(3)初生古黄界(Korarcha6ota):近年来，在PCR调杏执桌中的微生物时发迎的 新的古谐rRNA序列，但目前尚未分离培养出这些新种群，它们在系统发育中位于比另 外两种古菌界更原始的地位。 2.细曹的系统发育研究 16SRNA序列同源性的应用不仅发现了古菌，同时还揭示了细菌域各群间的系统 发育关系，它不同于传统的细菌分类学体系，如：①尽管革兰氏阳性细菌是系统发育关 系密切的一群细菌，但革兰氏阴性菌却包括了10个亚群；②改变了细胞壁结构作为亲 源关系划分的标志之一，如无细胞壁的支原体，实际是革兰氏阳性的芽孢梭菌的一个后 代分支；③改变了营养类型作为种系发生的特征，如光合细菌并非是独立于非光合种群 的进化分支，而是每种光合种群都代表了一个高阶元的分类单位，其后代分支包括非光 合细菌 根据16SRNA序列同源性分析，Wee在1987年将细菌域中可培养的细菌分为 12个类群，包括： (1)产液目(Aquificales); (2)栖热袍菌目(Thermotogales); (3)绿色非疏细菌(Green Nonsulfer Bacteria): (4)蓝细菌(Cyanobacteria): (5)低G+Cmol%革兰氏阳性细菌群： (6)梭杆菌群(Fusobacteria): (7)高G+Cmol%革兰氏阳性细菌群： (8)噬纤维菌/屈扰杆菌/拟杆菌群(Cytophaga/Flexibacteria/Bacteroides): (9)丝状杆菌群(Fibrobacteria): (10)螺旋体群(Spirochaetes) (1l)浮霉状落/衣原体群(Planctomyces/Chlamydia); (12)紫色细菌群(Proteobacteria):分为a、A、Y、8和e亚群。 各群的系统发育关系见下面的图示 1998年N.R.Pace等根据环境中的16 SrRNA序列的多样性，认为细菌域可能由 40多个大群（或叫做纲）组成，其中可培养的细菌群又增加了热脱硫杆菌属(Tr modesul fobacterium)、粪热杆菌属（Coprothermokucter）、网球菌属(Dictyglomus) 疣微菌属(Verrucomicrobia)、硝化螺菌属(Nirospira)、小酸杆菌属(Acidobacterium） 及互养菌属(Synergistes)。由于这些新类群间的系统发育关系尚不清楚，有的未包括 在本章的系统发育树中。 二、现有的细菌分类系统 目前国际上公认和普遮采用的细菌分类系统是伯杰氏分类系统，“原核生物”系统 是近年来根据16 S +RNA序列同源性建立的系统发育体系；另外一些以应用为目的的分 类系统，如Prevot分类系统以生理特征为依据，应用于厌氧细菌；以医学细菌鉴定为 ·2 食品伙网http:/w四
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目的的《医学细菌鉴定手册》。 城占商界 古菌 的菌（估生球菌 香热S代谢古嗜泉古菌界 细线 目 一乳险细黄（用水热钙直。处球面。 支原体 支原体 校缅网 G+Cm 一梭杆菌/纤毛菌 CC必奇升资省 双妓杆/加德纳氏菌 一节杆菌 一棒状菌弗兰克氏葡/诺卡氏菌/分枝杆葡 常纤维菌/侧挠杆菌/拟杆滥 线状杆 浮状/衣原体 一△：予养（服疏华由野林商、蓝颈商 亚 一外硫红螺菌和者色菌 开 16 S rRNA序列同源性分析的细菌系统发育图，根据C.Woese(J.Bacteriol.176: 1一6,1994)的细菌系统发育关系图改编，图中各个分支只表示各群细菌的进化关系， 分支的长度并不代表各群间真正的进化距离。 3 食品伙作网http:/wm,fooatc,nc
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1.伯杰氏细菌分类系统 们本汇细闲鉴定手册是本分类系统的综合和标准，由关国细满学家协会（现在的美 I国微牛物学会)发起编？的，最初指定David H.Brgy作为编委会主席，并在1923年 出版了于册的第-版。随着细菌分类学研究的深入和发展，相继在1925、1930、1934 1939.1948、1957、1974和1994年出版了第一至九版。经过几十年的修订和补充使得 该于册被际！的细南学家并遮接受和采用。 1984年至199年陆续出版的四卷《伯杰氏系统细菌学手册》，在着重于表观特征 描述的基醋上，结合化学分类、数值分类特别是DNA相关性分析，及6SRNA寡核 苷酸序列分析在生物种群问的亲缘关系研究中的应用作：了详细的阐述、体现了细菌分类 的研究从表观向系统发育体系的发展。