数量减少」 (3)密度对单株材积生长的作用 立木的单株材积决定于树高、胸高断面积和树干形数3个因子，密度对这几个因子都有 定的作用。密度对树高的作用如前所述是较弱的。密度对于形数的作用，是形数随密度的加大 而加大（刚生长达到胸高的头几年除外），但差数也不大。由于直径受密度的影响最大，断面面 积又和直径的平方成正比，因而它就成为不同密度下单株材积的决定性因子。密度对单株材积 生长的作用规律与对直径生长的相同，林分密度越大，其平均单株材积越小，而且较平均胸径 降低的幅度要大得多，其原因基本上来自于个体对生活资源的竞争，也是在干材林及中龄林阶 段表现最为突出。 (4)密度对林分干材产量的作用 林分干材产量有两个概念：一是现存量，也就是蓄积量；另一是总产量，也就是蓄积量 和间伐量（有时还要算枯损量）之和。林分的蓄积量是其平均单株材积和株数密度的乘积。这两 个因子互为消长，其乘积值取决于哪个因素居于支配地位。大量的密度试验证明，在较稀的（立 地未被充分利用)密度范围内，密度本身起主要作用，林分蓄积产量随密度的增大而增大。但 当密度增大到一定程度时，密度的竞争效应增强，两个因素的交互作用达到平衡，蓄积量就保 特在一定水平上，不再随密度增大而增大，这个水平的高低取决于树种、立地及裁培集约度等 非密度因素。（许多学者认为，密度产量效应的规律到此为止，并称之为最终产量恒定法则。 但对于这样一个结论是有争议的。不少学者认为，过密会引起个体生长普遍衰退。易遭各种灾 害侵袭 群体的 光 产量不再增长，而呼吸消耗却增强， 造成产量下降 3.密度对林分生物量的作用 研究密度对林分生物量的作用有两方面的意义：首先，对于以生物产量为收获目标的薪 炭林、短轮伐期纸浆材林等来说有明显的现实意义；其次，因生物量是林分净第一性生产力的 全面体现，更能反映林分的光合生产力，所以许多密度理论如前文所述的3/2幂法则、最终 收获量恒定法则、合理密度理论等)的提出都是从生物量入手，然后推导到收获部分生物量或 蓄积量的。在生长的最初时期里密度与生长无关，各密度的平均个体重几乎相等，单位面积上 的生物量随密度的增加而增加。随着时间的变化个体不断增大，到一定时间后，竞争首先从高 开始 并逐 低 生的抑制作用 长率降低 生长变慢 是低 密度的平均个体重逐渐超过高密度的，各密度间的产量差也随着减小。到一定时间，与高密度 相邻的低密度赶上高密度的产量。 4.密度对干材质量的作用 告林密度活当增大，能使林木的树干满（尖削彦小）、干形桶直（主要对阔树而言）、分 枝细小，有利于自然整枝及减少木材中节疤的数量及大小，总的来说是有利的。但如果林分过 干材过于纤细 树冠过于狭窄 既不符合用材要求 建康要求 避免这种情 况的出现。必须明确，树干形质在更大程度上取决于树种的遗传特性，用密度来促进是有一定 限度的。 5.密度对根系生长及林分稳定性的作用 密度对林木根系生长影响的研究材料较少，从有限的研究结果可以看到一个较为普遍的规 律，过密会损坏林木根系发有。 在密林中不但林木根系的水平分布范围小，垂直分布也较浅 在密林中，生长物质的分配似乎更偏向于供应地上部分生长。 林木根系的发育与全树的生长状况及全林的稳定性有很大关系。林分过密，不但使林木地 上部分生长纤细，也使根系发育受阻，这样的树木易遭风倒、雪压及病虫侵袭的危害，林分处 于不稳定状态。至于林分过稀对其稳定性的影响要视地区条件而论
