APADR+Pi·:J 可用迎来标记一个高能辞酸键。 丫离能磷除绽的确衣?所标记的ATP 在代谢过程中,P标记的十高能弹酸健很快为无标记的弹酸所替换。 放射性同位素的测量使用脉冲探测器,常用的有羞革计数管(Geiger-Muller counter) 体和闪烁计数器(inoncouner)。前者利用气体对射线的电离作用,后者利用品体、 液或气体对于射线的闪光作用。,:: 三、蓝体,组织切片、组织匀骏和提取液 :中间代谢研究时用生物整体进行研究,这类研究称为体内研究,用一个拉丁语:nvv0 意即“在体内”表示。整体器官,或微生物细胞群的研究亦称i山vv0。至于切片、匀浆提取液 作为研究材料,进行研究时则称为血vi四,意即“在体外”、“在试管内”。 克诺普(心0op)用整体活的动物一大,作为研究对桌,导致脂肪酸月-氧化学说的提出。 插床花学研究人(甘omo)体的肝功能.肾功能、内分諮情况时,当然只能是整体的研究, 分析血、尿等。至于关于免疫芳面的研究主要的组织相容性复合体”(maj0, b1 y complex;M耳0)的研究,从鉴体中取出T-淋巴细跑作为研究对象,比较人和黑猩猩的 法异,也是整体研究(Naturo335:268,19S8。 静解中的一莱列牌催化反应,和许多中间代谢产物的发现,是现代生物化学的出色成就: 酵解的研究是用酵母提取液,肌肉提取被,在体外试管内迸行的;是血Vt0研究。 三毅酸循环、氧化醉酸化、生物氧化、脂肪酸氧化等都用组织匀浆,如猪心脏匀浆、鸽肝脏 匀浆等才能发现这类中间代谢的一系列酶化过程。这是由于这类酶多存在于线拉体中。文 献上曾有“环酶-线粒体系统”(eylophoras0-michondisysem)的名称;表明红织匀浆中 才保存较完整的线粒体结构和环酪系统的功能。又例如辅酶A的发现就是以的肝脏匀装作 为材剂发现的,凝后在提取液中确定其化学结构。这类研究也是血V北r0研究。 第五节代谢动态 代谢好相细胞中化学变化的总称,这武表明代谢是动态的。类国剑桥大学生物化学系的 。8▣
鲍德温(Erncet Baldwin)的“动态生物化学”(Dnami0 Aspects of Bic0 chorn1gtry2nded. 1952)论述了酶和各类物质的代谢。 当动物机体在维持体重情况时,足有代谢动态?应用什么研究方法和研究途径,才能就 这一问题做出答案? 含恩海默(Rudolf Scho0 nboimer18931941)于1941的著作“机体构成部分的动态” (The Dynamic Stahe of Body Cons:iuenis)叙述了应用天然同位素标记的营养素眼小鼠的 许多实验研究:并发现这些标记氨基酸等进入肝脏、肠壁、肌肉及皮肤。还发现标记的氢基酸 进入血清中的球蛋白,抗体,清蛋白等,应用重氢标记的十六烷酸(palmitie acid)饲小鼠,发 现这重氢进入到小鼠体内的许多其他脂防酸,如十八酸(eriaid)、十四酸(myrisbio acid).十二酸(1 aurie acid)和许多不饱和脂肪酸如棕树油酸(palmtoleo acid)、油酸(oleio aoid)、亚麻酸(eid)。以上择要叙述会悬海默的一些示踪试验结果,表明动物的身体 虽然在数量上和构造上保持“恒定”,但是在不断地转换着的,是不恒定的,代谢在活跃地进 行。 第六节代谢和生命发展 生命是发展的。有机体的发展有个体发育和系统发育两大类。个体发育包括旺擀发生和 生长。系统发育包括遗传、变异和送化。机体在发育过程中,餐括说米,同化作用超过异化作 用,代谢是非常活跃的。 先从细胞周期Th Ce]l Cyele)说起:细胞的合成DNA时期,(DNA可ntheg)称为S 期,查即合成期:细跑分裂时期(M1toss)称为M期。8期和M期之间有两个间家时期(Gap1 和GaP2)称为G,期和G,期,在这两个时期中有细胞的生长。