最适范围为6.0。生长需要浓度为0.9%3.6%的NaC1。 DNA中G+Col%为41广46(Tm）。这类古细菌主要 分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。仅有营化能自养和有机营养，单极多生鞭毛并产少量甲烷的闪烁古生球菌 的s,专性混合营养的深处古生球菌(profundus)和营化能自养型的自养古生球菌(A.lithotrophicus) 在很高浓府其至接沂饱和浓度盐 多角形方形 盘形等多形态。革兰氏反应阴性， 产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。 化能有机营养型， 生长需要至少为1.5mol/L浓度的NaC1 许多功 在3.5广4.0mO1/LNaC1才生长良好。许多种可利用糖类生长并产酸。细胞壁不含肽聚糖，膜极性脂为类异戊二烯甘油 醚脂，细胞内含有甲基茶醒类电子传递体。有光时能合成南视红蛋白(bacteriorhodopsin),利用光能将H+泵 出细胞膜，构成跨膜的质子浓度梯度，产生ATP。其DNA由主要DNA和次要（卫星）DNA带两部分组成，C+Col% 为971。主要分布于盐湖、晒盐场、高盐腌制品等环境，可引起腌制品等腐败和脱色。 这类古菌群在分类上被列为独立的嗜盐古菌目(Halobacteriales),盐古菌科，下设盐杆菌属(lalobacterium) )1个属，此属仅有 2个种 生长温度在45℃63℃、DNA 为38 /Cnm)。2个种的细胞从球形到丝状的多形态都有，直径大小在0.1m5.0m不 古细菌的最大特点是细胞无细胞壁，仅由厚度为07m的细胞膜包用。膜含有带二甘油四醚侧链的40碳类异戊二烯 醚酯。热原体属的蛋白与真核生物的组蛋白之间的氨基酸序列有着显著的同源性。专性嗜热， 十分嗜酸，生长H范 围为0.5广4.0，当pH为中性时，细胞极易溶解。在p2,0的琼脂培养基上的菌落呈现小的棕色“煎蛋”状(0.3m左 右)。营化能有机营养型，可还原元素硫生成H2S。生长需酵母提取物作生长因子和2%NaC1浓度，兼性厌氧。对 于氨苄青霉素、链霉素、万古霉素、利福平等抑制细胞壁合成的抗生素不敏感。分布于自然发热的废煤堆和酸性硫质 喷气环境 自Madigan M.T.etal.,Brock's Biology of Microorganisms,l0版，2003) 大、极端嗜热和超嗜热的代谢元素硫的古菌群 为 70 105 且要求P明为13的后 有化能自 化能是养和兼性养二种不同的养类形大多能 代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或2S,即元素 硫在好氧条件下将硫或H2S氧化为H2S04,在厌氧 条件下可还原元素硫为2$，即元素硫在好氧条件 下作电子供体，而在厌氧条件下则作电子受体。主 要分布于含疏温泉、火山口，燃烧后的煤矿等环境。 图1.32自养古生球菌 图1.33嗜酸热原体 根据细胞形态和生 长条件，将此群古南分为3 (Archaeoglobus lithotrophicus)(Thermoplasma acidophilum) 分别头 5 呈球形或盘形，严格厌氧，最佳生长高于4.0，有12个属， 第四节其它类型的原核徽生物 、蓝细菌
最适范围为 6.0 。生长需要浓度为 0.9%~3.6% 的 NaCl 。 DNA 中 G+C mol% 为 41~46 （ Tm ）。这类古细菌主要 分布于深海海底、热泉和地层深部储油层。仅有营化能自养和有机营养，单极多生鞭毛并产少量甲烷的闪烁古生球菌 （A. fulgidus）、专性混合营养的深处古生球菌（ A. profundus ）和营化能自养型的自养古生球菌（A. lithotrophicus） 等不多的种。 四、极端嗜盐古菌群 这是一类生活在很高浓度甚至接近饱和浓度盐环境中的古菌。细胞形态为杆形、球形和三角形、多角形、方形、 盘形等多形态。革兰氏反应阴性，极生鞭毛，运动或不运动。好氧或兼性厌氧。胞内含有 C 50 类胡萝卜素（菌红素）， 产红色、粉红色、橙色或紫色等各不同色素。化能有机营养型，生长需要至少为 1.5mol/L 浓度的 NaCl ，许多种需 在 3.5~4.0mol/L NaCl 才生长良好。许多种可利用糖类生长并产酸。细胞壁不含肽聚糖，膜极性脂为类异戊二烯甘油 醚脂，细胞内含有甲基萘醌类电子传递体。有光时能合成菌视红蛋白（ bacteriorhodopsin ），利用光能将 H + 泵 出细胞膜，构成跨膜的质子浓度梯度，产生 ATP 。其 DNA 由主要 DNA 和次要（卫星） DNA 带两部分组成， G+C mol% 为 59~71 。主要分布于盐湖、晒盐场、高盐腌制品等环境，可引起腌制品等腐败和脱色。 这类古菌群在分类上被列为独立的嗜盐古菌目（Halobacteriales），盐古菌科，下设盐杆菌属（Halobacterium）、 盐小盒菌属（Haloarculo）等 12 个属。 五、无细胞壁古菌群 这一古菌群仅包括热原体属（Thermoplasma ）1 个属，此属仅有 2 个种：生长温度在 45 ℃ ~63 ℃、 DNA 中 G+Cmol% 为 46 的嗜酸热原体（T. acidophilum ）（图 1.32 ）和生长温度为 33 ℃ ~67 ℃、 DNA 中 G+Cmol% 为 38 的火山热原体（T. volcanium ）。