16 数量减少。 （3）密度对单株材积生长的作用 立木的单株材积决定于树高、胸高断面积和树干形数 3 个因子，密度对这几个因子都有一 定的作用。密度对树高的作用如前所述是较弱的。密度对于形数的作用，是形数随密度的加大 而加大(刚生长达到胸高的头几年除外)，但差数也不大。由于直径受密度的影响最大，断面面 积又和直径的平方成正比，因而它就成为不同密度下单株材积的决定性因子。密度对单株材积 生长的作用规律与对直径生长的相同，林分密度越大，其平均单株材积越小，而且较平均胸径 降低的幅度要大得多，其原因基本上来自于个体对生活资源的竞争，也是在干材林及中龄林阶 段表现最为突出。 （4）密度对林分干材产量的作用 林分干材产量有两个概念：一是现存量，也就是蓄积量；另一是总产量，也就是蓄积量 和间伐量(有时还要算枯损量)之和。林分的蓄积量是其平均单株材积和株数密度的乘积。这两 个因子互为消长，其乘积值取决于哪个因素居于支配地位。大量的密度试验证明，在较稀的(立 地未被充分利用)密度范围内，密度本身起主要作用，林分蓄积产量随密度的增大而增大。但 当密度增大到一定程度时，密度的竞争效应增强，两个因素的交互作用达到平衡，蓄积量就保 持在一定水平上，不再随密度增大而增大，这个水平的高低取决于树种、立地及栽培集约度等 非密度因素。（许多学者认为，密度产量效应的规律到此为止，并称之为最终产量恒定法则。 但对于这样一个结论是有争议的。不少学者认为，过密会引起个体生长普遍衰退。易遭各种灾 害侵袭，群体的光合产量不再增长，而呼吸消耗却增强，造成产量下降。） 3.密度对林分生物量的作用 研究密度对林分生物量的作用有两方面的意义：首先，对于以生物产量为收获目标的薪 炭林、短轮伐期纸浆材林等来说有明显的现实意义；其次，因生物量是林分净第一性生产力的 全面体现，更能反映林分的光合生产力，所以许多密度理论(如前文所述的 3／2 幂法则、最终 收获量恒定法则、合理密度理论等)的提出都是从生物量入手，然后推导到收获部分生物量或 蓄积量的。在生长的最初时期里密度与生长无关，各密度的平均个体重几乎相等，单位面积上 的生物量随密度的增加而增加。随着时间的变化个体不断增大，到一定时间后，竞争首先从高 密度开始，并逐渐向低密度扩展。竞争产生的抑制作用使个体增长率降低，生长变慢，于是低 密度的平均个体重逐渐超过高密度的，各密度间的产量差也随着减小。到一定时间，与高密度 相邻的低密度赶上高密度的产量。 4.密度对干材质量的作用 造林密度适当增大，能使林木的树干饱满(尖削度小)、干形通直(主要对阔叶树而言)、分 枝细小，有利于自然整枝及减少木材中节疤的数量及大小，总的来说是有利的。但如果林分过 密，干材过于纤细，树冠过于狭窄，既不符合用材要求，又不符合健康要求，应当避免这种情 况的出现。必须明确，树干形质在更大程度上取决于树种的遗传特性，用密度来促进是有一定 限度的。 5.密度对根系生长及林分稳定性的作用 密度对林木根系生长影响的研究材料较少，从有限的研究结果可以看到一个较为普遍的规 律，过密会损坏林木根系发育。在密林中不但林木根系的水平分布范围小，垂直分布也较浅。 在密林中，生长物质的分配似乎更偏向于供应地上部分生长。 林木根系的发育与全树的生长状况及全林的稳定性有很大关系。林分过密，不但使林木地 上部分生长纤细，也使根系发育受阻，这样的树木易遭风倒、雪压及病虫侵袭的危害，林分处 于不稳定状态。至于林分过稀对其稳定性的影响要视地区条件而论
二、确定林分密度的原则 1.林分密度和经营目的的关系 经营目的首先反应在林种上 >营造用材林需要林分形成有利于主干生长的群体结构，要按培育的目的材种确定最适宜的 造林密度。 ·般培育大径材（据材、枕木、胶合板材等）的浩林密度宜小一些，以使林木个体有较大 的营养空间，或初期适当密植以充分利用生长空间，后期进行强度疏伐以促进直径迅速生长 培育防护林更应根据林种类型的不同要求确 林分密度 营造经济林的密度，要有利于主要利用部位或器官的生产。大多数以产果为主要目的的经 济林，要求全部树冠充分见光，并且原则上在培育过程中不疏伐，因此造林密度一般是比 较小的 利用生物为主要目的的薪炭林和超短轮代期纸整林， 一般都采用密植，争取早期 充分利用空间，但应以在收获期不因过密而压抑群体产量为限 2.