1.5当前植被生态学研究的热点和动向19众所周知，大气中CO2的增加，主要起因于化石燃料的燃烧和地球上生态系统中生产和分解（包括燃烧）过程之间比例的改变，这种改变则是由手于农发展、森林面积缩减以及土地开发等造成的，大气中CO的富集又势必直接通过全球性能量平衡的变化或间接通过对生物圈的影响而改变整个世界的状况，但是目前人们并不确知大气中的CO对气候会产生何种影响，以及生物群落对CO的富集和气候改变将产生何种反应，更未能对CO2变化引起的全局性影响做出确切的预测，这方面的研究仍是植被生态学今后的主要任务之一。1.5.2群落内植物间，植物与动物间，植物、动物与微生物间相互关系的研究对于生态系统内的能流和物质循环不能互不相干地去理解和认识，而必须研究群落内组成成分间的相互关系，这种研究可以在有机体不同水平上进行。对于生态系统来说，各类有机体之间的相互关系，除了植物与植物之间，植物与动物之间的相互作用外，微生物与植物和动物之间的关系对于群落的存在与发展也非常重要。现在知道在微生物与植物的关系中，除各种豆科植物固氮菌外，温带的一些乔灌木如赤杨（Alnus）、沙棘（Hippohae）、杨梅（Myrica）等以及热带的木麻黄（Casuarina）都有固氮菌共生。此外已有研究证明菌根真菌与根共生对于磷的吸收是很重要的，在热带森林中菌根真菌能直接把磷从分解的枯枝落叶中转移到根里去，这种直接转移可以促进那些易流动的营养盐有效地被菌根真菌所吸收。这类研究也有待于进一步深入。1.5.3格局与过程的研究格局分析是植被生态学研究中的个重要方面，也是近二三十年来发展较快的一个研究领域。格局研究包括范围很广，K.A。Kershaw（1964）把格局划分为三种类型。首先是由植物个体生长状况所造成的分布格局，称之为“形态格局”（morphologicalpattern），这种格局可以提供有关种在不同地区的行为信息；其次是由植物种群对环境变化直接反应而产生的分布格局，称之为生态格局”（ecologicalpattem)，它反映了种群的生态特征；再者是由植物间相互关系以及植物和动物间相互关系而产生的分布格局，称之为群落格局（sociologicalpattem），它提供了植物生长所产生的环境变化及演化历史的信息。除此之外，还可以研究大的植被类型以及分类单位在全球范围内的分布格局，亦可称之为“景观格局”，这种大范围的分布格局是植物地理学家感兴趣的课题
20第一章绪论如果说，格局研究着重于对变化结果的探索，那么“过程”（processes）研究则着重于对变化过程的揭示。过程研究范围也很广，它包括种群的繁殖增长和散布，群落动态演替，以及生态系统各种能流、物流过程等。过程研究在理论和实践上都有重要意义，曾经是在美国召开的第38届国际植被学会年会学术讨论的主题。1.5.4植被分类理论与分类技术的研究植被分类是植被生态学研究中的重点和难点，学派的分异也主要体现在植被分类的途径上。由Whittaker主编，于1973年出版的《群落排序和分类》是国际上各个主要学派的学者们在就分类问题讨论的基础上编写的，它的出版推动了各学派的交流和相互借鉴。近二三十年来在欧洲的植物社会学家中更注重把植被描述建立在更为客观的基础上，他们吸收了英美学派的排序以及聚类分析技术；另一方面，在以往并不重视法瑞学派方法的国家中，也开始利用这一方法进行植被调查。最明显的例子是英国植被分类和美国植被分类方案的出版（Rodwell，1991；FGDC，1996），此外还有挪威、墨西哥、澳大利亚以及俄罗斯等国的类似发展。随着生物多样性研究的深人，尤其是群落和生态系统多样性研究的发展，全球的、以及地区的植被分类仍然是植被生态学研究的重要任务。