2 个种的细胞从球形到丝状的多形态都有，直径大小在 0.1mm~5.0mm 不一。此类 古细菌的最大特点是细胞无细胞壁，仅由厚度为 0~7nm 的细胞膜包围。膜含有带二甘油四醚侧链的 40 碳类异戊二烯 醚酯。热原体属的蛋白与真核生物的组蛋白之间的氨基酸序列有着显著的同源性。专性嗜热，十分嗜酸，生长 pH 范 围为 0.5~4.0，当 pH 为中性时，细胞极易溶解。在 pH2.0 的琼脂培养基上的菌落呈现小的棕色“煎蛋”状（0.3mm 左 右）。营化能有机营养型，可还原元素硫生成 H 2 S 。生长需酵母提取物作生长因子和 2%NaCl 浓度，兼性厌氧。对 于氨苄青霉素、链霉素、万古霉素、利福平等抑制细胞壁合成的抗生素不敏感。分布于自然发热的废煤堆和酸性硫质 喷气环境。 (引自 Madigan M.T.et al.，Brock's Biology of Microorganisms,10 版，2003) 六、极端嗜热和超嗜热的代谢元素硫的古菌群 这一古细菌群极端嗜热或超嗜热，生长要求 的温度范围为 45℃~110℃，最适为 70℃~105 ℃， 且要求 pH 为 1~3 的高酸度环境。有化能自养、 化能异养和兼性营养三种不同的营养类型。大多能 代谢元素硫，能在好氧条件下将硫或 H2S，即元素 硫在好氧条件下将硫或 H2S 氧化为 H2SO4，在厌氧 条件下可还原元素硫为 H2S，即元素硫在好氧条件 下作电子供体，而在厌氧条件下则作电子受体。主 要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环境。 根据细胞形态和生长条件，将此群古菌分为 3 个 亚群：Ⅰ为细胞呈球形或不规则裂片状，好氧或兼性厌氧，最佳生长 pH 低于 4.0 ，有 3 个属， DNA 中 G+C mol% 分 别为 31~32 ， 45~46 和 35~38 ；Ⅱ为细胞呈杆形或丝状，严格厌氧，最佳生长 pH 高于 4.0 ，也有 3 个属， DNA 中 G+Cmol% 分别为 57 ， 56 和 44~52 ；Ⅲ为细胞呈球形或盘形，严格厌氧，最佳生长 pH 高于 4.0 ，有 12 个属， 各属 DNA 中 G+Cmol% 差异较大，低者为 38，高者达 67。 第四节 其它类型的原核微生物 一、 蓝细菌 图 1.32 自养古生球菌 (Archaeoglobus lithotrophicus) 图 1.33 嗜酸热原体 (Thermoplasma acidophilum)
蓝细菌(cyanobacteria)也称蓝藻或蓝绿藻(bluc-green algae))是一类能进行产氧光合作用的原核微生物。 1D日 分裂形成的单细胞，如粘杆菌 由复分 分裂形成丝状细隐分枝的菌 a)。蓝细茵个体细胞比细茵 飞氏蓝细茵 船直径为310 最的为0分枝编小聚球蓝细 arvus 层大的可达60u 图134蓝细茵的主要形态类型（Madiga et al. A.单细胞的粘杆蓝细菌屈(Gloeothece) B.皮果蓝细菌属(Dermocarpa) C.丝状的颤蓝细菌属(Oscillatoria) 形成异形胞的丝状鱼腥蓝细菌属(Anabaena) 聚细的魔经头表示丝状体中的分 I.鱼腥蓝细南的静息孢子 细细胞壁与革兰氏阴性菌的化学成分相似， 由多粘复合物（肚磨）构成。令右一负其串一酸 (DAP) 。与其他原核生物相比，在化学组成上，蓝细 茵最独特之处是含有由两个或多个双键组成的不饱 和脂肪酸，而细菌差不多都含有饱和脂肪酸和单一饱 和的脂肪酸( 个双链 表17蓝细菌的种群 类群 种别 DNA (mol%GC) 粘杆蓝细菌属(Gloeothece) 类群I一单细胞：单细胞或细胞聚集 粘杆菌属(Gloeobacter) 35-71 类群I 皮果蓝细菌属（ermocarpa） 40-46 皮果蓝细 apel1a)等 一的 0 scillatoria） 水平上通过 成丝状细 40-67 细茵属( )纯 鱼 群V一念珠蓝细菌目：产生异形胞 丝状细跑。 38-46 肯齿细黄屈(，ara)数 飞氏蓝细菌属(Fischerella】 类群V一分枝：细胞分裂形成分枝 真枝蓝细菌属（Stigonem照) 拟绿胶蓝细菌属(Chlorogloeonsis 42-46 软管蓝细菌属(apalosiphon)等 蓝细南是光合微生物，其光合内膜有两种不同的结构。某些单细胞的蓝细南，其光合反应中心和电子传递系统位 于细胞质膜上，而藻胆色素则位于细胞质膜下面的内裙层中。但大多数蓝细菌的光合色素位于一种称为类囊体 1ko的片层爽中。在类囊体中含有叶绿素a、类制萝卜素和光合电子传递链的有关组分，这些细菌的光合灵 程包含光合反应系统I和Ⅱ，而且是产氧的。在类囊体的外表面整齐地排列着藻胆蛋白体(hycobi1 水溶性的色蛋白，在光合作用中起 助色素的 的 ocano 估mB 则在光合系统中发挥其作 的蓝色，故称 藻胆素的功 ,而叶绿素 许多蓝细菌的细胞质中有气泡(gasv©sicle)存在，其作用可能是使菌体漂浮，并使菌体能保持在光线最多的地 方，以利光合作用。 在蓝细菌丝状体中，还可以看到比一般营养细胞稍大一些，比较透亮的细胞，称异形胞(heterocyst)。呈圆形， 处于丝状体中间或顶端。所有含有异形胞的种都能周氨。由于异形胞仅含少量藻胆素，缺乏光合系统Ⅱ，它们不产生