林分密度 造林树种的关系 林分密度的大小与树种喜光性、速生性、树冠特征、根系特征、干形和分枝特点等一系 列生物学特性有关。 一般卓光而谏生的树种宜稀，如杨树等：耐植而初期牛长较慢的宜密，如云杉、训柏等 干形通直而自然整枝良好的宜稀，如杉木等干形易弯曲且自然整枝不良的宜密，马尾松 树冠宽阔而 1根系庞大的宜稀 如毛白杨等：树冠狭窄而且根系紧凑的宜密，如箭杆杨。 3.林分密度与立地条件的关系 在较为湿润地区，从单位面积上能够容纳一定径阶（不计年龄）的林木株数多少来看，立地 条件好的地方能容纳多些，立地条件差的地方则少。但从经营要求来看，则经常恰恰相反，立 地条件好而官干培育大径阶材的官稀，立地条件差而只能育中小径阶材的官稍密。 4.林分密度与培育技术措施的关系 就培育技术的总体而言，培育技术越细致，越集约，林木就越速生，就越没必要密植。 5.林分密度与经济因素的关系 密度适当与否还需要用经济效益来衡量，尤其对商品林更应如此。对商品林来说，育林成 本及最终的产品成本由4部分组成：即造林投资（包括林地清理、整地、种苗费、栽植费等、 经营费用（包括幼林抚育费、成林抚育费、森林保险费等）、采伐成本（包括间伐成本、主伐成本 等和税费：育林收入则包括主伐收入、间伐收入及非木材收入等方面。选择合理密度时应根 据以上各个方面计算投入产出比，选择投入产出比最合理的造林密度， 把上面5个方面综合起米，确定造林密度总原则应是：一定树种在一定的立地条件和栽培 条件下，根据经营目的，能取得最大经济效益、生态效益和社会效益的造林密度，即为应采用 的合理造林密度，这个密度应当在由生物学和生态学规律所控制的合理密度范围之内，而其具 体取值又应当以能取得最大效益来测算， 三、确定林分密度的方法 1.经验的方法 2.试验的方法 3.调查的方法 4.编制密度管理图（表），查阅图表的方法 第二节种植点的配置 人工林中种植点的配置，是种植点在造林地上的间距及其排列方式。它当然是和造林密度 1
17 二、确定林分密度的原则 1.林分密度和经营目的的关系 经营目的首先反应在林种上。 ➢ 营造用材林需要林分形成有利于主干生长的群体结构，要按培育的目的材种确定最适宜的 造林密度。 一般培育大径材(锯材、枕木、胶合板材等)的造林密度宜小一些，以使林木个体有较大 的营养空间，或初期适当密植以充分利用生长空间，后期进行强度疏伐以促进直径迅速生长。 ➢ 培育防护林更应根据林种类型的不同要求确定林分密度。 ➢ 营造经济林的密度，要有利于主要利用部位或器官的生产。大多数以产果为主要目的的经 济林，要求全部树冠充分见光，并且原则上在培育过程中不疏伐，因此造林密度一般是比 较小的。 ➢ 营造以利用生物量为主要目的的薪炭林和超短轮伐期纸浆林，一般都采用密植，争取早期 充分利用空间，但应以在收获期不因过密而压抑群体产量为限。 2.林分密度与造林树种的关系 林分密度的大小与树种喜光性、速生性、树冠特征、根系特征、干形和分枝特点等一系 列生物学特性有关。 ➢ 一般喜光而速生的树种宜稀，如杨树等；耐荫而初期生长较慢的宜密，如云杉、侧柏等； ➢ 干形通直而自然整枝良好的宜稀，如杉木等；干形易弯曲且自然整枝不良的宜密，马尾松； ➢ 树冠宽阔而且根系庞大的宜稀，如毛白杨等；树冠狭窄而且根系紧凑的宜密，如箭杆杨。 3.林分密度与立地条件的关系 在较为湿润地区，从单位面积上能够容纳一定径阶(不计年龄)的林木株数多少来看，立地 条件好的地方能容纳多些，立地条件差的地方则少。但从经营要求来看，则经常恰恰相反，立 地条件好而宜于培育大径阶材的宜稀，立地条件差而只能育中小径阶材的宜稍密。 4.林分密度与培育技术措施的关系 就培育技术的总体而言，培育技术越细致，越集约，林木就越速生，就越没必要密植。 5.