第七章激素 激素是指由活细胞所分泌的对某些靶细胞有特殊激动作用的一类微量有机物质 动物激素是指由动物腺体细胞和非腺体组织细胞所分泌的一切激素。由腺体细胞分泌的称腺体激 素,由非腺体组织细胞分泌的称组织激素。腺体激素中由无管腺(又称内分泌腺)分泌的激素称内分泌激 素 植物激素又称植物生长调节物质,是指一些对植物的生理过程起促进或抑制作用的一类微量活性物 激素的类别可概括如下: 1氨基酸衍生物类激素 腺体激素」2肽及蛋白质激素 3.固醇类激素 脊椎动物激素 4脂肪族激素 动物激素 组织激素 无脊椎动物激素 甲壳类激素 激素 昆虫激素 生长素类 赤霉素类 植物激素细胞分裂素类 脱落酸 乙烯 第一节动物激素 五大内分泌腺高等动物体内产生激素的内分泌腺很多,主要有甲状腺、肾上腺、胰腺、性腺和脑 下垂体五大内分泌腺。 四类动物激素高等动物体内腺体分泌的激素种类很多。胃肠道中也能分泌多种激素。这些激素按 化学性质可分为氨基酸衍生物类激素、肽和蛋白质激素、固醇类激素、脂肪族激素 内分泌腺 人体内分泌系统是神经系统以外的另一重要调节系统。内分泌腺与有排泄管的外分泌腺不同,它是 种无排泄管的腺体,又称无管腺。腺细胞所分泌的激素直接进入血液或淋巴,借循环系运送到全身 调节其功能活动。 内分泌腺依其存在形式,可分内分泌器官和内分泌组织两类(图7-1) 内分泌器官独立存在,肉眼可见,例如甲状腺、甲状旁腺、垂体、松果体、胸腺和肾上腺等 内分泌组织是分散存在于其他器官组织中的内分泌细胞群,如胰腺内的胰岛、睾丸内的间质细胞、 卵巢内的卵泡细胞和黄体细胞等
第七章 激 素 激素是指由活细胞所分泌的对某些靶细胞有特殊激动作用的一类微量有机物质。 动物激素是指由动物腺体细胞和非腺体组织细胞所分泌的一切激素。由腺体细胞分泌的称腺体激 素，由非腺体组织细胞分泌的称组织激素。腺体激素中由无管腺(又称内分泌腺)分泌的激素称内分泌激 素。 植物激素又称植物生长调节物质，是指一些对植物的生理过程起促进或抑制作用的一类微量活性物 质。 激素的类别可概括如下： 激素 动物激素 植物激素 脊椎动物激素 无脊椎动物激素 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸 乙烯 组织激素 1.氨基酸衍生物类激素 2.肽及蛋白质激素 3.固醇类激素 4.脂肪族激素 甲壳类激素 昆虫激素 腺体激素 第一节 动物激素 五大内分泌腺 高等动物体内产生激素的内分泌腺很多，主要有甲状腺、肾上腺、胰腺、性腺和脑 下垂体五大内分泌腺。 四类动物激素 高等动物体内腺体分泌的激素种类很多。胃肠道中也能分泌多种激素。这些激素按 化学性质可分为氨基酸衍生物类激素、肽和蛋白质激素、固醇类激素、脂肪族激素。 一、内分泌腺 人体内分泌系统是神经系统以外的另一重要调节系统。内分泌腺与有排泄管的外分泌腺不同，它是 一种无排泄管的腺体，又称无管腺。腺细胞所分泌的激素直接进入血液或淋巴，借循环系运送到全身， 调节其功能活动。 内分泌腺依其存在形式，可分内分泌器官和内分泌组织两类(图 7-1)。 内分泌器官 独立存在，肉眼可见，例如甲状腺、甲状旁腺、垂体、松果体、胸腺和肾上腺等。 内分泌组织 是分散存在于其他器官组织中的内分泌细胞群，如胰腺内的胰岛、睾丸内的间质细胞、 卵巢内的卵泡细胞和黄体细胞等。 155