除此外，还附有每个菌群的生态、分离和保藏及 鉴定法，手周卡要依据表型将细菌划分为35群，所包括的菌群除了180年发表的 《批准的细肉名称目录》(Approved1 ists of Bac1 eria Names)的属外，还包括了目前还 未生效的种群，其至一些没有式分类命名的如与昆虫共生的不可培养的细菌，目的是 激发细芮学家注意研究这些被忽视的种群。该于册将所有细南的属于原核生物界，并根 据(bxns和Murray提出的细菌高级分类单位的建议，将细菌分为4个： (1)通峰者了】((racilicutes): 不产f光合细肉纲(Anoxyphotobacterix): 产氧光合细纲(xyphotobacteria): (2)以壁有】(Firmicutes): 壁南纲(Firmibacteria): 放线随纲(Thallobcteria): (3)软壁」(Tenericutes): (4)疵壁菌」(Mendosicutes): 占细菌纲(Archaeobactcria】 该手册分4卷，第.卷关于一般医学或业上重要的革兰氏阴性细菌(11群)：第 二卷关于除放线随外的节氏阳性细萧(8群)：第卷关于古细菌、蓝细菌和其他苹 兰氏阴性细菌(8群)；第四卷关于放线南(8群) 1994年出版的《伯杰氏细茵鉴定手册》第九版儿乎是《伯杰氏系统细菌学手册 的缩版，除了对细菌各属关键表观特征的描述外，属内各种的鉴定特征以表格的形式 出现。对于鉴定工作十分方便。鉴定手册共包括35群细、群的划分根据表观特征如 形态、生理和营养类。 据悉将要出版的《伯杰氏系统细菌学手册》第二版将分为5卷，其分类体系按16S rRNA的系统发关系进行编排。 2.“原核生物”分类系统 原核生物的概念是Stanicr和Van Nie在1962年提出的，表明细南是-群与其他生 ，4
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物有明显界限而又有关联的单细胞生物。l981年由Stanier等主编的第一版《原核生 物》，对原核生物界的全面认识起到了重要作用。 1991年由Balows等主编的第二版《原核生物》完全遵服原核生物系统发育的顺序 描述了每个分支上细菌的属或更高的分类单元。这个原核生物系统发育是以Carl Woes 的核糖体RNA序列同源性为基础，首次为单细胞的原核生物建立了真正的系统发育 树。16SRNA不仅建立了原核生物系统发育学，而且还证实了原核生物由古菌和细菌 两大群组成，二者间的亲缘关系不比它们之一与真核生物的关系更德切，表明生命是以 3种形式存在，1990年Wose将3种生命形式分别定义为古菌域、细菌域和真核生物 域。 原核生物的16SRNA系统发育学在诸多方而与传统分类不一致，但却得到了其他 生物大分子系统学研究的支持，如23SRNA、延伸因子Tu等生物大分子，最近的基 因组序列比较也支持16 SrRNA的三域系统。 第二版《原核生物》在主题编排上与第一版有本质的不同，第二版完全按照系统发 育树进行了各章节的编排。当然这也存在某些问题，一是一些表观特征相近而系统发育 上无关的菌群将在不同章节中描述；二是一些系统发育不确定的菌群无法归属。为了解 决这些矛盾，第二版将所有内容分为6部分： I.引言：介绍微生物学的广泛性、原核生物的多样性、系统发育、分离鉴定、保 藏及应用。 Ⅱ.包括如下章节：原核生物的生命周期、习性、厌氧生长、互背作用，并在一系 列概要性的章节中介绍了人们所熟悉的表观特征群。 皿，按照系统发育学，介绍古菌有关的目和属。 V.按系统发育学，介绍细菌城中的各个分支，是《原核生物》的主要内容。 V,包括那些已建立了固定的共生作用的微生物。 T.包括还未确定系统发育关系的菌群。 5 食品伙件网http:/wm,foodrate,nc
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常见细菌类群检索总图 原枝生物 (细胞具有细宽堂，横物质无祺包被，分散状态 胞含肚聚精，膜脂以魔使相 直细药 图0- 以光为能源 产甲烷菌嗜盐监帝酸热萄无胞壁菌还原液酸盐简 - 光 产芽 + -) 好氧或兼性厌氧 好氧 或兼性厌氧 6 食品伙作网http:/m.fooa
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