林分密度与经济因素的关系 密度适当与否还需要用经济效益来衡量，尤其对商品林更应如此。对商品林来说，育林成 本及最终的产品成本由 4 部分组成：即造林投资(包括林地清理、整地、种苗费、栽植费等)、 经营费用(包括幼林抚育费、成林抚育费、森林保险费等)、采伐成本(包括间伐成本、主伐成本 等)和税费；育林收入则包括主伐收入、间伐收入及非木材收入等方面。选择合理密度时应根 据以上各个方面计算投入产出比，选择投入产出比最合理的造林密度。 把上面 5 个方面综合起来，确定造林密度总原则应是：一定树种在一定的立地条件和栽培 条件下，根据经营目的，能取得最大经济效益、生态效益和社会效益的造林密度，即为应采用 的合理造林密度，这个密度应当在由生物学和生态学规律所控制的合理密度范围之内，而其具 体取值又应当以能取得最大效益来测算。 三、确定林分密度的方法 1.经验的方法 2.试验的方法 3.调查的方法 4.编制密度管理图(表)，查阅图表的方法 第二节 种植点的配置 人工林中种植点的配置，是种植点在造林地上的间距及其排列方式。它当然是和造林密度
相联系的 般将种植点配置方式分为行状和群状篪式)两大类 一、行状配智 是单株（穴）分散有序地排列为行状的一种方式。采用这种配置方式能充分利用林地空间， 树冠和根系发育较为均匀，有利于速生丰产，便于机械化造林及抚育施工。行状配置又可分为 正方形、长方形、品字形、正三角形等配置方式。 正三角形配置是最均匀的配置，要求各相邻植株的株距都相等，行距小于株距，为株距的 0.866倍（即sin60。 这种配置方式能在不减少单株营养面积的情况下，增加单位面积上的 株数，从而得到高产。当行距明显地大于株距时，还有一个行的走向问题。试验证明，在高纬 度的平原上，南北行向更有利于光合作用进程，可提高生长量15%左右。在风沙地区营造片 林，一般都使行向与害风方向垂直。 、群状配置 也称簇式配置、植生组配置。植株在造林地上呈不均匀的群丛状分布，群内植株密集 而群间隔距离很大。 这种配置方式的特点，是群内能很早状到都闭，有利干抵御外界不启环培因子的帝（如 极端温度、 风害 杂草竞争等)。随年龄增长，群内植株明显分化， 可间伐利 用。 直维持到群间也郁闭成林 群状配置在利用林地空间方面不如行状配置，所以产量也不高，但在适应恶劣环境方面 有显著优点，故适用于较差的立地条件及幼年较耐荫、生长较慢的树种。 第三节森林树种组成 森林树种组成是指构成森林的树种成分及其所占的比例。通常把由一种树种组成的林分称 为纯林，而把由两种或两种以上的树种组成的林分称为混交林。森林树种组成一般以每一乔木 树种的胸高断面积占全林总胸高断面积的成数表示，也可以每一乔木树种的蓄积占全林总蓄积 的成数表示。而在营造人工林时的树种组成以各树种占全林总株数的百分比表示，包括所有的 乔灌木树种。 、培有混衣林的重要音义 虽然天然林大多是由多树种组成的混交林，但因受思想认识等方面的局限，迄今为止国内 外森林营造却仍以单一树种的纯林为主。我国自建国后开展大规模森林营造工作以来，主要形 成的也是大面积的松、杉、落叶松、桉树、杨树、泡桐等树种的纯林。由于纯林生态系统的结 构和功能比车 在许多地区导致了病虫害蔓延、生物多样性降低、林地地力衰退、林分不 能维持持续生产力及功能降低等问题，给林业生产和生态环境建设造成了重大影响。所以无论 是国内还是国外越来越多的林学家提倡培育混交林，以求在可持续的意义上增强森林生态系统 的稳定性并取得较好的生态、经济综合效益。 根据各方面的调查研究，结构合理的混交林有以下优点和作用。 (1)可较充分地利用光能和地力 (2)可较好地改善林地的立地条件 不同树种的合理混交能够较大地改善林地的立地条件。主要表现在两个方面：①混交林所 形成的复杂林分结构，有利于改善林地小气候（光、热、水、气等），使树木生长的环境条件得 到较大改善： ②混交林可增加营养物质的储各及提高养分括环速度，使林地十壤地力得到维持和改自 (3)可较好地促进林木生长，增加林地生物产量，增加林产品种类，维持和提高林地生产力