垂体 甲状旁腺 胸腺 肾上腺 (女性生殖器) 睾丸(男性生殖器) 图7-1全身内分泌腺的分布 (一)甲状腺 甲状腺由左、右叶及连接两叶的甲状腺峡组成。两叶贴附在喉下部及气管上部的外侧面,甲状腺峡 位于第2-4气管软骨环的前方。有时从甲状腺峡向上伸出一突起,称为锥状叶。甲状腺实质内有许多由 细胞围成的盲囊,称为甲伏腺滤泡。滤泡囊壁的上皮细胞可随功能状态而改变,活动增强时变为柱状细 胞,活动减弱时为扁平细胞。滤泡囊内充满胶状物质,内含甲状腺球蛋白。滤泡周围有结缔组织,其中 有血管、淋巴管和神经等。 在甲状腺内,还有另一种细胞,称为滤泡旁细胞,又称C细胞。它们一部分附嵌于滤泡壁上,另 部分散在滤泡周围结缔组织之中。甲状腺滤泡上皮细胞的分泌物以甲状腺球蛋白的形式贮存于胶状体 中。当机体需要时,甲状腺球蛋白再由滤泡上皮吞噬。由于溶酶体的作用而分解出甲状腺素,释放入毛 细血管中。 甲状腺素是一种含碘的物质,有促进机体的生长发育和新陈代谢的作用。滤泡旁细胞可分泌降钙 素,有降低血浆钙含量的作用 甲状腺两叶的后缘贴附有甲状旁腺,一般共上、下两对,每个如绿豆大。有时一个或几个埋于甲状 腺组织之中。 成年人甲状旁腺内有两种细胞:主细胞和嗜酸性细胞。主细胞能分泌甲状旁腺素,可调节体内钙的代 谢。推持血钙平衡,分泌不足时引起血钙下降,出现手足抽搐症。嗜酸性细胞的功能不明。 (二)垂体 垂体位于颅中窝内,呈卵圆形,借漏斗连于下丘脑,分前、后两叶。前叶与后叶的结构和功能完全 不同。 前叶又称为腺垂体,占垂体的大部分,能分泌多种激素,可促进身体的生长和影响其他内分泌腺的 活动等。后叶又称为神经垂体,无分泌作用。后叶内的激素(抗利尿素和催产素)实际上是由下丘脑分泌, 经下丘脑垂体束运至后叶贮存,然后由后叶释放入血液循环。 (三)松果体 松果体位于背侧丘脑的内上后方。在儿童7~8岁时,松果体发育至顶峰,以后逐渐萎缩退化,腺细 胞减少,结缔组织增生。 般认为松果体激素具有抑制性早熟的作用。在小儿时期,松果体如发生病变,可出现性早熟 (四)胸腺 胸腺位于胸骨柄及肋软骨的后方,可分大、小不等的左叶和右叶,胸腺在出生后两年内生长很快, 以后随年龄继续增长,到青春期发育至顶峰。青春期以后逐渐退化和萎缩,被脂肪组织代替 胸腺是淋巴器官,兼有内分泌功能。其主要功能是产生T淋巴细胞。来自骨髓的造血干细胞随血流 进入胸腺后分化成淋巴细胞。淋巴细胞在网状上皮细胞分泌的胸腺素作用下,从无免疫能力转化为有免 疫能力的T淋巴细胞。T淋巴细胞再移至淋巴结、脾等周围淋巴器官,在那里增殖并参与细胞免疫功能 胸腺在成年之后虽被脂肪组织代替,但网状上皮组织仍存在,还有分泌胸腺素的能力。 (五)肾上腺
松果体 垂体 甲状腺 甲状旁腺 胸腺 肾上腺 胰腺 卵巢 (女性生殖器) 睾丸(男性生殖器) 图7-1 全身内分泌腺的分布 （一）甲状腺 甲状腺由左、右叶及连接两叶的甲状腺峡组成。两叶贴附在喉下部及气管上部的外侧面，甲状腺峡 位于第 2~4 气管软骨环的前方。有时从甲状腺峡向上伸出一突起，称为锥状叶。甲状腺实质内有许多由 细胞围成的盲囊，称为甲伏腺滤泡。滤泡囊壁的上皮细胞可随功能状态而改变，活动增强时变为柱状细 胞，活动减弱时为扁平细胞。