第五章呼吸 机体与外界环境之间的气体交换过程,称为呼吸。通过呼吸,机体从大气摄取新陈代谢所需要的02,排出所产生的CO2,因此,呼吸是维持 机体新陈代谢和其它功能活动所必需的基本生理过程之一,一旦呼吸停止,生命也将终止 在高等动物和人体,呼吸过程由三个相互衔接并且同进进行的环节来完成(图5-1):外呼吸或肺呼吸,包括肺通气(外界空气与肺之间的 气体交换过程)和肺换气(肺泡与肺毛细血管之间的气体交换过程):气体在血液中的运输:内呼吸或组织呼吸,即组织换气(血液与组织、 细胞之间的气体交换过程),有时也将细胞内的氧化过程包括在内。可见呼吸过程不仅依靠呼吸系统来完成,还需要血液循环系统的配合, 这种协调配合,以及它们与机体代谢水平的相适应,又都受神经和体液因素的调节 血液循环 肺遵气换气气体在血液组织期贴内氧 中的运输换气化代谢 外呼吸 内呼吸 图5-1呼吸全过程示意图 第一节肺通气
第五章 呼 吸 机体与外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸。通过呼吸，机体从大气摄取新陈代谢所需要的 O2，排出所产生的 CO2，因此，呼吸是维持 机体新陈代谢和其它功能活动所必需的基本生理过程之一，一旦呼吸停止，生命也将终止。 在高等动物和人体，呼吸过程由三个相互衔接并且同进进行的环节来完成（图 5-1）：外呼吸或肺呼吸，包括肺通气（外界空气与肺之间的 气体交换过程）和肺换气（肺泡与肺毛细血管之间的气体交换过程）；气体在血液中的运输；内呼吸或组织呼吸，即组织换气（血液与组织、 细胞之间的气体交换过程），有时也将细胞内的氧化过程包括在内。可见呼吸过程不仅依靠呼吸系统来完成，还需要血液循环系统的配合， 这种协调配合，以及它们与机体代谢水平的相适应，又都受神经和体液因素的调节。 图 5-1 呼吸全过程示意图 第一节 肺 通 气
肺通气( pulmonary ventilation)是肺与外界环境之间的气体交换过程。实现肺通气的器官包括呼吸道、肺泡和胸廓等。呼吸道是沟通肺泡 与外界的通道:肺泡是肺泡气与血液气进行交换的主要场所:而胸廓的节律性呼吸运动则是实验通气的动力。 呼吸道的主要功能 呼吸首(气道)包括鼻、咽、喉(上呼吸道)和气管、支气管及其在肺内的分支(下呼吸道)。随着呼吸道的不断分支,其结枃和功能均发 生一系列变化,气道数目増多,口径减小,总横断面积増大,管壁变薄,这些变化有重要的生理意义。 (一)调节气道阻力 通过调节气道阻力从而调节进出肺的气体的量、速度和呼吸功(详见肺通气原理) (二)保护功能 环境气温、湿度均不恒定,而且可含尘粒和有害气体,这些都交危害机体健康 但是,呼吸道具有对吸入气体进入加温、湿润、过滤、清洁作用和防御反射等保护功能。 1.加温湿润作用主要在鼻和咽,而气管和支气管的作用较小。一般情况下,外界空气的温度和温度都较肺同为低。由于鼻、咽粘膜有丰富 的血流,并有粘液腺分泌粘液,所以吸入气在达气管时已被加温和被水蒸气所饱和,变为温暖而湿润的气体进入肺泡。如果外界气温高于体 温,则通过呼吸道血流的作用,也可以使吸入气的温度下降到体温水平。呼吸道的这种空气调节功能对肺组织有重要的保护作用。