18 相联系的。一般将种植点配置方式分为行状和群状(簇式)两大类。 一、行状配置 是单株(穴)分散有序地排列为行状的一种方式。采用这种配置方式能充分利用林地空间， 树冠和根系发育较为均匀，有利于速生丰产，便于机械化造林及抚育施工。行状配置又可分为 正方形、长方形、品字形、正三角形等配置方式。 正三角形配置是最均匀的配置，要求各相邻植株的株距都相等，行距小于株距，为株距的 0．866 倍(即 sin60。)。这种配置方式能在不减少单株营养面积的情况下，增加单位面积上的 株数，从而得到高产。当行距明显地大于株距时，还有一个行的走向问题。试验证明，在高纬 度的平原上，南北行向更有利于光合作用进程，可提高生长量 15％左右。在风沙地区营造片 林，一般都使行向与害风方向垂直。 二、群状配置 也称簇式配置、植生组配置。植株在造林地上呈不均匀的群丛状分布，群内植株密集， 而群间隔距离很大。 这种配置方式的特点，是群内能很早达到郁闭，有利于抵御外界不良环境因子的危害(如 极端温度、日灼、干旱、风害、杂草竞争等)。随着年龄增长，群内植株明显分化，可间伐利 用。一直维持到群间也郁闭成林。 群状配置在利用林地空间方面不如行状配置，所以产量也不高，但在适应恶劣环境方面 有显著优点，故适用于较差的立地条件及幼年较耐荫、生长较慢的树种。 第三节 森林树种组成 森林树种组成是指构成森林的树种成分及其所占的比例。通常把由一种树种组成的林分称 为纯林，而把由两种或两种以上的树种组成的林分称为混交林。森林树种组成一般以每一乔木 树种的胸高断面积占全林总胸高断面积的成数表示，也可以每一乔木树种的蓄积占全林总蓄积 的成数表示。而在营造人工林时的树种组成以各树种占全林总株数的百分比表示，包括所有的 乔灌木树种。 一、培育混交林的重要意义 虽然天然林大多是由多树种组成的混交林，但因受思想认识等方面的局限，迄今为止国内 外森林营造却仍以单一树种的纯林为主。我国自建国后开展大规模森林营造工作以来，主要形 成的也是大面积的松、杉、落叶松、桉树、杨树、泡桐等树种的纯林。由于纯林生态系统的结 构和功能比较简单，在许多地区导致了病虫害蔓延、生物多样性降低、林地地力衰退、林分不 能维持持续生产力及功能降低等问题，给林业生产和生态环境建设造成了重大影响。所以无论 是国内还是国外越来越多的林学家提倡培育混交林，以求在可持续的意义上增强森林生态系统 的稳定性并取得较好的生态、经济综合效益。 根据各方面的调查研究，结构合理的混交林有以下优点和作用。 （1） 可较充分地利用光能和地力 （2）可较好地改善林地的立地条件 不同树种的合理混交能够较大地改善林地的立地条件。主要表现在两个方面：①混交林所 形成的复杂林分结构，有利于改善林地小气候(光、热、水、气等)，使树木生长的环境条件得 到较大改善； ②混交林可增加营养物质的储备及提高养分循环速度，使林地土壤地力得到维持和改良。 （3）可较好地促进林木生长，增加林地生物产量，增加林产品种类，维持和提高林地生产力
(4)可较好地发挥林地的生态效益和社会效益 (⑤)可增强林木的抗逆性 (6)混交林优点的相对性 成功培育混交林的理论基础 1.混交林 间关 系的生态学基础 混交林是由不同树种组成的植物群落，是树木在自然条件下最普遍的存在形式。生活在 同一环境中的不同树种必然要对某些资源（包括光、水、养分、空气、热量和空间）产生竞争， 根据竞争排斥原理，竞争相同资源的两个物种不能无限期共存，混交林树种的共存说明它们在 群落中占据了不同的生态位 事实上 ,无论在天然混交群落还是在配置合适的人工混交林中 树种往往通过形成不同的适应 生存需求 行为等来避 竞争 形成种间互补的对了 一关系。