滤泡囊内充满胶状物质，内含甲状腺球蛋白。滤泡周围有结缔组织，其中 有血管、淋巴管和神经等。 在甲状腺内，还有另一种细胞，称为滤泡旁细胞，又称 C 细胞。它们一部分附嵌于滤泡壁上，另一 部分散在滤泡周围结缔组织之中。甲状腺滤泡上皮细胞的分泌物以甲状腺球蛋白的形式贮存于胶状体 中。当机体需要时，甲状腺球蛋白再由滤泡上皮吞噬。由于溶酶体的作用而分解出甲状腺素，释放入毛 细血管中。 甲状腺素是一种含碘的物质，有促进机体的生长发育和新陈代谢的作用。滤泡旁细胞可分泌降钙 素，有降低血浆钙含量的作用。 甲状腺两叶的后缘贴附有甲状旁腺，一般共上、下两对，每个如绿豆大。有时一个或几个埋于甲状 腺组织之中。 成年人甲状旁腺内有两种细胞：主细胞和嗜酸性细胞。主细胞能分泌甲状旁腺素，可调节体内钙的代 谢。推持血钙平衡，分泌不足时引起血钙下降，出现手足抽搐症。嗜酸性细胞的功能不明。 （二）垂体 垂体位于颅中窝内，呈卵圆形，借漏斗连于下丘脑，分前、后两叶。前叶与后叶的结构和功能完全 不同。 前叶又称为腺垂体，占垂体的大部分，能分泌多种激素，可促进身体的生长和影响其他内分泌腺的 活动等。后叶又称为神经垂体，无分泌作用。后叶内的激素(抗利尿素和催产素)实际上是由下丘脑分泌， 经下丘脑垂体束运至后叶贮存，然后由后叶释放入血液循环。 （三）松果体 松果体位于背侧丘脑的内上后方。在儿童 7～8 岁时，松果体发育至顶峰，以后逐渐萎缩退化，腺细 胞减少，结缔组织增生。 一般认为松果体激素具有抑制性早熟的作用。在小儿时期，松果体如发生病变，可出现性早熟。 （四）胸腺 胸腺位于胸骨柄及肋软骨的后方，可分大、小不等的左叶和右叶，胸腺在出生后两年内生长很快， 以后随年龄继续增长，到青春期发育至顶峰。青春期以后逐渐退化和萎缩，被脂肪组织代替。 胸腺是淋巴器官，兼有内分泌功能。其主要功能是产生 T 淋巴细胞。来自骨髓的造血干细胞随血流 进入胸腺后分化成淋巴细胞。淋巴细胞在网状上皮细胞分泌的胸腺素作用下，从无免疫能力转化为有免 疫能力的 T 淋巴细胞。T 淋巴细胞再移至淋巴结、脾等周围淋巴器官，在那里增殖并参与细胞免疫功能。 胸腺在成年之后虽被脂肪组织代替，但网状上皮组织仍存在，还有分泌胸腺素的能力。 （五）肾上腺 156
肾上腺位于两肾的上方,左侧者近似半月形,右侧者呈三角形。每一肾上腺可分为外层的皮质和内 部的髓质。这两部分结构不同,所分泌的激素也完全不同。 肾上腺皮质自外向内又可分球状带、東状带和网状带三层。球状带的细胞分泌盐皮质激素,如醛固 酮,主要参与调节体内的水盐代谢:束状带的细胞分泌糖皮质激素。如氢化可的松,主要可调节糖的代 谢:网状带的细胞能分泌性激素,以雄性激素为主,作用较弱。肾上腺髓质由较大的多边形细胞组成, 细胞互相连接成网状,其间有血窦。髓质细胞内有嗜铬颗粒,易被铬盐染成褐色,故此细胞称为嗜铬细 胞。髓质内还有少数交感神经细胞,其神经末梢终止于髓质细胞。髓质细胞能分泌肾上腺素和去甲肾上 腺素。它们的生理功能是使心跳加快加强,小动脉收缩,从而可使血压升高 、内分泌腺激素 (一)癜基酸衍生物类激素 这类激素是由氨基酸衍变来的,有甲状腺分泌的甲状腺素,肾上腺髓质分泌的肾上腺素 等 甲状腺素的主要功用是增加代谢率,人体甲状腺机能必需保持正常才能维持健康 肾上腺素主要是促肝糖原分解增加血糖和使毛细血管收缩,增高血压。 (二)肽和蛋白质激素 蛋白质或肽类激素包括由脑垂体、胰腺、甲状腺、甲状旁腺、胃粘膜、十二指肠粘膜及其他非腺体 组织所分泌的多种激素,如生长素、胰岛素和胰高血糖素等 生长素的主要作用是促进RNA的生物合成,从而促进蛋白质的生物合成,使器官得到生长和发育。 胰岛素的生理作用主要为促糖原的生物合成及葡萄糖的利用,以及促进蛋白质及脂质的合成代谢, 其机制主要是促进有关酶的活力和生物合成。胰岛腺机能过高或过低都会严惩影响糖代谢 胰岛血糖素是胰岛α-细胞所分泌的激素。当血糖偏低时,即刺激胰高血糖素的分泌,胰高血糖素的 生理功用主要是促肝糖原分解,增加血糖。其作用机制一般认为是胰高血糖素首先活化腺苷酸环化酶使 ATP转化为cAMP,后者再活化肝磷酸化酶促进肝糖原分解 (三)固醇类激素 分肾上腺皮质激素和性激素两类。皮质激素的理化性质与胆固醇相似,主要生理功能是调节糖代谢 和水盐代谢 性激素有雄性激素和雌性激素两大类,都是固醇类化合物,性腺分泌性激素是受制于脑垂 体的促性激素的 (四)脂肪族激素 在人体和高等动物体中,目前只发现前列腺素(代号PG)属于这类激素。前列腺素有A、B、C、D、 E、F、G、H等几类,是环C2-羟不饱和脂肪酸类物质。哺乳动物的多种细胞都能合成前列腺素,精囊的 合成能力更强,其次为肾、肺和胃肠道。 前列腺素具有多种生理功能和药理作用,不同结构的前列腺激素,其功能亦不相同。它们 对肌肉、心血管、呼吸、生殖、消化、神经系统都有关系,亦或引起和治疗某些疾病。 前列腺素能调节某些激素的活性,使其不致偏高。例如肾上腺素、高血糖素等能促进脂的 水解作用及导致细胞cAMP水平增高,而PGE1在103moL浓度即能强烈地抑制脂的水解作用和抑制腺苷 酸环化酶,阻cAMP水平升高。再如PGl2能起抗凝血作用,可控制肺动脉血压等 前列腺素对人体也有很多不良作用,可引起炎症、红肿、发烧和使痛觉敏感,因其能增强 和延长致痛物质如组胺、5-羟色胺等的致痛作用。 总而言之,前列腺素的作用极其复杂,其产生的不平衡是导致许多疾病的原因。在另一方面,前列 腺素亦可能成为一种强大的医药武器。 高等动物体内激素的分泌受中枢神经控制,中枢神经通过调节下丘脑的分泌细胞,产生促进或抑制 某种激素分泌的激素。有促进作用的称为释放激素(因子),有抑制作用的称为抑制激素(因子)。这些激素 都是肽类。通过这些由神经细胞分泌的神经激素,实现了神经系统对内分泌系统的调节控制(图7-2)。 157
肾上腺位于两肾的上方，左侧者近似半月形，右侧者呈三角形。每一肾上腺可分为外层的皮质和内 部的髓质。这两部分结构不同，所分泌的激素也完全不同。 肾上腺皮质自外向内又可分球状带、束状带和网状带三层。球状带的细胞分泌盐皮质激素，如醛固 酮，主要参与调节体内的水盐代谢；束状带的细胞分泌糖皮质激素。如氢化可的松，主要可调节糖的代 谢；网状带的细胞能分泌性激素，以雄性激素为主，作用较弱。肾上腺髓质由较大的多边形细胞组成， 细胞互相连接成网状，其间有血窦。髓质细胞内有嗜铬颗粒，易被铬盐染成褐色，故此细胞称为嗜铬细 胞。髓质内还有少数交感神经细胞，其神经末梢终止于髓质细胞。髓质细胞能分泌肾上腺素和去甲肾上 腺素。它们的生理功能是使心跳加快加强，小动脉收缩，从而可使血压升高。 