当DNA合成时期,有核酸的各 组成部分的合成,有能量代谢,以及DNA的复制、蛋白质合成等肝盛的代谢过程。透传变异 包含复杂的代谢过程,有核酸、蛋白质酶等的代谢。 生化进化涉及原核铜胞(Prokryobie cl)进化到真核细胞(Eukaryotiocell),原始草藻 的光合作用进化到绿色植物复杂的、更有效的光合作用。此外,D八A的进化、蛋自质的进化、 细跑器的进化,等等,这许多进化过程的代谢还有待更深入探常。 主要参考书 件院源子环究所军做性他本战幻,科学脚版社 nds S.General Bicehemistry Wiley 1956. 。e。 3.(D. (就月) ·6·
第十章生物能学. 第一节有关热力学和能的一些基本概念天“ 为了解生物能学,有必要先了解一些有关热力学和能的基本概念。 一、体系的概念,性质和状态 T:,热力传中经常使用的丽个名词是体系(syatem)和环境(surroundinge)。体系又称为系统 或物系。热力学所说的体系指的是在研究中所涉及的全部物质的总称环境又称外界,指的 是与体系直接相互作用的外界。根据体系与环境之间的不同关系,可将体系分为三种类型:凡 与环境之间有物质交换和能量传递的体辱称为开放体系(Op如旷om小凡与环境之间只有能 量传递而不能发生物质交换的体系称为封闭体系(@losed sy9tem);凡与环境不能以任何形式 发生作用的,既无能量传递也无物质交换的体系,称为隔寓体系(isolated町sem)。生物体 都属于开放体系。 一个体系的性质包括压力、体积、温度组成、比热、表面张力等等。热力学正是用体系的 这些性质*城述十个体系所处的状态。当体系筋各种性质确定之后,这个体系电就有了确定 的状态。反之,当一个体系的状态骗定之后,这个体系的各种性质也就有丁角定的数他。热力 学把这种性质与状态间的单值对应关系称为状态函数。一个体系所处状态的微小变化,都必 然引起状态函数的微小变化品应注意的是,状态函数的变化只与体系状态变化的始态和终态 有关,而与状态变化的过程无关。 二、能的两种形式一热与功 热与功是一个体系的状态在发生变化时与环境交换能的两种形式。热是由于温差而产 生的能量传递方式,常伴随着质点的无序运动。功是体系与环境问另外一种能量交换方式。 如体积变化以对抗外界压力,表面积变化以对抗表面张力,电功都是功。任何一种功都伴 随者体系质点的定向移动。这是一种有序的运动。 三、内能和老的概念 内能(如ternal energy)是体系内部质点能量的总和,通常用符号可(或)表示。体系内 部每个质点的能量都与体系的性质、,结构、运动状态及其相互作用等情况有关。因此内能U 是体系的一个状态函数。内能是由分子的平动熊、转动能、振动能,电子能、电子与核的相对静 止质量能、分子间相互作用的势能等等所组成。因此,内能的绝对值是无法测骚的,但一个体 票的状态发生变化树,其内能的改变量却是可以测量的。; 7g
烩也是体系的·个状态雨数,它代表体系的内能与该体系的压力(P)、体积(W)乘积之和 称为热焓(o加thaJpy),简称焰。用符号H表示。给的公式可农示如下: 且-U+Pp 式中H代表热烩,D代表内能,P代表压力,P代表体积。 四、热力学第一定律 热力学第一定律就是能量守恒定律,这一定律指出,在一个孤立体系中的能量可以变换其 形式,但其总能量不变。这一定律说明能的形式只能互相转变不能消灭。 热力学第一定律可用数学发达式以热和功的关系表示如下: AU-Q-W (2 上式△口代表内能的变化,Q代表在过程中吸收的热量,代表体系所做的功。对于内能的 微小变化可将(2)式写成下式: d0=8q-6W (3) 微分符号的区别表示是状态函数,订与变化途径无关。但Q和W的数值都与途径有 对于一个等压过积,体系只做体积功,不对环境做功。