所以，营造混交林能否成功完全取决于两个种生活要求的相同程度及发生竞争时的 能力差，也即不同树种生态位的关系。 从理论上讲，任何两种植物生长在一起其生态位关系有如下3种形式：①二者的生态位 完全不重叠：②部分重叠：③完全重叠。 第一种情况下种间无竞争发生，完全互补地利用资源，种间表现为互利作用。第二种情 况下，二者在重叠部分存在竞争，在不重叠部分出现互补。种间根据竞争和互补的强度大小比 有可能出现互利、单利和互害作用。第三种情祝下，根据竞争排斥原理，最后有一种植物必然 被排挤掉。通常在混交林中第二种生态位关系是普遍存在的。 2.混交林中树种问关系的表现模式 是指树种间通过复杂相互作用而对彼此产生的利害作用的最终结果。一般当任何两个以上 树种混交时，其种间关系可表现为有利（巨助、促进，即所谓正相互作用）和有害竞净、抑制 即所谓负相互作用)两种情况，是由各树种生态位的差异来决定的。树种间作用的表现方式实 际上是中性(O)、促进(+和抑制(-)三种形式的排列组合，即00、0+、0一、一一、 一十和++ 因人工混交林中树种所处地位不同（主要树种、辅助树种）。 3.树种间相互作用的主要方式 树种间相互作用的方式总体来说可分为两大类，即直接作用和间接作用。直接作用是指 植物间通过直接接触实现相互影响的方式，间接作用是指树种间通过对生活环境的影响而产生 的相互作用。间接作用因为在混交林种间关系中的普遍存在及重要性，常被认为是种间起主要 作用的方式。各种作用方式表现在以下几种 (1)机械的作用方式 是混交群落中一树种对另一树种造成的物理性伤害，如树冠、树干的撞击或摩擦，根系 的挤压，藤本或蔓生植物的缠绕和绞杀等，为种间的直接作用。 (2)生物的作用方式 是不同树种通过杂交授粉（在近亲树种间可以出现）、根系连生以及寄生等方式发生的一种 直接种间作用。根系连生常被看作是混交林种间关系的重要表现方式，但根据嫁接原理分析及 对多种树种组合混交林根系的详细调查，它只在近亲树种间才能实现，而不能在亲缘关系较远 的不同树种间产生。 (3)生物物理的作用方式 是一树种在其自身周围形成特殊的生物场，对接近这一生物场的其他树种产生影响的作 用方式，所谓生物场包括辐射场、热场等。 (4)生物化学的作用方式（化感作用）(allelopathy)
19 （4） 可较好地发挥林地的生态效益和社会效益 (5) 可增强林木的抗逆性 (6) 混交林优点的相对性 二、成功培育混交林的理论基础 1.混交林中树种间关系的生态学基础 混交林是由不同树种组成的植物群落，是树木在自然条件下最普遍的存在形式。生活在 同一环境中的不同树种必然要对某些资源(包括光、水、养分、空气、热量和空间)产生竞争， 根据竞争排斥原理，竞争相同资源的两个物种不能无限期共存，混交林树种的共存说明它们在 群落中占据了不同的生态位。事实上，无论在天然混交群落还是在配置合适的人工混交林中， 树种往往通过形成不同的适应性、耐性、生存需求、行为等来避开竞争，形成种间互补的对立 统一关系。所以，营造混交林能否成功完全取决于两个种生活要求的相同程度及发生竞争时的 能力差，也即不同树种生态位的关系。 从理论上讲，任何两种植物生长在一起其生态位关系有如下 3 种形式：①二者的生态位 完全不重叠；②部分重叠；③完全重叠。 第一种情况下种间无竞争发生，完全互补地利用资源，种间表现为互利作用。第二种情 况下，二者在重叠部分存在竞争，在不重叠部分出现互补。种间根据竞争和互补的强度大小比 有可能出现互利、单利和互害作用。第三种情况下，根据竞争排斥原理，最后有一种植物必然 被排挤掉。通常在混交林中第二种生态位关系是普遍存在的。 2.混交林中树种问关系的表现模式 是指树种间通过复杂相互作用而对彼此产生的利害作用的最终结果。