能量代谢也遵循这一规律,即在整个能量转化过程中,机体所利用的蕴藏于食物中的化学能 与最终转化成的热能和所作的外功,按能量来折算是完全相等的。因此,测定在一定时间内机体所消耗的食物,或者测定机体所产生的热量与所 的外功,都可测算出整个机体的能量代谢率(单位时间内所消耗的能量) 测定整个机体单位时间内发散的总热量,通常有两类方法:直接测热法和间接测热法。 (一)直接测热法 直接测热法( direct calormetry)是测定整个机体在单位时间内向外界环境发散的总热量。此总热量就是能量代谢率。如果在测定时间内做 定的外功,应将外功(机械功)折算为热量一并计入。图7-1是本世纪初 Atwater- Benedict所设计的呼吸热量计的结构模式图。它是由隔热密 封的房间,其中设一个铜制的受试者居室。用调节温度的装置控制隔热壁与居室之间空气的温度,使之与居室内的温度相等,以防居室内的热量 因传导而丧失。这样,受试者机体所散发的大部分热量便被居室内管道中流动的水所吸收。根据流过管道的水量和温度差,将水的比热考虑在内 就可测出水所吸收的热量。当然,受试者发散的热量有一部分包含在不感蒸发(参看第二节)量中,这在计算时也要加进去。受试者呼吸的空气 由进出居室的气泵管道系统来供给。此系统中装有硫酸和钠石灰,用业吸收水蒸气和C。管道系统中空气中的则由氧气筒定时补给 直接测热法的设备复杂,操作繁锁,使用不便,因而极少应用。一般都采用间接测热法
热力学第一定律指出：能量由一种形式转化为另一种形式的过程中，既不能增加，也不减少。这是所有形式的能量（动能、热能、电能入化学能） 互相转化的一般规律，也就是能量守恒定律。机体的能量代谢也遵循这一规律，即在整个能量转化过程中，机体所利用的蕴藏于食物中的化学能 与最终转化成的热能和所作的外功，按能量来折算是完全相等的。因此，测定在一定时间内机体所消耗的食物，或者测定机体所产生的热量与所 做的外功，都可测算出整个机体的能量代谢率（单位时间内所消耗的能量）。 测定整个机体单位时间内发散的总热量，通常有两类方法：直接测热法和间接测热法。 （一）直接测热法 直接测热法（direct calormetry）是测定整个机体在单位时间内向外界环境发散的总热 量。此总热量就是能量代谢率。如果在测定时间内做一 定的外功，应将外功（机械功）折算为热量一并计入。图 7-1 是本世纪初 Arwater-Benedict 所设计的呼吸热量计的结构模式图。它是由隔热密 封的房间，其中设一个铜制的受试者居室。用调节温度的装置控制隔热壁与居室之间空气的温度，使之与居室内的温度相等，以防居室内的热量 因传导而丧失。这样，受试者机体所散发的大部分热量便被居室内管道中流动的水所吸收。根据流过管道的水量和温度差，将水的比热考虑在内， 就可测出水所吸收的热量。当然，受试者发散的热量有一部分包含在不感蒸发（参看第二节）量中，这在计算时也要加进去。受试者呼吸的空气 由进出居室的气泵管道系统来供给。此系统中装有硫酸和钠石灰，用业吸收水蒸气和 CO2。管道系统中空气中的 O2 则由氧气筒定时补给。 直接测热法的设备复杂，操作繁锁，使用不便，因而极少应用。一般都采用间接测热法
绝热型 水 捡肛计 石灰严疏踱 气泵 LOa 图7-1直接测热装置示意图 (二)间接测热法 在一般化学反应中,反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系,这就是定比定律。例如,氧化lmol葡萄糖,需要6mol氧,同时产生6 molcO 和6 molH-O,并释放一定量的能。下列反应式表明了这种关系: CH2O4+602→6C02+6H20+△H 同一种化学反应,不论经过什么样的中间步骤,也不论反应条件差异多大,这种定比关系仍然不变。例如,在人本内氧化1mol葡萄糖,同在体 外氧化燃烧1mo1葡萄糖一样,都要消耗6 molcO2和6molH0,而且产生的热量也相等。一般化学反应的这种基本规律也见于人体内营养物质氧化 供能的反应(蛋白质的情况下有些出入,参看下文),所以它成了能量代谢间接测热法的重要依据 间接测热法( indirect calorimetry)的基本原理就是利用这种定比关系,查出一定时间内整个人体中氧化分解的糖 白质各有多少 然后据此计算出该段时间内整个机体所释放出来的热量。因此,必须解决两个问题:一是每种营养物质氧化分解时产生的能量有多少(即食物的 热价):二要分清三种营养物质各氧化了多