1.5.5植被动态的研究植被动态涉及群落在空间上和时间上的发展。发展是群落的本质，是植被生态学研究的主要内容，它涉及“群落是什么”、“它们是怎样产生的”以及“它们是如何变化的等一系列理论性问题。围绕着这些问题一直存在着不同意见的争论。在对“群落”的认识上有整体论”（holism）和“简化论”（reductionism）的分歧，对于演替过程的判断机制上有多种多样的学说（详见第八章）。演替理论和模型的研究仍然是今天生物学中的重大挑战之一（Loucks，1981）。植被动态研究之所以受到重视，不仅具有理论意义，同时它还与植被资源管理以及受损生态系统的恢复和重建有直接联系。由于人类不合理的经营活动，森林在消失，沙漠在扩大，水土严重流失，环境持续恶化，直接威胁到人类的生存和发展，恢复生态学研究已是刻不容缓，植被动态的理论发展将为这些实践提供科学的指导。1.5.6全球变化的植被生态学研究全球气候变暖是当今人类面临的主要环境问题之一，它引起了全世界人们的关注，成为当今学术界研究的热点。虽然目前对于促成这种变化的原因存在着争
1.5当前植被生态学研究的热点和动向21论，这更加突显这方面研究的必要性。植被的发生、发展和分布总是与环境条件、特别是与气候条件密切相关的，因此可以通过植被生长发育以及组成结构变化的研究推断气候变化。同时，又可根据对气候变化的研究推测植被变化的前景。这方面的研究不仅针对当前和将来可能的变化，而且也包括历史上曾经发生过的变化。当然，由于影响植被变化的是多种因素的综合，而且植被变化又总是滞后于外部环境变化的，因此，在利用植被对气候以及环境的指示作用时应当十分谨慎。1.5.7应用植被生态学的研究植被生态学是一门应用性很强的学科，由于它研究的是自然环境下植物有机体的特点，因此，植被生态学与农业、林业、牧业、渔业，即所谓“大农业”有着密切的联系。当前掀起的生态林业、生态农业、农林综合业、草业、渔牧业等等都是植被生态学在这方面的应用。此外，自然保护也是应用植被生态学研究的范畴，从一定意义上说，自然保护就是保护植物群落，因为任何一个物种都必须生活在群落之中。其他，诸如水土保持、荒地沙漠改造、大地园林化等无一不与植被生态学有关。还有，随着城市化的发展，城市数量的增加和面积的不断扩大也深刻地影响着植被和组成它们的群落，从而影响人们的生存环境和生活质量，这也是应用植被生态学当前研究的热点。1992年，第35届国际植被学会年会的主题即是“应用植被生态学”，会后出版了专集可供参考（Song etal，1994)，国际植被学会于1998年创办的另一份新杂志—一AppliedVegetationScience《应用植被科学》，也正是适应这一发展需要而出版的
第二章植物群落的学说自然界中生长的植物，无论是天然的或是栽培的，既没有一株孤立生长着的个体，也没有一个完全孤立的种群，它们总是和其他植物成群地生长在一起，这种共同生长不论是间断的还是连续的，决不是杂乱无章的堆积，而是形成具有一定结构、执行着一定功能的植物群落。植物群落既是植被的组成单位，也是植被生态学福研究的基本对象。E.P.Odum（1971）曾说过群落的概念是生态思想和生态应用中最为重要的原则之一，…它的重要性是因为由于群落的发展而导致生物的发展”。V.E.Shelford（1913甚至说“生态学就是关于群落的科学”。那么什么是植物群落？它的本质特征是什么？群落是怎样构成的？在野外如何确定植物群落？这些就成了学习植被生态学时首先需要明确的问题。此外，对于人们在植物群落性质认识上的分歧也需有所了解，因为这不仅涉及植被生态学研究的基本目标，而且还会影响到野外研究中所采用的方法。2.1植物群落的概念群落的概念可以追溯到Humboldt和Schouw。