一般当任何两个以上 树种混交时，其种间关系可表现为有利(互助、促进，即所谓正相互作用)和有害(竞争、抑制， 即所谓负相互作用)两种情况，是由各树种生态位的差异来决定的。树种间作用的表现方式实 际上是中性(0)、促进(+)和抑制(－)三种形式的排列组合，即 00、0+、0－、――、－＋和++。 因人工混交林中树种所处地位不同(主要树种、辅助树种)。 3.树种间相互作用的主要方式 树种间相互作用的方式总体来说可分为两大类，即直接作用和间接作用。直接作用是指 植物间通过直接接触实现相互影响的方式，间接作用是指树种间通过对生活环境的影响而产生 的相互作用。间接作用因为在混交林种间关系中的普遍存在及重要性，常被认为是种间起主要 作用的方式。各种作用方式表现在以下几种： （1）机械的作用方式 是混交群落中一树种对另一树种造成的物理性伤害，如树冠、树干的撞击或摩擦，根系 的挤压，藤本或蔓生植物的缠绕和绞杀等，为种间的直接作用。 （2）生物的作用方式 是不同树种通过杂交授粉(在近亲树种间可以出现)、根系连生以及寄生等方式发生的一种 直接种间作用。根系连生常被看作是混交林种间关系的重要表现方式，但根据嫁接原理分析及 对多种树种组合混交林根系的详细调查，它只在近亲树种间才能实现，而不能在亲缘关系较远 的不同树种间产生。 (3)生物物理的作用方式 是一树种在其自身周围形成特殊的生物场，对接近这一生物场的其他树种产生影响的作 用方式，所谓生物场包括辐射场、热场等。 (4)生物化学的作用方式(化感作用)(allelopathy)
是一种树种通过它产生并释放于环境中的生化物质对另一树种产生的直接或间接的促进 或抑制作用。化感物质传播的途径有水（雨水、露水、雾降等）的淋洗、植物体的分解、根系分 泌、挥发及伤流等。 (5)生理生态的作用方式 是树种通过改变林地的环境条件而彼此产生影响的作用方式。林地环境条件包括物理环境 (光、水、热、气)、化学环境（土壤养分、州值、离子交换性能等）和生物环境（微生物、动物 和植物)等。 ①改变林地的物理环境是树种通过改变林地小气候等树木生长的物理环境而彼此产生 的间接相互作用。这方面的研究成果非常多，总的结论是引入合理的混交树种能够改善林地 小气候，为目的树种生长提供更为合理的光、热、水、气等条件，增强树种对不良环境条件的 抵御能力，更有效地利用光能、热能等资源 ②改变林地生物环境指树种通过改变林地动物、植物和微生物环境而彼此产生的间接 相互作用。 ③改变林地化学环境主要是指树木通过复杂的生物地球化学途径改变林地土壤的养分状 况、p州值、离子交换性能，从而彼此产生的间接种间关系 4.树种间关系的复杂性、综合性及其时空发展 (1)树种间关系的复杂性、综合性与“作用链 混交林树种间相互作用存在着许多方式， 些方式相石影响和相石制约 一种举型的混 交林中可以是 一种或几种最主要的作用方式在起作用，但也离不开其他次要作用方式的影响 混交林最终表现出来的是多种作用方式相互影响的综合结果，“作用链”就是为描述混交林树 种间相互作用的这种复杂性和综合性而建立的概念。在一定时期，作用链中总有一种或几种树 种间作用方式起决定作用，我们把这些作用方式称为主导作用方式。 (2)树种间关系的时空发展 树种间关系的主导作用也随着时间、空间的改变而改变的。 三、混交林的培育技术 L.混交林和纯林的应用条件 般认为，可根据下列桔况决定萱浩纯林坏是混林 ①培育防护林、风景游憩林等生态公益林，强调最大程度地发挥林分的防护作用和观赏价 值，并追求林分的自然化培育以增强其稳定性，应培育混交林。培育速生丰产用材林、短轮伐 期工业用材林及经济林等商品林，为使其早期成材，或增加结实面积，便于经营管理，可营造 纯林 ②造林地区和造林地立地条件极端严酷或特殊（如严寒、盐碱、水湿、贫瘠、 县笔)的的 以 般仅有少数适应性强的树种可以生存，在这种情况下，只能营造纯林。