第十章古生物学的应用371第一节古生物学研究方法371一、化石的野外采集….371二、化石的修理与分析373.373三、化石鉴定与记述-第二节古生物学与生物演化375一、生命起源和早期生物进化的古生物化石证据..:376376二、后生生物演化重大事件的古生物化石证据·378第三节古生物学与环境. .378一、利用指相化石恢复环境378二、形态功能分析在灭绝生物的生活方式方面的应用379三、古生物学资料在古地理环境恢复方面的应用379第四节古生物学与地质年代.379一、古生物学在地层划分对比中的应用384二、古生物学与地质年代和年代地层.388第五节古生物与矿产….388一、古生物化石形成矿产二、菌藻类化石与矿产.389391第六节古生物学与全球构造..393第七节古生物学与人类..393一、古生物学与人文经济393二、古生物学研究的以古启今意义395建议阅读书籍396主要参考文献401索引VII
第一章古生物学的基本概念地球上的生物形形色色，丰富多彩，它们遍布于地球的每个角落，繁衍生息，为地球增添了无限生机。然而，如此多姿的生物来自何方？它们又是如何发展成现今繁荣的景象？这一切应由古生物学来回答。古生物学（palaeontology）是研究地质历史时期的生物界及其发展的科学，其研究范围包括各地史时期地层中保存的生物遗体和遗迹，以及一切与生命活动有关的地质记录。古生物学的研究内容，与现今生物学（neotology）相对应，但它的研究内容在许多方面超出了现今生物学的研究范畴。具体的内容分两个方面，一是生物学方面，研究生物体的形态、结构、构造、分类、个体发育和系统发生、生物演变和环境适应，乃至生物的生理和生物化学等：二是地质学方面，研究古生物的地质时间含义、古生物的兴衰与迁移、古生物地理以及古生物与能源、矿产等。第一节化石与古生物学一、化石的定义古生物学的研究对象是化右。化石（fossil）是指保存在岩层中地质历史时期生物的遗体、生命活动的遗迹以及生物成因的残留有机物分子。同时，藻类、细菌等微生物代谢活动引起沉积环境的变化，产生的像叠层石、核形石等生物成因沉积构造（biogenicsedimentarystructure），也是古生物学的研究对象。凡化石都与古代生物相联系，它必须具有诸如形状、结构、纹饰和有机化学成分等生物特征，或者是由生命活动所产生并保留下来的痕迹。一些保存在地层中与生物或生命活动无关的物体，虽然在形态上与某些化石十分相似，但只能称为假化石（pseudofossil），如姜结石、龟背石、泥砾、卵形砾石、波痕、放射状结晶的矿物集合体、矿质结核和树枝状铁锰质沉积物等都不是化石。也有些人为造成的假化石，最突出的例子是“辟尔当人”（Piltdownman）事件。1913年，有报道英国辟尔当发现人类头骨化石，定名为曙人（Eoanthropusdawsoni），对“曙人”在人类演化中系统发生的位置及其本身的可靠性曾引起激烈的讨论。直到1953年.1
有人用氟处理该标本后证实属伪造，所谓的辟尔当人是用现代人的颅骨和精心加工的猩猩下颌骨拼合在一起的假人类头骨，是人为构成的假化石。古、今生物究竞以哪个时间作为分界线？一般以全新世（距今一万年左右）为界，生活在全新世以前的生物称古生物（ancientorganisms），而全新世以来的生物属于现生生物（livingorganisms）的范畴。因此，埋藏在现代沉积物中的贝壳、脊椎动物骨骼等生物遗体及生物活动痕迹都不是化石。人类历史以来的考古文物一般也不被认为是化石。二、化石的种类化石中，有些个体较大，利用常规方法在肉眼观察下就能直接进行研究，这些化石称为大化石（macrofossil）。但某些生物类别，如有孔虫、放射虫、介形虫、沟鞭藻和硅藻等，以及某些古生物类别的微小部分或微小器官，如牙形石、抱子和花粉等，形体微小，一般肉眼难以辨认，这些化石称为微化石（microfossil）。对于微化石的研究必须采取专门的技术和方法，将化石从岩石中处理、分离出来，或磨制成切片，通过显微镜进行观察和研究。有些化石比微化石更小（一般在10μm以下），如颗石、儿丁虫等，它们必须在电子显微镜或扫描电子显微镜下进行观察和研究，这些化石称超微化石（nannofossil）。随着科学的飞速发展，在气相色谱一质谱联用仪和气相色谱一热转换一同位素比质仪等高新设备上才能确切观察和研究的地质体中那些来自生命活动的有机体，它们虽然经历了一定的后期变化（成岩作用、成土作用等）、但基本保存了原始生物生化组分的基本碳骨架，具有明确的生物意义，这些有机分子称为分子化石（molecularfossil）或称为化学化石（chemicalfossil）。三、古生物学的形成与发展最早对化石作出较完整科学说明的，国外首推古希腊时代哲学家色诺芬尼（Zenophanes，公元前约590年），国内为颜真卿（公元771年）。他们都在自已的著作中提出高山上的贝壳一度是海洋中的生物，其后经历了沧海桑田的变化。1669年丹麦学者斯旦诺（N.Steno，1638-1686）指出，在层状岩层未经褶皱或断裂的情况下，先形成的岩层在下，时代较老，后形成的在上，时代较新，建立了叠覆律（lawof superposition），叠覆律是相对地质时代赖以建立的基础。英国史密斯（W.Smith，1769一1839）发现每地层中都有其特殊的生物群面貌，既不同于上覆地层，也和下伏地层不一样，称为生物层序律（lawofbioticsuccession），为化石应用于地质学，特别为生物地层学的发展奠定了基础。.2·