二、内分泌腺激素 （一）氨基酸衍生物类激素 这类激素是由氨基酸衍变来的，有甲状腺分泌的甲状腺素，肾上腺髓质分泌的肾上腺素 等。 甲状腺素的主要功用是增加代谢率，人体甲状腺机能必需保持正常才能维持健康。 肾上腺素主要是促肝糖原分解增加血糖和使毛细血管收缩，增高血压。 （二）肽和蛋白质激素 蛋白质或肽类激素包括由脑垂体、胰腺、甲状腺、甲状旁腺、胃粘膜、十二指肠粘膜及其他非腺体 组织所分泌的多种激素，如生长素、胰岛素和胰高血糖素等。 生长素的主要作用是促进 RNA 的生物合成，从而促进蛋白质的生物合成，使器官得到生长和发育。 胰岛素的生理作用主要为促糖原的生物合成及葡萄糖的利用，以及促进蛋白质及脂质的合成代谢， 其机制主要是促进有关酶的活力和生物合成。胰岛腺机能过高或过低都会严惩影响糖代谢。 胰岛血糖素是胰岛 α-细胞所分泌的激素。当血糖偏低时，即刺激胰高血糖素的分泌，胰高血糖素的 生理功用主要是促肝糖原分解，增加血糖。其作用机制一般认为是胰高血糖素首先活化腺苷酸环化酶使 ATP 转化为 cAMP，后者再活化肝磷酸化酶促进肝糖原分解。 （三）固醇类激素 分肾上腺皮质激素和性激素两类。皮质激素的理化性质与胆固醇相似，主要生理功能是调节糖代谢 和水盐代谢。 性激素有雄性激素和雌性激素两大类，都是固醇类化合物，性腺分泌性激素是受制于脑垂 体的促性激素的。 （四）脂肪族激素 在人体和高等动物体中，目前只发现前列腺素(代号PG)属于这类激素。前列腺素有A、B、C、D、 E、F、G、H等几类，是环C20-羟-不饱和脂肪酸类物质。哺乳动物的多种细胞都能合成前列腺素，精囊的 合成能力更强，其次为肾、肺和胃肠道。 前列腺素具有多种生理功能和药理作用，不同结构的前列腺激素，其功能亦不相同。它们 对肌肉、心血管、呼吸、生殖、消化、神经系统都有关系，亦或引起和治疗某些疾病。 前列腺素能调节某些激素的活性，使其不致偏高。例如肾上腺素、高血糖素等能促进脂的 水解作用及导致细胞cAMP水平增高，而PGE1在 10-8 mol/L浓度即能强烈地抑制脂的水解作用和抑制腺苷 酸环化酶，阻止cAMP水平升高。再如PGI2能起抗凝血作用，可控制肺动脉血压等。 前列腺素对人体也有很多不良作用，可引起炎症、红肿、发烧和使痛觉敏感，因其能增强 和延长致痛物质如组胺、5-羟色胺等的致痛作用。 总而言之，前列腺素的作用极其复杂，其产生的不平衡是导致许多疾病的原因。在另一方面，前列 腺素亦可能成为一种强大的医药武器。 高等动物体内激素的分泌受中枢神经控制，中枢神经通过调节下丘脑的分泌细胞，产生促进或抑制 某种激素分泌的激素。有促进作用的称为释放激素(因子)，有抑制作用的称为抑制激素(因子)。这些激素 都是肽类。通过这些由神经细胞分泌的神经激素，实现了神经系统对内分泌系统的调节控制(图 7-2)。 157
思 子毫 要顺 这」@ 撇(澀) 这藥撇(墨 幸赵图撇(妥却) 田墜@撇邂业 长 嵌
孕酮 雌酮 雄激 素 ( 肾上 腺雄甾酮 ) 盐皮质激素 ( 醛甾酮 ) 糖皮质激素 ( 可的松等 ) 158