蓝细菌 (cyanobacteria) 也称蓝藻或蓝绿藻 (blue-green algae) 是一类能进行产氧光合作用的原核微生物。 蓝细菌的形态差异很大，可分为 5 类（图 1.34 ）： ① 由二分裂形成的单细胞，如粘杆菌属 ( Gloebacter ) ； ② 由复分裂形成的单细胞，如皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) ； ③ 由二分裂形成丝状细胞，如颤蓝细菌属 ( Oscillatoria )； ④ 产生异形胞的丝状细胞，如鱼腥蓝细菌属 ( Anabaena ) ； ⑤ 分枝的菌丝，如飞氏蓝细菌 属(Fischerella )。蓝细菌个体细胞比细菌大，一般直径为 3~10 μ m ，最小的为 0.5~1μm( 如细小聚球蓝细菌 Synechococcus parvus )，最大的可达 60μm ，如巨颤蓝细菌 (Oscillatoria princeps ) ，这也是迄今已知的最大 的原核生物细胞。 图 1.34 蓝细菌的主要形态类型 ( Madigan et al., 2000) A. 单细胞的粘杆蓝细菌属 ( Gloeothece ) B. 皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) C. 丝状的颤蓝细菌属 ( Oscillatoria ) D. 形成异形胞的丝状鱼腥蓝细菌属 ( Anabaena ) E. 分枝丝状飞氏蓝细菌属 ( Fischerella ) F. 箭头表示鱼腥蓝细菌的异形孢 G. 颤蓝细菌链丝段形成初期,箭头表示丝状体中的分隔 H. 颤蓝细菌的链丝段 I. 鱼腥蓝细菌的静息孢子。 蓝细菌细胞壁与革兰氏阴性菌的化学成分相似， 由多粘复合物 ( 肽聚糖 ) 构成，含有二氨基庚二酸 (DAP) 。与其他原核生物相比，在化学组成上，蓝细 菌最独特之处是含有由两个或多个双键组成的不饱 和脂肪酸，而细菌差不多都含有饱和脂肪酸和单一饱 和的脂肪酸 ( 一个双键 ) 。 表 1-7 蓝细菌的种群 类 群 种 别 DNA (mol% GC) 类群 I —单细胞；单细胞或细胞聚集体 粘杆蓝细菌属（ Gloeothece ） 粘杆菌属（ Gloeobacter ） 聚球蓝细菌属（ Synechococcus ） 蓝丝菌属（ Cyanothece ）等 35-71 类群 II —宽球蓝细菌目；通过多分裂产 生小球形细胞的小孢子进行繁殖。 皮果蓝细菌属 ( Dermocarpa ) 异球蓝细菌属（ Xenococcus ） 小皮果蓝细菌属（ Dermocarpella ）等 40-46 类群 III —颤蓝细菌目；在一个单一的 水平上通过二分裂形成丝状细胞 颤蓝细菌属（ Oscillatoria ） 螺旋蓝细菌属 ( Spirulina ) 节螺蓝细菌属（ Arthrospira ）等 40-67 类群 IV —念珠蓝细菌目；产生异形胞的 丝状细胞。 鱼腥蓝细菌属 （ Anabaena ） 念珠蓝细菌属 ( Nostoc ) 眉蓝细菌属 ( Calothrix ) 节球蓝细菌属 ( Nodularia ) 等 38-46 类群 V —分枝；细胞分裂形成分枝 飞氏蓝细菌属 ( Fischerella ) 真枝蓝细菌属 ( Stigonema ) 拟绿胶蓝细菌属 ( Chlorogloeopsis ) 软管蓝细菌属 ( Hapalosiphon ) 等 42-46 蓝细菌是光合微生物，其光合内膜有两种不同的结构。某些单细胞的蓝细菌，其光合反应中心和电子传递系统位 于细胞质膜上，而藻胆色素则位于细胞质膜下面的内褶层中。但大多数蓝细菌的光合色素位于一种称为类囊体 (thylakoid) 的片层膜中。在类囊体中含有叶绿素 a 、类胡萝卜素和光合电子传递链的有关组分，这些细菌的光合过 程包含光合反应系统Ⅰ和Ⅱ，而且是产氧的。在类囊体的外表面整齐地排列着藻胆蛋白体 (phycobilisome) 颗粒，其 中含有藻胆蛋白 (phycobiliproteins) 。藻胆素 (phycobilin) 是一类水溶性的色蛋白，在光合作用中起辅助色素的 作用，是蓝细菌所特有的。藻胆素又包括藻蓝素 (phycocanobilin) 和藻红素 (phycoerythrin) 两种，这些色素量的 比例会因生长环境条件，尤其是光照条件的变化而改变，蓝细菌的颜色也因而有所改变。大多数蓝细菌细胞中，以藻 蓝素占优势，使细胞呈特殊的蓝色，故称蓝细菌。藻胆素的功能是吸收光能，并把它转移到光合系统Ⅱ中，而叶绿素 a 则在光合系统Ⅰ中发挥其作用。 许多蓝细菌的细胞质中有气泡 (gas vesicle) 存在，其作用可能是使菌体漂浮，并使菌体能保持在光线最多的地 方，以利光合作用。 在蓝细菌丝状体中，还可以看到比一般营养细胞稍大一些，比较透亮的细胞，称异形胞 (heterocyst) 。呈圆形， 处于丝状体中间或顶端。所有含有异形胞的种都能固氮。 由于异形胞仅含少量藻胆素，缺乏光合系统Ⅱ，它们不产生