到了19世纪中后期，专门记述古生物的论著纷纷问世，古生物学作为一门科学在此时得以完整地建立。其中较重要的学者有法国的拉马克（J.B.Lamarck，1744一1829），由于他对无脊椎动物分类系统和巴黎附近无脊椎动物化石的详细论述，被誉为古无脊椎动物学的创始人。法国居维叶（G.Cuvier，1769一1832）研究了巴黎盆地的哺乳动物，于1812年发表了《四足动物骨化石的研究》的重要论著，创建了古脊椎动物学。他还倡导灾变论（catastrophism），认为地球上生物的变化是地球创始以来经历了一系列巨大灾变的结果。这一思想能解释地质时期中一些重大的生物变革事件。法国的布朗尼尔（A.T.Brongniart，1801一1876）提出了古植物的分类方案，系统阐述了研究古植物的一些原则，并著有《化石植物史》重要论著，被视为古植物学的奠基人。苏格兰学者郝屯（J.Hutton，1726--1797）和英国地质学家莱伊尔（C.Lyell，1797一1875）主张用现代地球上正在进行着的地质作用来解释过去地球上发生的地质作用。莱伊尔甚至认为过去和现代的地质作用是在相同的速度和形式下进行的，这种“今天是过去钥匙”的思想，就是地质学中的均变论（uniformitarianism）。1859年达尔文（C.Darwin，1809一1882）撰写了《物种起源》，用现代生物学大量实际资料，系统论证了生物在长时间内会发生逐渐的演变，并提出以自然选择为中心的生物进化原因论述，这为包括古生物在内的生物学发展莫奠定了理论基础。到20世纪初，随着生产发展的需要，特别是石油地质、海洋地质和其他钻井勘探事业的兴起，在古生物学中又建立了几门新的学科，如微体古生物学、超微古生物学等。20世纪60年代以来，板块和地体学说的盛行，地质学中的活动论观点逐渐取代了固定论，为化石记录的解释，特别是古生物地理区的恢复，提出了新的观点。最近20多年来，数学、物理和化学等学科不断与古生物学交叉、渗透，又产生了许多新的学科分支，如与物理化学结合的分子古生物学、古生物化学，以及研究古生物结构构造并用于启发各技术领域发明创造而形成的古仿生学。特别是运用生物数理统计方法来研究古生物的分类、古生态等，这反映古生物学从主要是定性描述的科学逐渐发展到向定量研究的新阶段。古生物学这门古老学科的研究正在向纵深发展。四、古生物学的分支学科古生物学是地史时期的生物学，其学科分支与现今生物学一样，一级分支学科为古藻类学（palaeophycology）、古动物学（palaeozoology）和古植物学（palaeobotany）。在古动物学中又分为古无脊椎动物学（invertebratepalaeontology）、古脊椎动物学（vertebratepalaeontology）和古人类学（palae·3
oanthropology）。在古植物学中，又划分出着重研究植物繁殖器官的孢子花粉学（palynology）。此外，还有研究古生物活动在地层中留下遗迹的古遗迹学(palaeoichnology)。有一些化右的个体微小，需要用特殊的方法进行研究，并具有特有的应用价值，从而形成了微体古生物学（micropalaeontology）和超微古生物学（ultramicropalaeontology）。由于科学技术进步和分析观察手段的改进，近年来又诞生了分子古生物学（molecularpalaeontology）。化石的研究中，一方面进行化石本身的研究，另一方面还要注意化石的生物学属性研究，即把化石作为一个生物单元，研究在生物系统中的位置，生物之间的亲缘谱系关系，因而产生了系统古生物学（systematicpalaeontology）。研究古生物之间的演化关系及进化证据，揭示生命起源和生物演化历史，这便是演化古生物学（evolutionarypalaeontology）的任务。理论古生物学（palaeobiology）是探寻化石的生物学属性，揭示生物进化的基本原理和规律。古生物学与其他学科相交叉又产生了许多新的分支学科，在自然科学领域中被广泛应用。现代常用的有：生物地层学（biostratigraphy），根据岩石中所含化石的特征来进行地层研究。据地层中所含化石，将地层划分成若于个生物地层分类单元，进行地层的划分和对比。它是地层对比、地层年龄确定和地层形成环境分析的重要手段和有效工具。古生态学（palaeoecology），是利用古生物资料进行古环境研究的学科，它研究古生物与古环境之间的相互关系，故又称为环境古生物学（environmentalpalaeontology）。它对于古沉积学、古气候学、古海洋学等古环境分析学科和沉积矿产的研究具有重要贡献。古生物地理学（palaeobiogeography），是研究地史时期动、植物地理分布的学科。古生物的地理分布是揭示古大陆和古海洋分布、大陆和海洋古地形分异、古气候带展布和古洋流形式的最有力证据。生物成矿作用（biometallogenesis），研究生物在某些矿产形成中的贡献。某些古生物的遗体本身为有机沉积矿产的一部分，如煤、石油等早已被人们认识到。但近年来的研究已证明，某些生物，特别是菌藻类微生物，在某些金属矿产如金、铁、铅、锌等的形成和富集中具有重要的作用。此外，利用微生物选矿也是一个十分有前景的研究领域。化石工艺学（fossiltechnology），是利用化石个体或群体的美学特性，将古生物资料应用到人类社会精神生活中的一项科学探索。第二节化石的形成地史时期的生物遗体及遗迹在被沉积物掩埋后，经历了漫长的地质年代，·4