图 7-1 直接测热装置示意图 （二）间接测热法 在一般化学反应中，反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系，这就是定比定律。例如，氧化 1mol 葡萄糖，需要 6mol 氧，同时产生 6molCO2 和 6molH2O,并释放一定量的能。下列反应式表明了这种关系： C6H12O6+602→6CO2+6H20+△H 同一种化学反应，不论经过什么样的中间步骤，也不论反应条件差异多大，这种定比关系仍然不变。例如，在人本内氧化 1mol 葡萄糖，同在体 外氧化燃烧 1mol 葡萄糖一样，都要消耗 6molCO2 和 6molH20，而且产生的热量也相等。一般化学反应的这种基本规律也见于人体内营养物质氧化 供能的反应（蛋白质的情况下有些出入，参看下文），所以它成了能量代谢间接测热法的重要依据。 间接测热法（indirect calorimetry）的基本原理就是利用这种定比关系，查出一定时间内整个人体中氧化分解的糖、脂肪、蛋白质各有多少， 然后据此计算出该段时间内整个机体所释放出来的热量。因此，必须解决两个问题：一是每种营养物质氧化分解时产生的能量有多少（即食物的 热价）；二要分清三种营养物质各氧化了多少
食物的热价应用弹式热量计,在体外测定了一定量的的糖、脂肪和蛋白质燃烧时所释放的热量,并同这三类物质在动物体内氧化到最终产物CO2 和水时所产生的热量相比较,证明了糖和脂肪在体外燃烧与在体内氧化分解所产生的热量是相等的。于是将1g食物氧化(或在体外燃烧)时所 释放出来的能量称为食物的热价( thermal equivalent of food)。食物的热价分为物理热价和生物热价。前者指食物在体外燃烧时释放的热量 后者系食物经过生物氧化所产生的热量。糖(或脂肪)的物理热价和生物热价是相等的,而蛋白质的生物热价则小于它的物理热价。因为蛋白质 在体内不能被彻底氧化分解,它有一部分主要以尿素的形式从尿中排泄的缘故。三种营养物质在物理热价和生物热价见表演7-1 呼吸商机体依靠呼吸功能从外界摄取氧,以供各种营养物质氧化分解的需要,同时也将代谢终生物CO2呼出体外,一定时间内机体的C02产量 与耗氧量的比值称为呼吸商( respiratory quotient,RQ)。各种营养物质在细胞内氧化供能属于细胞呼吸过程,因而双将各种营养物质氧化时 的CO2产量与耗氧量的比值称为某物质的呼吸商。严格说来,应该以CO和O2的克分子(mo1)比值来表示呼吸商。但是,因为在同一温度和气 条件下,容积相等的不同气体,其分子数都是相等的,所以通常都用容积数(m1或L)来计算CO2与O2的比值,即 产生的 COzmo数=产生的COml数 消耗的Omol数=产生的CO2nl数 糖、脂肪和蛋白质氧化时,它们的CO2产量与耗氧量各不相同,三者的呼吸商也不一样。 因为各种营养物质无论在体内或体外氧化,它们的耗氧量与CO2产量都取决于各该物质的化学组成,所以,在理论上任何一种营养物质的呼吸商 都可以根据它的氧化成终产物(CO2和H0)化学反应式计算出来的 糖的一般分子式为(CH0)n,氧化时消耗的O2和产生的CO2分子数相等,呼吸商应该等于1。