氧气或周定C02。这样，它们从结构和代谢上提供了一个厌氧环境，使固氮酶得以免氧损伤而保持活性。但是，有些 不形成异形胞的单细胞蓝细菌也能固氮。异形胞与相邻的营养细胞不仅有细胞间的连接，而且有物质的相互交换，即 光合作用产彩 人目 养细跑移向异形能 而固氮作 开形胞 现出 的滑行运动并不是简单的转移，而是丝状体 旋转， 行式挚，在母细胸 端以不对称的缕缩分裂形成小的单细胞， 为“外生狗子 。丝状蓝细菌的繁殖靠无规则的丝状体断裂或释放出链丝 段hormogonium) ,这些细胞短链（丝状体的片段)两端常呈圆锥形，可以丝状体断裂，滑行而离开。有些丝状蓝 细菌的营养细胞能分化形成大而厚壁的休眠细胞，称为静总孢子(akinete)。这些细胞较一般营养细胞大得多，常含 有色素，并含有贮藏性物质，能抗干燥和低温，可度过不良环境。在适宜的生长条件下，静息孢子可以萌发而形成新 的丝状体（图1.34） 蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，同化C02成为有机物，加之许多种还具有固 下要求 阳 机盐类 便能大量成片生长。 上亦 多功齿 甘亚 告成水质恶化 厂查系统食物链中的海莲中的的系因尖类蓝细南大最塔殖而到 染。有的盐 二、枝原体 枝原体([Mycop1asma]又名菌原体，是一类无细胞壁、能在体外营独立生活的、最小单细胞微生物。最早(1898 年）从志胸膜肺炎的牛体中分离得到，命名为胸膜肺炎微生物(pleuropneumonia organisms,简称PPO)。以后从 其他动物及人体中也分离到这类菌，统称为类胸膜肺炎微生物(pleuropneumonia-like organism,简称PPIO),现 一般称为枝原体 枝原体突出的结构特征是不具细胞壁， 只在细胞质表面有 一种包含有三层的细胞质膜。质膜的内外层，为蛋白质 类脂多 醇 质膜中含有甾醇，这在其他原 图35 大多数原体 有些可以出芽方式繁殖或从球状体长出丝状 细胞长度 内原生质凝集成厨 案小休转变为链球状而后解体再释出单个球状体，以此循环图。35枝原休电子显微照片(a1阳et 2000 枝原体可在人工培养基上生长，其菌落小，直径一般仅为0.11.0 并 呈典型的“煎鸡蛋”模样，中央较厚，边缘较薄，埋在琼脂中。枝原体是能在人 工培养基上生长的最小细胞生物。它们虽然可以在人工培养基上生长，但需要较 丰富的营养物，通常需加入牛心浸出汁、动物血清，有的还要加入胆甾醇。很多 一 丝氨酸等阻碍细胞壁合 ,但对其他抗生素如 或厌不 于细胞壁的L- 型细 象，只是L-细菌 一有先臭形农疏请裙转装改以验提格首作货的同四 长需要甾醇。因此在鉴定枝原体之前， 1967年日本土居养二(Doi)等报道了一种类似枝原体的植物新病原，称类枝原体(mycoplasma-like organisms 简称L0或mycoplasma-1 ike body ,简称B)。植物上发现的M0的形态 、大小、菌落特征都与枝原体相似， 它们间的差异主要在于寄生性枝原体在动物体内是细胞间寄生，而植物中的类枝原体是细胞内寄生。植物上发现的类 枝原体并不象枝原体那样容易人工培养。 三、立克次氏体 江克次民 (Rickettsia) 后因研斑 是由美国医生Howard Taylor Rickettsia 在斑疹伤寒患者中首先发现的病原体，他 染而栖牲，为纪念他 而把 饰名为 种核耐 外还有 脂 续糖及蛋白质组成与革兰氏阴性相 中有核糖 氏休不易被城性沈料色 日能 沙色 证实有的 紫色或 立克次氏体为专性细胞内寄生物， 除战热（五日热）立克次氏体（。 )外，均不能在人工培养基 上生长，而必须在活细胞内才能生长繁殖。其宿主一般为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传至人或其他脊椎动物（如 啮齿动物) 立克次氏体在细胞内行二分裂法繁殖，在代谢活动较低的宿主细胞中生长较好。 一般可用鸡胚、敏感动 物或合适的组织培养物（如Hla细胞株等）来培养立克次氏体。研究表明立克次氏体不能独立生活的原因可能有 个： “是能量代谢系统不完全，如不能利用葡萄糖产能而只能氧化谷氨酸产能。 是酶系统不完全，缺少代谢活动 必需的脱氢酶（如NAD)和辅酶A(CoA)等。三是细胞膜的渗透性过大，虽然有利于从寄主细胞内吸收养料，但在环 境中生活时体内物质也易于渗漏失去
氧气或固定 CO2 。这样，它们从结构和代谢上提供了一个厌氧环境，使固氮酶得以免氧损伤而保持活性。但是，有些 不形成异形胞的单细胞蓝细菌也能固氮。异形胞与相邻的营养细胞不仅有细胞间的连接，而且有物质的相互交换，即 光合作用产物从营养细胞移向异形胞，而固氮作用的产物从异形胞转入营养细胞。 蓝细菌没有鞭毛，但能借助于粘液在固体基质表面滑行。有些蓝细菌的滑行运动并不是简单的转移，而是丝状体 旋转，逆转和屈曲的结果。蓝细菌的运动还表现出趋光性和趋化性。 蓝细菌主要行分裂繁殖。此外，有些种类可以通过分裂，在母细胞内形成许多球形的小细胞，称为小孢子 (baeocyte) 。母细胞壁破裂后，释放出小孢子，再膨大成营养细胞。少数种类可以类似于芽生方式繁殖，在母细胞顶 端以不对称的缢缩分裂形成小的单细胞，称为“外生孢子”。丝状蓝细菌的繁殖靠无规则的丝状体断裂或释放出链丝 段 (hormogonium) ，这些细胞短链 ( 丝状体的片段 ) 两端常呈圆锥形，可以丝状体断裂，滑行而离开。有些丝状蓝 细菌的营养细胞能分化形成大而厚壁的休眠细胞，称为静息孢子 (akinete) 。这些细胞较一般营养细胞大得多，常含 有色素，并含有贮藏性物质，能抗干燥和低温，可度过不良环境。在适宜的生长条件下，静息孢子可以萌发而形成新 的丝状体 (图 1.34) 。 蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，同化 CO2 成为有机物，加之许多种还具有固 氮作用，因此，它们的生活条件、营养要求都不高，只要有空气、阳光、水分和少量无机盐类，便能大量成片生长。 蓝细菌在岩石风化、土壤形成及保持土壤氮素营养水平上有重要作用，有地球“先锋生物”之美称。 蓝细菌一般喜中温，但在高达 80 ℃的温泉中及多年不融的冰山上亦可见其踪迹。多种蓝细菌生存于淡水中，是 水生态系统食物链中的重要一环。当其恶性增殖时，可形成“水华” (water bloom) ，造成水质恶化与污染。有的蓝 细菌生于海水甚至深海中，海洋中的“赤潮”(raltide) 系因某类蓝细菌大量繁殖而致。 二、枝原体 枝原体 ([Mycoplasma] 又名菌原体，是一类无细胞壁、能在体外营独立生活的、最小单细胞微生物。最早 (1898 年 ) 从患胸膜肺炎的牛体中分离得到，命名为胸膜肺炎微生物 (pleuropneumonia organisms ，简称 PPO)。以后从 其他动物及人体中也分离到这类菌，统称为类胸膜肺炎微生物 (pleuropneumonia-like organism ，简称 PPLO) ，现 一般称为枝原体。 枝原体突出的结构特征是不具细胞壁，只在细胞质表面有一种包含有三层的细胞质膜。质膜的内外层，为蛋白质 及糖类，中层为类脂和胆固醇，质膜中含有甾醇，这在其他原核微生物中是罕见的。由于没有细胞壁，故细胞柔软， 而形态多变，具高度多形性。即使在同一培养基中，细胞也常出现不同大小的球状、长短不一的丝状及各种分枝状 ( 见 图 1.35) 。球状体最小直径只有 0.1 μ m ，一般为 0.2~0.25 μ m 。而丝状体细胞长度可由几 μ m 到 150 μm 。 大多数枝原体以二分分裂方式繁殖，有些可以出芽方式繁殖或从球状体长出丝状体，丝状体内原生质凝集成团，出现 繁殖小体转变为链球状而后解体再释出单个球状体，以此循环。图 1.35 枝原体电子显微照片 ( Madigan et al., 2000) 枝原体可在人工培养基上生长，其菌落小，直径一般仅为 0.1~1.0mm ，并 呈典型的“煎鸡蛋”模样，中央较厚，边缘较薄，埋在琼脂中。枝原体是能在人 工培养基上生长的最小细胞生物。它们虽然可以在人工培养基上生长，但需要较 丰富的营养物，通常需加入牛心浸出汁、动物血清，有的还要加入胆甾醇。很多 枝原体可在鸡胚绒毛尿囊膜与组织培养基上生长。枝原体的生长不受青霉素、环 丝氨酸等阻碍细胞壁合成的抗生素所抑制，但对其他抗生素如土霉素、四环素等 均较敏感。对溶菌酶也无反应。属好气或厌气菌，在少量空气下生长最良好。寄 生型的枝原体最适生长 温度为 37 ℃，低于 30 ℃不能生长。 枝原体与无细胞壁的 L- 型细菌极其相似，菌落也极为相象，只是 L- 细菌 有恢复形成细胞壁的能力、生长不绝对需要甾醇，而枝原体从不形成细胞壁、生长需要甾醇。因此在鉴定枝原体之前， 应在无抗生素的培养基上连续转接五次，以排除误将 L- 型细菌当作枝原体的可能性。 1967 年日本土居养二 (Doi) 等报道了一种类似枝原体的植物新病原，称类枝原体 (mycoplasma-like organisms ， 简称 MLO 或 mycoplasma-like body ，简称 MLB) 。植物上发现的 MLO 的形态、大小、菌落特征都与枝原体相似， 它们间的差异主要在于寄生性枝原体在动物体内是细胞间寄生，而植物中的类枝原体是细胞内寄生。植物上发现的类 枝原体并不象枝原体那样容易人工培养。 三、立克次氏体 立克次氏体 (Rickettsia) 是由美国医生 Howard Taylor Rickettsia 在斑疹伤寒患者中首先发现的病原体，他 后因研究斑疹伤寒受到感染而牺牲，为纪念他而把这类病原体命名为立克次氏体。 立克次氏体约 0.3~0.7 × 1~2 μ m ，形态呈球状、杆状。细胞壁由脂多糖及蛋白质组成与革兰氏阴性菌相似。 细胞中含 RNA 和 DNA 两种核酸。此外还有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖以及某些酶类。已证实有的种有核糖核蛋 白体 ( 核糖体 ) 颗粒。立克次氏体不易被碱性染料染色，但能被 Giemsa 染色法染成紫色或蓝色。 立克次氏体为专性细胞内寄生物，除战壕热 ( 五日热 ) 立克次氏体 ( R.quintana ) 外，均不能在人工培养基 上生长，而必须在活细胞内才能生长繁殖。其宿主一般为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传至人或其他脊椎动物 ( 如 啮齿动物 ) 。立克次氏体在细胞内行二分裂法繁殖，在代谢活动较低的宿主细胞中生长较好。一般可用鸡胚、敏感动 物或合适的组织培养物 ( 如 Hela 细胞株等 ) 来培养立克次氏体。研究表明立克次氏体不能独立生活的原因可能有 三个：一是能量代谢系统不完全，如不能利用葡萄糖产能而只能氧化谷氨酸产能。二是酶系统不完全，缺少代谢活动 必需的脱氢酶 ( 如 NAD) 和辅酶 A(CoA) 等。三是细胞膜的渗透性过大，虽然有利于从寄主细胞内吸收养料，但在环 境中生活时体内物质也易于渗漏失去
