葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。图12-10苹果生活周期各阶段激素变化的图解第三节种子和延存器官的休眠多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠(dormancy)。一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制一些种子（如首、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。另有一些种子（如搬树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子（如菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时，清水洗净，再用40℃温水浸泡86小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。（二）种子未完成后熟有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1～3个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出，糖休眠种子在5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素首先
葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。 图 12-10 苹果生活周期各阶段激素变化的图解 第三节 种子和延存器官的休眠 多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子 仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠 （dormancy）。 一、种子休眠的原因和破除 （一）种皮限制 一些种子（如苜蓿、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子 称为硬实种子。另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进 种子内，种子中的 CO2 又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子 （如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以 萌发。 在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成 成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。 在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏 种皮，使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松 树种子或用 98%浓硫酸处理皂荚种子 1 小时，清水洗净，再用 40℃温水浸泡 86 小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。 （二）种子未完成后熟 有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过 休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的 生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、 樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理，即用湿砂将 种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方 1～3 个月，经过后熟才能萌发。这种催 芽的技术称为层积处理（stratification）。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀 粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作 用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出，糖槭休眠种子在 5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素首先
上升，以后随着赤霉素上升而下降（图12-11）。图12-11糖械种子在层积（5℃）过程中各类激素的变化（三）胚未完全发育分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidiaimvolucrata）的果核，要在湿砂中层积长达1～2年之久，才能发芽。据研究，新采收的桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。（四）抑制物质的存在生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树（Fraxinusamericana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就破除休眠。珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制物质逐渐减少。二、休眠与植物激素脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的脱落。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镀。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长：而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进入休眠。在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。有些小麦、水稻品种的种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。可在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。三、延存器官休眠的打破和延长
上升，以后随着赤霉素上升而下降（图 12-11）。 图 12-11 糖槭种子在层积（5℃）过程中各类激素的变化 （三）胚未完全发育 分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidia involucrata）的果核，要在湿 砂中层积长达 1～2 年之久，才能发芽。据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端 无肉眼可见的胚芽，层积 3～6 个月后，胚芽才肉眼可见，9 个月后胚芽伸长并 分化为叶原基状，1 年后叶原基伸长，1.5 年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽 形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。 （四）抑制物质的存在 生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树（Fraxinus americana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时， 种子就破除休眠。珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制 物质逐渐减少。 二、休眠与植物激素 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其 他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养 叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的 脱落。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。 人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都 来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镳。在光 敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日 照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进 入休眠。 在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。有些小麦、水稻品种的 种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花 生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。可 在成熟时喷施 B9 或 PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。 三、延存器官休眠的打破和延长