如上述葡萄糖氧化的反应式所示,CO2产量与耗氧 量均为6mo1故:RH=6moCO2/6mo102=1.00 脂肪氧化时需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子结构中,氧的含量远较碳和氢少。因此,另外提供的氧不仅要用氧化脂肪分子中的碳,还要用 来氧化其中的氢。所以脂肪的呼吸商将小于1。现以甘油三酸酯( triolein)为例: ChIesa+800=57C02+52H0 RQ=57moCO2/80m002=0.71 蛋白质的呼吸商较难测算,因为蛋白质在体内不能完全氧化,而且它氧化分解途径的细节,有些还不够清楚,所以只能通过蛋白质分子中的碳和 氢被氧化时势需氧量和C02产量,间接算出蛋白质的呼吸商,其计算值为0.80
食物的热价 应用弹式热量计，在体外测定了一定量的的糖、脂肪和蛋白质燃烧时所释放的热量，并同这三类物质在动物体内氧化到最终产物 C02 和水时所产生的热量相比较，证明了糖和脂肪在体外燃烧与在体内氧化分解所产生的热量是相等的。于是将 1g 食物氧化（或在体外燃烧）时所 释放出来的能量称为食物的热价（thermal equivalent of food）。食物的热价分为物理热价和生物热价。前者指食物在体外燃烧时释放的热量， 后者系食物经过生物氧化所产生的热量。糖（或脂肪）的物理热价和生物热价是相等的，而蛋白质的生物热价则小于它的物理热价。因为蛋白质 在体内不能被彻底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式从尿中排泄的缘故。三种营养物质在物理热价和生物热价见表演 7-1。 呼吸商 机体依靠呼吸功能从外界摄取氧，以供各种营养物质氧化分解的需要，同时也将代谢终生物 CO2 呼出体外，一定时间内机体的 CO2 产量 与耗氧量的比值称为呼吸商（respiratory quotient, RQ）。各种营养物质在细胞内氧化供能属于细胞呼吸过程，因而双将各种营养物质氧化时 的 CO2 产量与耗氧量的比值称为某物质的呼吸商。严格说来，应该以 CO2 和 O2 的克分子（mol）比值来表示呼吸商。但是，因为在同一温度和气压 条件下，容积相等的不同气体，其分子数都是相等的，所以通常都用容积数（ml 或 L）来计算 CO2 与 O2 的比值，即： RQ= 产生的 CO2mol 数 = 产生的 CO2ml 数 消耗的 O2mol 数 = 产生的 CO2ml 数 糖、脂肪和蛋白质氧化时，它们的 CO2 产量与耗氧量各不相同，三者的呼吸商也不一样。 因为各种营养物质无论在体内或体外氧化，它们的耗氧量与 CO2 产量都取决于各该物质的化学组成，所以，在理论上任何一种营养物质的呼吸商 都可以根据它的氧化成终产物（CO2 和 H20）化学反应式计算出来的。 糖的一般分子式为（CH20）n，氧化时消耗的 02 和产生的 C02 分子数相等，呼吸商应该等于 1。如上述葡萄糖氧化的反应式所示，C02 产量与耗氧 量均为 6mol 故：RH=6molCO2/6molO2=1.00 脂肪氧化时需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子结构中，氧的含量远较碳和氢少。因此，另外提供的氧不仅要用氧化脂肪分子中的碳，还要用 来氧化其中的氢。所以脂肪的呼吸商将小于 1。现以甘油三酸酯（triolein）为例： C57H104O6+80O2=57CO2+52H2O RQ=57molC02/80mol02=0.71 蛋白质的呼吸商较难测算，因为蛋白质在体内不能完全氧化，而且它氧化分解途径的细节，有些还不够清楚，所以只能通过蛋白质分子中的碳和 氢被氧化时势需氧量和 C02 产量，间接算出蛋白质的呼吸商，其计算值为 0.80