经气管插 管呼吸的病人,失去了呼吸道的空气调节功能,可使呼吸道上皮、纤毛及腺体等受到损伤,因此应给病人呼吸湿润的空气为宜。 2.过滤清洁作用通常通过呼吸道的过滤和清洁作用,阻挡和清除了随空气进入呼吸道的颗粒、异物,使进入肺泡的气体几乎清洁无菌。呼 吸道有各种不同的机制防止异物到达肺泡。其一在上呼吸道。鼻毛可以阻挡较大颗粒进入,而鼻甲的形状则使许多颗粒直接撞击在粘膜上或 因重力而沉积在粘膜上。这样,直径大于10μ皿的颗粒几乎完全从鼻腔空气中被清除掉。其二在气管、支气管和细支气管。直径在2-10以m 的颗粒可通过鼻腔而进入下呼吸道,但这里管壁粘膜有分泌粘液的杯状细胞和纤行上皮细胞。所分泌的沾液覆盖在纤毛上。许多纤毛有力地 协调地和有节奏地摆动,将粘液层和附着于其上的颗粒向喉咽方向移动。每次摆动可移动粘液层达16μ■,若每秒钟纤毛摆动20次,则每分 钟可使粘液层移动约19m。纤毛推动粘液层及所附着的颗粒到达咽部后,或被吞咽或被咳出。吸λ气干燥或含有刺激性物质,如二氧化硫等
肺通气（pulmonary ventilation）是肺与外界环境之间的气体交换过程。实现肺通气的器官包括呼吸道、肺泡和胸廓等。呼吸道是沟通肺泡 与外界的通道；肺泡是肺泡气与血液气进行交换的主要场所；而胸廓的节律性呼吸运动则是实验通气的动力。 一、呼吸道的主要功能 呼吸首（气道）包括鼻、咽、喉（上呼吸道）和气管、支气管及其在肺内的分支（下呼吸道）。随着呼吸道的不断分支，其结构和功能均发 生一系列变化，气道数目增多，口径减小，总横断面积增大，管壁变薄，这些变化有重要的生理意义。 （一）调节气道阻力 通过调节气道阻力从而调节进出肺的气体的量、速度和呼吸功（详见肺通气原理）。 （二）保护功能 环境气温、湿度均不恒定，而且可含尘粒和有害气体，这些都交危害机体健康。 但是，呼吸道具有对吸入气体进入加温、湿润、过滤、清洁作用和防御反射等保护功能。 1．加温湿润作用 主要在鼻和咽，而气管和支气管的作用较小。一般情况下，外界空气的温度和温度都较肺同为低。由于鼻、咽粘膜有丰富 的血流，并有粘液腺分泌粘液，所以吸入气在达气管时已被加温和被水蒸气所饱和，变为温暖而湿润的气体进入肺泡。如果外界气温高于体 温，则通过呼吸道血流的作用，也可以使吸入气的温度下降到体温水平。呼吸道的这种空气调节功能对肺组织有重要的保护作用。经气管插 管呼吸的病人，失去了呼吸道的空气调节功能，可使呼吸道上皮、纤毛及腺体等受到损伤，因此应给病人呼吸湿润的空气为宜。 2．过滤清洁作用 通常通过呼吸道的过滤和清洁作用，阻挡和清除了随空气进入呼吸道的颗粒、异物，使进入肺泡的气体几乎清洁无菌。呼 吸道有各种不同的机制防止异物到达肺泡。其一在上呼吸道。鼻毛可以阻挡较大颗粒进入，而鼻甲的形状则使许多颗粒直接撞击在粘膜上或 因重力而沉积在粘膜上。这样，直径大于 10μm 的颗粒几乎完全从鼻腔空气中被清除掉。其二在气管、支气管和细支气管。直径在 2-10μm 的颗粒可通过鼻腔而进入下呼吸道，但这里管壁粘膜有分泌粘液的杯状细胞和纤行上皮细胞。所分泌的沾液覆盖在纤毛上。许多纤毛有力地、 协调地和有节奏地摆动，将粘液层和附着于其上的颗粒向喉咽方向移动。每次摆动可移动粘液层达 16μm，若每秒钟纤毛摆动 20 次，则每分 钟可使粘液层移动约 19mm。纤毛推动粘液层及所附着的颗粒到达咽部后，或被吞咽或被咳出。吸入气干燥或含有刺激性物质，如二氧化硫等