立克次氏体对理化因素的抵抗力弱，56℃30分钟即被灭活，但对低温及于燥的抵抗力强。立克次氏体对化学 均由立克次氏体所致。 和B1acC收在感病的立中次氏体细 立克次 克次氏体是植物的种新病，'至今报导过的类立克次民体有30多。几种类次氏体在外养类齐 比较 特征 细菌 休 T立克次氏体 病毒 直径 m) -20 09 025 003 可见 北学 电子显 过 学显微镜勉强可见 住或阴 细胞生 与G菌相似 与G菌相似 无细胞结构 等分裂 人工培养基 宿主细胞 宿主细胞 核酸种类 DNA和RA DNA和RNA DNA和RNA DNA和NA DNA和RNA 核糖体 大分于合成 进行 进行 只利用宿主机体 产生ATP系统 入侵方式 多样 直接 昆虫媒介 直接 取决宿主细胞性质 对抗生茶 每致感 敏感（青蛋素例外） 敏感 致感 不威成 村干状素 某些黄敏成 不敏感 有的铺感 有的敏成 敏成 四、衣原体 衣原体(h1a圆ydia）是一类在真核细胞内专性寄生的G-的原核微生物。衣原体细胞比立克次氏体稍小，但 形态相似，球形或椭圆形，直径0.20.3μ■。分析提纯的衣原体主要由蛋白质、核酸、脂类、多糖组成。其中核 酸有RNM和DNA两大类。 布，原休有独特的生活周期。 具有感 .3是较大 松的 吸附在易感细胞表面，经细吞 体大细 la 空泡中的原体体积逐渐长大，并演化为始体。始体在电子显微镜下观 察，已无拟核结构，其染色质分散呈纤细的网状结构。始体无感染性 旧能在空泡中以一分裂方式反复繁殖，直至形成大量新的原体，积马 于细胞质内，形成各种形状的包涵体(inclusion body)， Giemsa染 色呈深紫色。当宿主细胞破裂时释放，重新感染新的宿主细胞（图 .36） 。衣原体每完成一次生活周期约需48小时。 体的 人类衣原体 原体感 的 能力但缺乏种 能系统 必须从寄主细跑得到能量、类和一些低分子化合物 因而C仅能 、哺乳动物和人类。沙衣原体 raCh0tiS)是人类沙眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状，成为致的重要原因。绝 大多数农原体能在68日龄的鸡胚卵黄囊中繁殖。沙眼衣原体是由我国学者汤飞凡等于1956年用这种方法首先分离 培差成功的
立克次氏体对理化因素的抵抗力弱， 56 ℃ 30 分钟即被灭活，但对低温及干燥的抵抗力强。 立克次氏体对化学 消毒剂及常用的抗生素敏感，但对磺胺类药物不敏感。人类的流行性斑诊伤寒、恙虫热、 Q 热等均由立克次氏体所致。 1972 年， Windsor 和 Black 在感病的植物组织中观察到类似立克次氏体的病原，称其类立克次氏体 (Rickettsia Like-organisms ，简称 RLO) 或类立克次氏体细菌 (Rickettsia Like-Bacteria ，简称 RLB) 。类立 克次氏体是植物的一种新病原，至今已报导过的类立克次氏体有 30 多种。仅几种类立克次氏体在体外培养获得成功。 表 1-8 立克次氏体、枝原体、衣原体与细菌、病毒的比较 特征 细菌 枝原体 立克次氏体 衣原体 病毒 直径 ( μm) 0.5 ～ 20 0.2 ～ 0.25 0.3 ～ 0.7 0.2 ～ 0.3 ＜ 0.25 可见性 光学显微镜 光学显微镜 勉强可见 光学显微镜勉强可见 电子显微镜 过滤性 不能过滤 能过滤 不能过滤 能过滤 能过滤 革兰氏染色 阳性或阴性 阴性 阴性 阴性 无 细胞壁 有坚韧的细胞壁 缺 与 G -菌相似 与 G -菌相似 无细胞结构 繁殖方式 二等分裂 二等分裂 二等分裂 二等分裂 复制 培养方法 人工培养基 人工培养基 宿主细胞 宿主细胞 宿主细胞 核酸种类 DNA 和 RNA DNA 和 RNA DNA 和 RNA DNA 和 RNA DNA 和 RNA 核糖体 有 有 有 有 无 大分子合成 有 有 进行 进行 只利用宿主机体 产生 ATP 系统 有 有 有 无 无 入侵方式 多样 直接 昆虫媒介 直接 取决宿主细胞性质 对抗生素 敏感 敏感(青霉素例外) 敏感 敏感 不敏感 对干扰素 某些菌敏感 不敏感 有的敏感 有的敏感 敏感 四、衣原体 衣原体 ( Chlamydia ) 是一类在真核细胞内专性寄生的 G - 的原核微生物。衣原体细胞比立克次氏体稍小，但 形态相似，球形或椭圆形，直径 0.2~0.3 μ m 。分析提纯的衣原体主要由蛋白质、核酸、脂类、多糖组成。其中核 酸有 RNA 和 DNA 两大类。 衣原体有独特的生活周期，在一个典型的生命周期中有两种细胞类 型；一种小的（ 0.3 μ m ）、致密的细胞，称原体 (elementary body) ， 具有感染性。另一种是较大（ 0.5 ～ 1 μ m ）、较疏松的细胞， 称始体（ initial body ）或网状体（ reticulate body ）。原体 吸附在易感细胞表面，经细胞吞饮而进入细胞，使细胞内形成空泡。 空泡中的原体体积逐渐长大，并演化为始体。始体在电子显微镜下观 察，已无拟核结构，其染色质分散呈纤细的网状结构。始体无感染性， 但能在空泡中以二分裂方式反复繁殖，直至形成大量新的原体，积聚 于细胞质内，形成各种形状的包涵体 (inclusion body) ，Giemsa 染 色呈深紫色。当宿主细胞破裂时释放，重新感染新的宿主细胞（图 1.36 ）。衣原体每完成一次生活周期约需 48 小时。 图 1.36 衣原体的感染循环 a. 衣原体的感染循环 b. 人类衣原体 感染，一个被感染的输卵管细胞正在裂解，释放出成熟的原体 衣原体虽有一定的代谢能力但缺乏独立的产能系统，因而必须从寄主细胞得到能量、酶类和一些低分子化合物， 既不能独立生活也难于人工培养。衣原体对热敏感，56 ℃ ~60 ℃仅能存活 5~10 分钟。常用消毒剂能迅速灭活衣原 体。四环素、红霉素、氯霉素可抑制其生长。衣原体不需媒介直接侵入鸟类、哺乳动物和人类。沙眼衣原体 ( Chlamydia trachomatis ) 是人类沙眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状，成为致盲的重要原因。绝 大多数衣原体能在 6~8 日龄的鸡胚卵黄囊中繁殖。沙眼衣原体是由我国学者汤飞凡等于 1956 年用这种方法首先分离 培养成功的