在人的日常生活中,营养物质不是单纯的,而是糖、脂肪和蛋白质混合而成的(混合膳食)。所以,呼吸商常变动于0.71-1.00之间。人体在特 定时间内的呼吸产要看哪种营养物质是当时的主要能量来源而定。若能源主要是糖类,则呼吸商接近于1.00:若主要是脂肪,则呼吸商接近于 0.71。在长期病理性饥饿情况下,能源主要来自机体本身的蛋白质和脂肪,则呼吸商接近于0.80。一般情况下,摄取混合食物时,呼吸商常在 0.85左右 见将糖、脂肪和蛋白质三者的热价、氧热窬及呼吸商等数据列于表7-1,以供理解和测算能量代谢率之用 表7-1三种营养物质氧化时的几种数据 产热量(kJ/g) 养物 耗氧量0产量氧热价呼吸 物理热价(用弹生物热价(体内营养学 热量计测得)生物氧化什)热价*(Llg)(Le)(Jm)(RQ 糖 16.70.830.83 蛋白质23.5 脂肪39.8 37.72.03 1.431970.71 *营养学通常采用概数来计算食物的热价 影响呼吸商的其它因素: 机体的组织、细胞不仅能同时氧化分解各种营养物质,而且也使一种营养物质转变为另一种营养物质。糖的转化为脂肪时,呼吸商可能变大, 甚至超过1.00。这是由于当一部分糖转化为脂肪时,原来糖分子中的氧即有剩余,这些氧可能参加机体代谢过程中氧化反应,相应地减少了从 外界摄取的氧量,因而呼吸商变大。反过来,如果脂肪转化为糖,呼吸商也可能低于0.71。这是由于脂肪分子中含氡比例小,当转化为糖时, 需要更多的氧进入分子结构,因而机体摄取并消耗外界氧的量增多,结果呼吸商变小。另外,还有其它一些代谢反应也能影响呼吸商。例如,肌 肉剧烈运动时,由于氧供不应求,糖酵解增多,将有大量乳酸进入血液。乳酸和碳酸盐作用的结果,会有大量由肺肺排出,此时呼吸商将变大 又如,肺过度通气、酸中毒等情况下,机体中与生物氧化无关的α2大量排出,也可现呼吸大于1.00的情况。相反,肺通气不足、碱中毒等情 况下,呼吸商将降低
在人的日常生活中，营养物质不是单纯的，而是糖、脂肪和蛋白质混合而成的（混合膳食）。所以，呼吸商常变动于 0.71-1.00 之间。人体在特 定时间内的呼吸产要看哪种营养物质是当时的主要能量来源而定。若能源主要是糖类，则呼吸商接近于 1.00；若主要是脂肪，则呼吸商接近于 0.71。在长期病理性饥饿情况下，能源主要来自机体本身的蛋白质和脂肪，则呼吸商接近于 0.80。一般情况下，摄取混合食物时，呼吸商常在 0.85 左右。 现将糖、脂肪和蛋白质三者的热价、氧热窬 及呼吸商等数据列于表 7-1，以供理解和测算能量代谢率之用。 表 7-1 三种营养物质氧化时的几种数据 营养物 质 产热量（kJ/g） 耗氧量 CO2产量 氧热价 呼吸 商 物理热价（用弹 式热量计测得） 生物热价（体内 生物氧化什） 营养学 热价* (L/g) (L/g) (kJ/J) (RQ) 糖 17 17 16.7 0.83 0.83 21 1.00 蛋白质 23.5 18 16.7 0.95 0.76 18.8 0.80 脂肪 39.8 39.8 37.7 2.03 1.43 19.7 0.71 *营养学通常采用概数来计算食物的热价 影响呼吸商的其它因素： 机体的组织、细胞 不仅能同时氧化分解各种营养物质，而且也使一种营养物质转变为另一种营养物质。糖的转化为脂肪时，呼吸商可能变大， 甚至超过 1.00。这是由于当一部分糖转化为脂肪时，原来糖分子中的氧即有剩余，这些氧可能参加机体代谢过程中氧化反应，相应地减少了从 外界摄取的氧量，因而呼吸商变大。反过来，如果脂肪转化为糖，呼吸商也可能低于 0.71。这是由于脂肪分子中含氧比例小，当转化为糖时， 需要更多的氧进入分子结构，因而机体摄取并消耗外界氧的量增多，结果呼吸商变小。另外，还有其它一些代谢反应也能影响呼吸商。例如，肌 肉剧烈运动时，由于氧供不应求，糖酵解增多，将有大量乳酸进入血液。乳酸和碳酸盐作用的结果，会有大量由肺肺排出，此时呼吸商将变大。 又如，肺过度通气、酸中毒等情况下，机体中与生物氧化无关的 CO2 大量排出，也可现呼吸大于 1.00 的情况。相反，肺通气不足、碱中毒等情 况下，呼吸商将降低