于是δW=P,则()式可改写 du-8Q-Pay (④ 式中切表示内能的微小变化,观表示热量的做小变化,P表示压力,辽表示体积的微小变 化。P亚即体系所做的微小体积功。 同理,体系的给变可用下式表达: dH-d(U+PV)-d+Pay+Vap ( 将(④)式代入(⑤)式则 d-(8Q-Pav)+Pav+-Vdp 6) 式中H代表焰的微小变化,U代发内能,P代表压力,P代表体积,dV代表体积的微小变化, P代表压力的微小变化。 因(60-Pdy)为(4)式之dD值。 所以对于只作体积功的体系,其焰可用下式表示: dn-80+rap 通过方程(4)和(7)中可测是的证,就可数明W和dH的意义。 对于体积不改变的过程,dV=0, 所以, (8) 对于压力不变的过程,dP一0 dH-3Q或△T=Qr 这就是说,缸容(体积不变)过程中吸收的热量,在数值上等于体系内能的改变量;在恒压 ▣8
过程中吸收的热量,在数值上等于体系始的改变量。 生物体系是一个开故这系(oD6D8y容相m),这种体系的特点是体系和周围环墳既有物质交 换又有能量交换。在生物体内,绝大多数生物化学过程都是在压力近似不交的条件下发生的, 所以在这些过程中,体系所吸收或放出的热量就是该体系的岭变:而且绝大多数生物化学程 都是在液体或固体中进行的,所以体积变化很小。因此可把生物化学过程近似地看成恒压恒 容过程。即P-0,dV-0,因而△丑之△U。在生物化学中往往忽略△杠和△U的整别,而 衡称与某一反应伴随的“能登变化”。· E ·五化攀能的线化 ·在生命活动中,生物体所利用的能量要来源于光能。光合生物将光能转化为化学能并 贮存于所合成的化学物质中。其他生物短过分解代谢将化学物质中贮存的能量开放出来,用 以微机被功或进行合成反盛。生物体文将未散利用的能转化为热能、含低能的化合物和热。 木同化学物质含有不同的化学能,在完全氧化(燃烧)时,化学能大量转变为热能,称为燃 烧热。燃烧热定义为一藤尔有机化合物完全氧化时所祥滋出的液大能低。氧化作用所释放的能 量等于这一物质所含的化学睫能与其氧化产物所含化学键能之差。放出总能量的多少与该物 质氧化的密径无关。具要在氧化君所尘城的产物相同放出的总能戴必然相等。 例知葡萄擦控体外燃烧所放出的能拉为686千卡《2868:8干焦)/摩东;·在生物体内温 度的条补下氧化为水和二氧化碳时仍秤放词样的能量。葡萄糖在机体内的戴化不是一次完成 的,而是分为许多阶段进行,其所维载的能量也是逐步地释放出米。 大、热力学第二定律和的概念 热力学第三定律指出:热的待學穴能由高温物体传至低温物体。热的自发地递向传导是 不可能的。第二定律的实质是说明热力学体系的过程有一定的方向性,自高温流向低温。' 生活经验告诉我们,有许多过程在一定条件下可以白发地进行。例如热从高湿物体自动 传给低沮环境:金刚石与氧气有可能自发地反应生成二氧化碳气体。以上的相反过程都不能 自发地进行。这些饱够自发进行的过程称为自发过程 当熟自高温物体传给低温环境时,脚把隙来巢中于高温物体的能量分散到与它相联系的 芬墙中。这装纳,能盘务散的程度增大;相反的过程是不古能自发没生的。金石生成二氧化秋 的过程就是一个能量分散程度增大的过程。自发边程的供椅瘠在就是所有这些过程都向潜能 盘分散程使大的方向选行,生个体系中能量分散钓程变是按体系中大贤微魂须点进行各种 运动的综合表现,汇集成一种宏观性贯这种性团随体系的状东而变化,称为该体系的状态菡 数。'这个代表体系能量分散程度的状态函数笼统地称为嫡(entropy),用符号S表示。箱值 也可以说是代表一个体系散乱元序的程度。一个体系当变为寞很丑时;它的嫡值馈灿。嫡的 变化用S表示。现△8证值还可将第二定律作如的g述在篇离体系中。:一个过程 只有当其体系和周园环境的:值总箱增加时,·才能自发进行。隔离体系的篪变可用下式表