可以损害纤毛的运动,影响呼吸道的防御功能。其三是巨噬细胞。直径小于2μm的小颗粒可以进入呼吸性细支气管、肺泡管和肺泡,巨噬细 胞可以吞噬吸λ的颗粒和细菌,然后带着它的吞噬物冋上游走到细支气管壁上的粘液层,随粘液排岀。肺泡巨噬细胞生活在氧分压较市制肺 泡中,当通气量减少或氧分压降低时,其功能将减退。此外,呼吸道的分泌物中还含有免疫球蛋白和其它物质,有助于防止感染和维持粘膜 的完整性 呼吸道受到机械或化学刺激时,可以引起防御反射,将在呼吸调节的一节中叙述 、肺通气原理 气体进入肺取决于两方面因素的相互作用:一是推动气体流动的动力:一是阻止其流动的阻力。前者必须克服后者,方能实现肺通气,正如 心室射血的动力必须克服循环系统的阻力才能推动血液流动一样 (一)肺通气的动力 气体进出肺是由大气和肺泡气之间存在着压力差的缘故。在自然呼吸条件下,此压力差产生于肺的张缩所引起的肺容积的变化。可是肺本身 不具有主动张缩的能力,它的张缩是由胸廓的扩大和缩小所引起,而胸廓的扩大和缩小又是由呼吸肌的收缩和舒张所引起。当吸气肌收缩时 胸廓扩大,肺随之扩张,肺容积増大,肺内压暂时下降并低于大气压,空气就顺此压差而进λ肺,造成吸气( Inspiration)。反之,当吸气 肌舒张和(或)呼气肌收缩时,胸廓缩小,肺也随之缩小,肺容积减小,肺内压暂时升高并高于大气压,肺内气便顺此压差流出肺,造成呼 气( expiration)。呼吸肌收缩、舒张所造成的胸廓的扩大和缩小,称为呼吸运动。呼吸运动是肺通气的原动力 1.呼吸运动引起呼吸运动的肌为呼吸肌。使胸廓扩大产生吸气动作的肌肉为吸气肌,主要有膈肌和肋间外肌:使胸廓缩小产生呼气动作的 是呼气肌,主要有肋间内肌和腹壁肌。此外,还有一些辅助呼吸肌,如斜角肌、胸锁乳突肌和胸背部的其它肌肉等,这些肌肉只在用力呼吸 时才参与呼吸运动 (1)吸气运动:只有在吸气肌收缩时,才会发生吸气运动,所以吸气总是主动过程。膈形状似钟罩,静止时向上隆起,位于胸腔和腹腔之间, 构成胸腔的底。膈肌收缩时,隆起的中心下移,从而增大了胸腔的上下径,胸腔和肺容积增大,产生吸气。膈下移的距离祝其收缩强度而 平静吸气时,下移约1-2cm,深吸气时,下移可达7-10cm。由于胸廓呈圆锥形,其横截面积上部较小,下部明显加大。因此,膈稍稍下降就 可使胸腔容积大大增加。据估计,平静呼吸时因膈肌收缩而増加的胸腔容积相当于总通气量的4/5,所以膈肌的舒缩在肺通气中起重要作用
可以损害纤毛的运动，影响呼吸道的防御功能。其三是巨噬细胞。直径小于 2μm 的小颗粒可以进入呼吸性细支气管、肺泡管和肺泡，巨噬细 胞可以吞噬吸入的颗粒和细菌，然后带着它的吞噬物向上游走到细支气管壁上的粘液层，随粘液排出。肺泡巨噬细胞生活在氧分压较市制肺 泡中，当通气量减少或氧分压降低时，其功能将减退。此外，呼吸道的分泌物中还含有免疫球蛋白和其它物质，有助于防止感染和维持粘膜 的完整性。 呼吸道受到机械或化学刺激时，可以引起防御反射，将在呼吸调节的一节中叙述。 