第二章真核傲生物 内容提要 本章概述了真菌的营养体、繁殖体形态和菌落特征， 介绍了直菌的分类系续和冬类群的代表属 真菌包括霉菌和酵母菌。它们的细胞具有与原核微生物不同成分和结构的细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核， 细胞内还含有各种不同功能的细胞器。水生真菌能产生9+2结构的鞭毛。 霉菌的营养体为菌丝组成的菌丝体。菌丝有无隔菌丝和有隔菌丝之分。有些真菌产生菌丝变态、菌丝组织体以适 应其生长需要。酵母菌为园形或卵园形单细胞真核微生物。真菌有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖能产生5种无性孢 子。有性繁殖能产生4种有性孢子。霉菌和酵母菌菌落具有明显不同的特征。 学家提出了不同的真菌分类 ,本草王要以腐莓属 霉属和根霉属：脉孢菌属、酵母菌属和赤霉菌 属： 粉菌 是曲 为例分别介绍 技和细跑质明显分开真类和原生动物 是的光合生物。 原生 细胞壁。本章只介绍直 真菌大多为分枝丝状体，少数为单细胞个体。通常所说的真菌包括霉菌、酵母和草子。形成疏松、 绒毛状茵丝体 的真菌称霉菌，如毛霉、根霉、青霉、曲莓等。酵母是单细胞其菌。由大量菌丝紧密结合形成其菌的大型子实体叫草 子，如蓖茄、木耳禁 第一节真菌的形态与结构 变而 真商在生长和发有的过程中，表现出多种多样的形态特征。不仅有多种多样的营养体，还有多种多样由营养体转 的繁殖体 真菌的营养 图2.1典型真菌细胞横切面示意图 结构和功能 液泡 真的细胞结构 细胞壁、原生质雕、细胞质及细胞器、细 核（图2.1) 原生质 1、细胞壁 真菌细胞壁厚约100250mm,它占细胞干物质的30%.细胞壁的主要 成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真茵中，细胞壁多糖的 类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质（甲壳质）、纤维素、葡聚糖、甘 露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物， 如几丁质就是由N-乙酰葡萄 胺分子，以b一1,4葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真茵的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高 等真菌则以 种文的细 壁组分开形 213 而基质 盘架上 成细 取 起以加强细胞 些葡聚糖和几丁质之间有共价结合，箱袋针的 细胞壁决定着细胞和菌体的形状，具有抗原性、保护细胞免受外界不良因子损伤以及某些酶结合位点等作用。 去？一1直黄细胸辟多蛙的士要成分 真菌类样 纤维结构部分 基质部分 卵菌(Oomycota) 纤维素，b1.3-b1.6-葡聚糖 萄聚铺 几丁质，葡聚糖 葡聚糖 接合南（Zygomycota) 几丁质，壳聚糖 多聚葡糖醛酸，萄糖醛酸甘蛋糖蛋白 子囊菌(Ascomycota) 几丁质，b-1,3一-1,6-简聚糖 a-1,3-葡聚糖，半乳糖甘露糖蛋 担子菌(Basidio遗vcota) L侦，b-1,3-b-1,6-有塘 b-1,3-萄聚糖，木糖甘露糖蛋白 、原生质隙 真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异可能仅是由于构成隙 的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有猫醇，而在原核生物的质隙中很少 或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。 3、细胞质和细胞器 位于细胞质膜内的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质(cytoplasm)。在真菌的细胞中， 由微管 microtubules 构成了细胞质的骨架。微管是中空管状纤维 直径约为2n画 形式成 微管蛋白(tubulin),具 由肌动宝 丰富的白 了细胞器在