第二节植物激素 高等植物激素主要有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类。 、植物生长素 天然植物激素中最普遍存在的植物生长素为吲哚乙酸(简称IA或IAA)。生长素存在于 植物生长旺盛的部位,最促进植物细胞的伸长。但不同的器官所需的最适浓度不同,扦插植物时用它处 理后可提高存活率。在农业上广泛使用的多为合成的植物生长素,这些生长素包括萘乙酸(简称NAA); 2,4-二氯苯氧乙酸(简称24-D)等等。生长素的结构如右图示 CHCOOH H 吲哚乙酸(LAA) 赤幂素 前已发现有40多种赤霉素。在高等植物所有器官和组织中几乎都能发现有赤霉素活性物质的存 在,但赤霉素主要是在幼叶幼果及根尖中合成。赤霉素能促进植物生长和形态建成,打破种子休眠,诱 导果实生长,形成单性结实等。啤酒生产中制麦芽时使用赤霉素,可提高麦芽中α-淀粉酶的含量。赤霉素 的基本结构是赤霉素烷。生产上常用的是赤霉素GA3,其结构如右图。 CH3 COOH 赤霉素GA3 三、细胞分裂素 细胞分裂素或称细胞激动素,是泛指具有与激动素有同样生理活性的一类嘌呤衍生物,具有促进细 胞分裂和分化,促进细胞横向增粗,打破休眠,促进座果等生理活性。细胞分裂素存在于植物生长活跃 的部位。主要在根尖和幼果中合成。 激动素(即6-糠氨基嘌呤),是早期在酵母中发现的化合物。玉米素是从受精15天的玉米种子中分离 到的化合物,它们都是6氨基嘌呤的衍生物。细胞分裂素的基本结构如右图。 HN一R1 细胞分裂素: 激动素R1 玉米素R1 CH,OH 四、脱落酸 脱落素(简称ABA亦称离层酸 159
第二节 植物激素 高等植物激素主要有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类。 一、植物生长素 天然植物激素中最普遍存在的植物生长素为吲哚乙酸(简称 IA 或 IAA)。生长素存在于 植物生长旺盛的部位，最促进植物细胞的伸长。但不同的器官所需的最适浓度不同，扦插植物时用它处 理后可提高存活率。在农业上广泛使用的多为合成的植物生长素，这些生长素包括萘乙酸(简称 NAA)； 2,4-二氯苯氧乙酸(简称 2,4-D)等等。生长素的结构如右图示。 N H CH2COOH 吲哚乙酸(IAA) 二、赤霉素 目前已发现有 40 多种赤霉素。在高等植物所有器官和组织中几乎都能发现有赤霉素活性物质的存 在，但赤霉素主要是在幼叶幼果及根尖中合成。赤霉素能促进植物生长和形态建成，打破种子休眠，诱 导果实生长，形成单性结实等。啤酒生产中制麦芽时使用赤霉素，可提高麦芽中α-淀粉酶的含量。赤霉素 的基本结构是赤霉素烷。生产上常用的是赤霉素GA3 ，其结构如右图。 CH3 HO O O CH2 OH 赤霉素GA3 COOH 三、细胞分裂素 细胞分裂素或称细胞激动素，是泛指具有与激动素有同样生理活性的一类嘌呤衍生物，具有促进细 胞分裂和分化，促进细胞横向增粗，打破休眠，促进座果等生理活性。细胞分裂素存在于植物生长活跃 的部位。主要在根尖和幼果中合成。 激动素(即 6-糠氨基嘌呤)，是早期在酵母中发现的化合物。玉米素是从受精 15 天的玉米种子中分离 到的化合物，它们都是 6-氨基嘌呤的衍生物。细胞分裂素的基本结构如右图。 HN R1 O CH2OH 细胞分裂素： 激动素 R1 = R1 玉米素 = N N N H N 四、脱落酸 脱落素(简称 ABA)亦称离层酸。 159