二、肺通气原理 气体进入肺取决于两方面因素的相互作用：一是推动气体流动的动力；一是阻止其流动的阻力。前者必须克服后者，方能实现肺通气，正如 心室射血的动力必须克服循环系统的阻力才能推动血液流动一样。 （一）肺通气的动力 气体进出肺是由大气和肺泡气之间存在着压力差的缘故。在自然呼吸条件下，此压力差产生于肺的张缩所引起的肺容积的变化。可是肺本身 不具有主动张缩的能力，它的张缩是由胸廓的扩大和缩小所引起，而胸廓的扩大和缩小又是由呼吸肌的收缩和舒张所引起。当吸气肌收缩时， 胸廓扩大，肺随之扩张，肺容积增大，肺内压暂时下降并低于大气压，空气就顺此压差而进入肺，造成吸气（inspiration）。反之，当吸气 肌舒张和（或）呼气肌收缩时，胸廓缩小，肺也随之缩小，肺容积减小，肺内压暂时升高并高于大气压，肺内气便顺此压差流出肺，造成呼 气（expiration）。呼吸肌收缩、舒张所造成的胸廓的扩大和缩小，称为呼吸运动。呼吸运动是肺通气的原动力。 1．呼吸运动 引起呼吸运动的肌为呼吸肌。使胸廓扩大产生吸气动作的肌肉为吸气肌，主要有膈肌和肋间外肌；使胸廓缩小产生呼气动作的 是呼气肌，主要有肋间内肌和腹壁肌。此外，还有一些辅助呼吸肌，如斜角肌、胸锁乳突肌和胸背部的其它肌肉等，这些肌肉只在用力呼吸 时才参与呼吸运动。 （1）吸气运动：只有在吸气肌收缩时，才会发生吸气运动，所以吸气总是主动过程。膈形状似钟罩，静止时向上隆起，位于胸腔和腹腔之间， 构成胸腔的底。膈肌收缩时，隆起的中心下移，从而增大了胸腔的上下径，胸腔和肺容积增大，产生吸气。膈下移的距离视其收缩强度而异， 平静吸气时，下移约 1-2cm，深吸气时，下移可达 7-10cm。由于胸廓呈圆锥形，其横截面积上部较小，下部明显加大。因此，膈稍稍下降就 可使胸腔容积大大增加。据估计，平静呼吸时因膈肌收缩而增加的胸腔容积相当于总通气量的 4/5，所以膈肌的舒缩在肺通气中起重要作用
膈肌收缩而膈下移时,腹腔内的器官因受压迫而使腹壁突岀,膈肌舒张是时,腹腔内脏恢复原们画面为膈肌舒缩引起的呼吸运动伴以腹壁的 起伏,所以这种型式的呼吸称为腹式呼吸( abdominal breathing) 肋间外肌的肌纤维起自上一肋骨的近脊椎端的下缘,斜向前下方走行,止于下一肋骨近胸骨端的止缘。由于脊椎的位置是固定的,而胸骨可 以上下移动,所以当肋间外肌收缩时,肋骨和胸骨都向上提,肋骨下缘还向外侧偏转,从而增大了胸腔的前后径和左右径,产生吸气。肋间 外肌收缩越强,胸腔容积増大越多。在平静呼吸中肋间外肌所起的作用较膈肌为小。由肋间肌舒缩使肋骨和胸骨运动所产生的呼吸运动,称 j胸式呼吸( thoracic breathing)。腹式呼吸和胸式呼吸常同时存在,其中某种型式可占优势:只有在胸部或腹部活动受到限制时,才可 能单独出现某一种型式的呼吸 2)呼气运动:平静呼气时,呼气运动不是由呼气肌收缩所引起,而是因膈股长肋间外肌舒张,肺依靠本身的回缩力量而回位,并牵引胸 廓缩小,恢复其吸气开始前的位置,产生呼气。所以平静呼吸时,呼气是被动的。用力呼吸时,呼气肌才参与收缩,使胸廓进一步缩小,呼 气也有了主动的成分。肋间内肌走行方向与肋间外肌相反,收缩时使肋骨和胸骨下移,肋骨还向内侧旋转,使胸腔前后、左右缩小,产生呼 气。