除此以外的立地 条件都可以营造混交林。 ③天然林中树种一般较为丰富，层次复杂，应按照生态规律培育混交林。而人工林根据培 育目标可以营造混交林，也可营造纯林。 ④生产中小径级木材，培育周期短或较短，可营造纯林，反之，为生产中大径级木材，则 需营造混交林，以充分利用种间良好关系， 持续地稳定生 并实现以短养长 ⑤现时单一林产品销路通畅，并预测 个时期内社会对该林产品的需求量不可能发生变化 时，应营造纯林，以便大量快速向市场提供林产品。但如对市场把握不准，则混交林更易于适 应市场变化。 ⑥营造混交林的经验不足，大面积发展可能造成严重不良后果时，可先营造纯林，待有了
20 是一种树种通过它产生并释放于环境中的生化物质对另一树种产生的直接或间接的促进 或抑制作用。化感物质传播的途径有水(雨水、露水、雾降等)的淋洗、植物体的分解、根系分 泌、挥发及伤流等。 （5）生理生态的作用方式 是树种通过改变林地的环境条件而彼此产生影响的作用方式。林地环境条件包括物理环境 (光、水、热、气)、化学环境(土壤养分、pH 值、离子交换性能等)和生物环境(微生物、动物 和植物)等。 ①改变林地的物理环境 是树种通过改变林地小气候等树木生长的物理环境而彼此产生 的间接相互作用。这方面的研究成果非常多，总的结论是引入合理的混交树种能够改 善林地 小气候，为目的树种生长提供更为合理的光、热、水、气等条件，增强树种对不良环境条件的 抵御能力，更有效地利用光能、热能等资源。 ②改变林地生物环境 指树种通过改变林地动物、植物和微生物环境而彼此产生的间接 相互作用。 ③改变林地化学环境 主要是指树木通过复杂的生物地球化学途径改变林地土壤的养分状 况、pH 值、离子交换性能，从而彼此产生的间接种间关系。 4.树种间关系的复杂性、综合性及其时空发展 （1）树种间关系的复杂性、综合性与“作用链” 混交林树种间相互作用存在着许多方式，这些方式相互影响和相互制约，一种类型的混 交林中可以是一种或几种最主要的作用方式在起作用，但也离不开其他次要作用方式的影响， 混交林最终表现出来的是多种作用方式相互影响的综合结果，“作用链”就是为描述混交林树 种间相互作用的这种复杂性和综合性而建立的概念。在一定时期，作用链中总有一种或几种树 种间作用方式起决定作用，我们把这些作用方式称为主导作用方式。 （2）树种间关系的时空发展 树种间关系的主导作用也随着时间、空间的改变而改变的。 三、混交林的培育技术 1.混交林和纯林的应用条件 一般认为，可根据下列情况决定营造纯林还是混交林： ①培育防护林、风景游憩林等生态公益林，强调最大程度地发挥林分的防护作用和观赏价 值，并追求林分的自然化培育以增强其稳定性，应培育混交林。培育速生丰产用材林、短轮伐 期工业用材林及经济林等商品林，为使其早期成材，或增加结实面积，便于经营管理，可营造 纯林。 ②造林地区和造林地立地条件极端严酷或特殊(如严寒、盐碱、水湿、贫瘠、干旱等)的地 方，一般仅有少数适应性强的树种可以生存，在这种情况下，只能营造纯林。除此以外的立地 条件都可以营造混交林。 ③天然林中树种一般较为丰富，层次复杂，应按照生态规律培育混交林。而人工林根据培 育目标可以营造混交林，也可营造纯林。 ④生产中小径级木材，培育周期短或较短，可营造纯林，反之，为生产中大径级木材，则 需营造混交林，以充分利用种间良好关系，持续地稳定生长，并实现以短养长。 ⑤现时单一林产品销路通畅，并预测一个时期内社会对该林产品的需求量不可能发生变化 时，应营造纯林，以便大量快速向市场提供林产品。但如对市场把握不准，则混交林更易于适 应市场变化。 ⑥营造混交林的经验不足，大面积发展可能造成严重不良后果时，可先营造纯林，待有了