早在19世纪初，Humboldt就已认识到在一个地点，一定种类的植物总是生长在一起的，Schouw在1822年提出了植物群落的命名法，Warming于1895年出版的最有影响的著作也是用“植物群落”命名的。在19世纪的植被研究中，把物种群体作为植被成分的思想非常流行，但是对于什么是“植物群落”（plantcommunity）却有不同的表述，直到今天，不同作者的答案也是不同的。这里我们着重介绍几个应用较广、影响较大的定义。1.Flahault和Schroter(1910)在第三届布鲁塞尔国际植物学会上为了澄清术语的含混，给植物群落所下的定义是：“群落是有一定区系组成、一致生境条件和一致外貌的植物组合”。该定义是把“植物群落”看作是植物共同生活的一般表现，它适用于一定环境条件的、具有一定外貌的各种植物组合，可用于植被分类上的各种等级单位，从植被型直到植被分类基本单位一群丛（association）。后来，一些西欧和美国学者都是在很近似的含义下使用这个概念的，这个概念虽然抓住了植物群落的主要特征，但不够明确，也不够严密，作为定义存在着一定的缺陷
232.1植物群落的概念2.苏卡切夫（1957）给植物群落下的定义是：“植物群落是在一定地段上的植物组合，它具有均匀的种类组成和垒结，在植物之间，以及植物与环境之间存在着一致的相互关系”。该定义除了确认植物群落是一定地段上的植物组合外，着重指出它们具有一定的结构特征，特别强调群落内植物与植物之间，植物与环境之间存在着的一定相互关系。因此在任何地段上只要有植物（包括高等植物和低等植物），并且存在着植物之间、植物与环境之间的相互作用都是植物群落，而不管它们是天然的还是人工的、稳定的还是不十分稳定的。这个定义在五十年代传入我国后即为大多数植被生态学家所接受。侯学煜（1960）曾提出：“植物群落应该是在自然情况下或栽培情况下，植物在一定地段中的任何结合，这个植物结合具有一定的优势层片结构，反映着植物生态习性和生活型的共同性，并且在植物之间（包括高等植物和低等植物之间）以及植物与环境之间具有一定关系的相互作用特征，从这个观点出发，我们对于植物群落的理解首先要包括植物的本身，不仅是植物个体，尤其重要的是植物层片结构，特别要注意优势层片的结构和它的生态习性和生活型的特点；同时，植物群落的概念不仅包括植物，而且还包括一定的环境特征的意义在内”。苏卡切夫的植物群落概念经过侯学煜的这一阐述和补充，特别是对优势层片的重视，提供了把握植物群落的具体途径。3.Tuxen（1957)的群落定义是：“植物群落（+动物群落=生物群落）是一个经过生境选择的、由植物（或动物）组成的功能单位，作为一种能够自我调节和自我更新的作用机构，它们处在为了空间、养分、水分和能量而竞争的动态平衡之中，每个成分都作用于所有其他成分，并以生境、产量、以及一切生命现象在外观与色彩和时间进程方面的协调一致为特征”。这个定义除了和其他定义一样重视构成群落的一定种类组成和环境条件外，更加突出地指出，它是一个经过生境选择的功能单位，具有自我调节和自我更新的能力，并处在相互竞争的动态平衡之中，以及在时间进程上处于某一阶段。上述三个植物群落的定义虽然在表述的方式和侧重点上有所不同，但它们之间并不矛盾，而且是可以互相补充的。根据这三个定义可以把群落的基本特征归纳如下：（1）植物群落是植物的同住结合，由定的植物种类所组成这些种类成群生长、形成或多或少明显的集群，而在其他集群中不存在，或不明显存在，自然界中只要遇到环境相同的任何地段，基本上相同的植物种类结合都会重复出现。（2）植物同住结合中的各种植物间具有一定的相互关系组成群落的各种植物既保持它们的各自生物学特性，同时在生态上又存在着