腹壁肌的收缩,一方面压迫腹腔器官,推动膈上移,另一方面也牵拉下部的肋骨向下向内移位,两者都使胸腔容积缩小,协助产生呼气 3)平静呼吸和用力呼吸:安静状态下的呼吸称为平静(平和)呼吸( eupnea)。其特点是呼吸运动较为平衡均匀,每分钟呼吸频率约12-18 次,吸气是主动的,呼气是被动的。机体活动时,或吸入气中的二氧化碳含量增加或氧含量减少时,呼吸将加深、加快,成为深呼吸或用力 呼吸,这时不仅有更多的吸气肌参与收缩,收缩加强,而且呼气肌也主动参与收缩。在缺氧或二氧化碳增多较严重的情况下,会出现呼吸困 难( dyspnea),这时,不仅呼吸大大加深,而且出现鼻翼扇动等,同时主观上有不舒服的困压感 2.肺内压肺内压是指肺泡内的压力。在呼吸暂停、声带开放、呼吸道畅通时,肺内压与大气压相等。吸气之初,肺容积增大,肺内压暂进 下降,代于大气压,空气在此压差推动下进入肺泡,随着肺内气体逐渐增加,肺内压也逐渐升高,至吸气末,肺内压已升高到和大气压相等 气流也就停止〔图5-2)。反之,在呼气之初,肺容积减小,肺内压暂时升高并超过大气压,肺内气体便流出肺,使肺内气体逐渐减少,肺 内压逐渐下降,至呼气末,肺内压又降到和大气压相等
膈肌收缩而膈下移时，腹腔内的器官因受压迫而使腹壁突出，膈肌舒张是时，腹腔内脏恢复原们画面为膈肌舒缩引起的呼吸运动伴以腹壁的 起伏，所以这种型式的呼吸称为腹式呼吸（abdominal breathing）。 肋间外肌的肌纤维起自上一肋骨的近脊椎端的下缘，斜向前下方走行，止于下一肋骨近胸骨端的止缘。由于脊椎的位置是固定的，而胸骨可 以上下移动，所以当肋间外肌收缩时，肋骨和胸骨都向上提，肋骨下缘还向外 侧偏转，从而增大了胸腔的前后径和左右径，产生吸气。肋间 外肌收缩越强，胸腔容积增大越多。在平静呼吸中肋间外肌所起的作用较膈肌为小。由肋间肌舒缩使肋骨和胸骨运动所产生的呼吸运动，称 为胸式呼吸（thoracic breathing）。腹式呼吸和胸式呼吸常同时存在，其中某种型式可占优势；只有在胸部或腹部活动受到限制时，才可 能单独出现某一种型式的呼吸。 （2）呼气运动：平静呼气时，呼气运动不是由呼气肌收缩所引起，而是 因膈股长肋间外肌舒张，肺依靠本身的回缩力量而回位，并牵引胸 廓缩小，恢复其吸气开始前的位置，产生呼气。所以平静呼吸时，呼气是被动的。用力呼吸时，呼气肌才参与收缩，使胸廓进一步缩小，呼 气也有了主动的成分。肋间内肌走行方向与肋间外肌相反，收缩时使肋骨和胸骨下移，肋骨还向内侧旋转，使胸腔前后、左右缩小，产生呼 气。腹壁肌的收缩，一方面压迫腹腔器官，推动膈上移，另一方面也牵拉下部的肋骨向下向内移位，两者都使胸腔容积缩小，协助产生呼气。 （3）平静呼吸和用力呼吸：安静状态下的呼吸称为平静（平和）呼吸（eupnea）。其特点是呼吸运动较为平衡均匀，每分钟呼吸频率约 12-18 次，吸气是主动的，呼气是被动的。机体活动时，或吸入气中的二氧化碳含量增加或氧含量减少时，呼吸将加深、加快，成为深呼吸或用力 呼吸，这时不仅有更多的吸气肌参与收缩，收缩加强，而且呼气肌也主动参与收缩。