第二章 真核微生物 内容提要 本章概述了真菌的营养体、繁殖体形态和菌落特征，介绍了真菌的分类系统和各类群的代表属。 真菌包括霉菌和酵母菌。它们的细胞具有与原核微生物不同成分和结构的细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核， 细胞内还含有各种不同功能的细胞器。水生真菌能产生 9+2 结构的鞭毛。 霉菌的营养体为菌丝组成的菌丝体。菌丝有无隔菌丝和有隔菌丝之分。有些真菌产生菌丝变态、菌丝组织体以适 应其生长需要。酵母菌为园形或卵园形单细胞真核微生物。真菌有无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖能产生 5 种无性孢 子。有性繁殖能产生 4 种有性孢子。霉菌和酵母菌菌落具有明显不同的特征。 不同分类学家提出了不同的真菌分类系统，本章主要以腐霉属；毛霉属和根霉属； 脉孢菌属、酵母菌属和赤霉菌 属；伞菌属和黑粉菌属；曲霉属和青霉属为例分别介绍了真菌的主要类群。 真核微生物的特点是细胞中有明显的核。核的最外层有核膜将细胞核和细胞质明显分开。真菌、藻类和原生动物 都属于真核微生物。真菌与藻类的主要区别在于真菌没有光合色素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机营养型的， 而藻类则是无机营养型的光合生物。真菌与原生动物的主要区别在于真菌的细胞有细胞壁，而原生动物的细胞则没有 细胞壁。本章只介绍真菌。 真菌大多为分枝丝状体，少数为单细胞个体。通常所说的真菌包括霉菌、酵母和蕈子。形成疏松、绒毛状菌丝体 的真菌称霉菌，如毛霉、根霉、青霉、曲霉等。酵母是单细胞真菌。由大量菌丝紧密结合形成真菌的大型子实体叫蕈 子，如蘑茹、木耳等。 第一节 真菌的形态与结构 真菌在生长和发育的过程中，表现出多种多样的形态特征。不仅有多种多样的营养体，还有多种多样由营养体转 变而成 ( 或产生 ) 的繁殖体。 一、真菌的营养体 图 2.1 典型真菌细胞横切面示意图 （一）、真菌细胞结构和功能 真菌的细胞结构一般包括细胞壁、原生质膜、细胞质及细胞器、细胞 核 ( 图 2.1) 。 1 、细胞壁 真菌细胞壁厚约 100~250nm, 它占细胞干物质的 30% 。细胞壁的主要 成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的 类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质(甲壳质)、纤维素、葡聚糖、甘 露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物，如几丁质就是由 N- 乙酰葡萄糖 胺分子，以 b-1,4 葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高 等真菌则以几丁质为主。一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同（表 2.1）。 真菌细胞壁结构分为有形微纤维部分和无定形基质部分。微纤维部分都以几丁质（卵菌以纤维素）为主构成细胞 壁骨架，而基质部分则犹如骨架上的填充物，包括葡聚糖、甘露聚糖和一些糖蛋白质。细胞壁中的各种组分之间紧密 地结合在一起以加强细胞壁强度，一些葡聚糖和几丁质之间有共价结合，葡聚糖之间也通过侧链结合在一起。 细胞壁决定着细胞和菌体的形状，具有抗原性、保护细胞免受外界不良因子损伤以及某些酶结合位点等作用。 表 2-1 真菌细胞壁多糖的主要成分 真菌类群 纤维结构部分 基质部分 卵菌(Oomycota) 纤维素，b-1,3-b 1,6-葡聚糖 葡聚糖 壶菌(Chytridiomycota ) 几丁质, 葡聚糖 葡聚糖 接合菌( Zygomycota) 几丁质, 壳聚糖 多聚葡糖醛酸，葡糖醛酸甘露糖蛋白 子囊菌(Ascomycota) 几丁质,b -1,3—1,6-葡聚糖 a-1，3-葡聚糖，半乳糖甘露糖蛋白 担子菌(Basidiomycota ) 几丁质，b-1，3-b-1，6-葡聚糖 b-1，3-葡聚糖，木糖甘露糖蛋白 2 、原生质膜 真菌细胞的原生质膜与原核生物十分相似，主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异可能仅是由于构成膜 的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少 或没有甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。 3 、细胞质和细胞器 位于细胞质膜内的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质 (cytoplasm) 。在真菌的细胞中， 由微管（ microtubules ）和微丝 (microfilaments) 构成了细胞质的骨架。微管是中空管状纤维，直径约为 25nm ， 主要成分为微管蛋白（ tubulin ），具有支持、运输功能。微丝由肌动蛋白 (actin) 组成的实心纤维，若对它提供 ATP 形式的能量，就能发生收缩。细胞骨架为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位置。细胞质内含有 丰富的酶蛋白、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。 ① 核蛋白体 核蛋白体是细胞质和线粒体中无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核蛋白体包括 RNA 和