在缺氧或二氧化碳增多较严重的情况下，会出现呼吸困 难（dyspnea），这时，不仅呼吸大大加深，而且出现鼻翼扇动等，同时主观上有不舒服的困压感。 2．肺内压 肺内压是指肺泡内的压力。在呼吸暂停、声带开放、呼吸道畅通时，肺内压与大气压相等。吸气之初，肺容积增大，肺内压暂进 下降，代于大气压，空气在此压差推动下进入肺泡，随着肺内气体逐渐增加，肺内压也逐渐升高，至吸气末，肺内压已升高到和大气压相等， 气流也就停止（图 5-2）。反之，在呼气之初，肺容积减小，肺内压暂时升高并超过大气压，肺内气体便流出肺，使肺内气体逐渐减少，肺 内压逐渐下降，至呼气末，肺内压又降到和大气压相等
cmH O 呼吸气容积|06 图5-2吸气和呼气时,肺内压、胸膜腔内压及呼吸气 容积的变化过程(右)和胸膜腔内压直接测量示意图(左) (ImmHg-0. 133kPa, IcmH20g0. 098kPa 呼吸过程中肺内压变化的程度,视呼吸的缓急、深浅和呼吸道是否通畅而定。若呼吸慢,呼吸道通畅,则肺内压变化较小:若呼吸较快,呼 吸道不够通畅,则肺内压变化较大。平静呼吸时,呼吸缓和,肺容积的变化也较小,吸气时,肺内压较大气压约低0.133-0.266kPa(1-2mHg), 即肺内压为-0.266--0.133kPa(-2-1mlg):呼气时较大气压约高0.133-0.266kPa(1-2mlHg)。用力呼吸时,呼吸深快,肺内压变化的程 度增大。当呼吸道不够通畅时,肺内压的升降将更大。例如紧闭声门,尽力作呼吸动作,吸气时,肺内压可为 -13.3-3.99kPa(-100--30mHg),呼气时可达7.89-18.62kPa(60-140mlg)。 由此可见,在呼吸过程中正是由于肺内压的周期性交替升降,造成肺内压和大气压之间的压力差,这一压力差成为推动气体进出肺的直接动 力。一旦呼吸停止,便可根据这一原理,用人为的方法造成肺内压和大气压之间的压力差来维持肺通气,这便是人工呼吸。人工呼吸的方法
图 5-2 吸气和呼气时，肺内压、胸膜腔内压及呼吸气 容积的变化过程（右）和胸膜腔内压直接测量示意图（左） （1mmHg=0.133kPa,1cmH20g0.098kPa） 呼吸过程中肺内压变化的程度，视呼吸的缓急、深浅和呼吸道是否通畅而定。若呼吸慢，呼吸道通畅，则肺内压变化较小；若呼吸较快，呼 吸道不够通畅，则肺内压变化较大。 平静呼吸时，呼吸缓和，肺容积的变化也较小，吸气时，肺内压较大气压约低 0.133-0.266kPa(1-2mmHg)， 即肺内压为-0.266 —-0.133kPa(-2—-1mmHg)；呼气时较大气压约高 0.133-0.266kPa(1-2mmHg)。用力呼吸时，呼吸深快，肺内压变化的程 度增大。当呼吸道不够通畅时，肺内压的升降将更大。例如紧闭声门，尽力作呼吸动作，吸气时，肺内压可为 -13.3——-3.99kPa(-100—-30mmHg)，呼气时可达 7.89-18.62kPa(60-140mmHg)。 由此可见，在呼吸过程中正是由于肺内压的周期性交替升降，造成肺内压和大气压之间的压力差，这一压力差成为推动气体进出肺的直接动 力。一旦呼吸停止，便可根据这一原理，用人为的方法造成肺内压和大气压之间的压力差来维持肺通气，这便是人工呼吸。人工呼吸的方法