24第二章植物群落的学说密切的关系。它们可以表现为争夺空间、光线、土壤中的水分和营养，也可能由于自然选择的结果对共同生长的植物发生某些有利的影响。因此一个集群内部的植物种类由于竞争和选择的结果，可以具有各种不同的生态习性，对环境因子的要求不尽相同。（3）植物群落是不同植物的垒结，具有一定的结构和外貌组成群落的有机体在空间上可以有不同位置，如地上的同化器官处于不同的高度，地下吸收器官集中于不同的深度，形成群落的成层现象，此外在时间上也可利用不同的时期，如早春萌发生长的植物或春夏生长的植物等，构成了群落的不同季相，这就使得群落具有一定的空间和时间结构，它们在外部形态上则表现出一定的外貌。群落的外貌是由基本生活型决定的，也是群落对环境综合作用的反映，是长期适应的结果。（4）植物群落与环境具有不可分割的联系一个群落的出现是和一定的环境条件相联系的，即群落在一定的条件下才能形成。另一方面群落对环境也产生很大的影响，植物由于不断的新陈代谢，从环境中获取某些物质，同时又把代谢产物以及死后残体投人环境，从而引起群落内部环境的变化，形成了不同于群落外部环境的植物环境。（5）植物群落是一个功能集体，执行着一定的机能这些机能表现为能量转换和有机物的生产；与环境间的物质交换；对土壤的创造和改造作用；以及群落本身的增长、扩展和更新等。因此每个群落都具有明显的、独特的营养组织和代谢类型。（6）植物群落在空间上占有一定的位置，具有一定的分布界限任何群落都有一定的分布范围，即群落的区域性。没有在任何地方都能分布的种，更没有在任何地方都能分布的植物群落。严格地说，每一个群落都有它自己的不同于其他群落的分布地区和生境。(7)植物群落是处在时间发展上的某一阶段任何一个群落都有它形成和发展的过程。一个芦苇群落，既有它的现在，而它下面的土壤中又有它的过去，同时也孕育着它的未来。事实上我们所看到的各种各样的群落，都是发展过程中的某一阶段，只不过有的经历了较长时间的变化，而有的变化时间较短而已。综上所述，可将植物群落本质特征归纳为：植物群落是某一地段上全部植物的综合，它具有一定的种类组成和种间的数量比例，一定的结构和外貌，一定的生境条件，执行着一定的功能，其中植物与植物、植物与环境间存在着一定的相互关系
252.2植物群落形成的条件它们是环境选择的结果，在空间上占有一定的分布区域，在时间上是整个植被发育过程中的某一阶段。2.2植物群落形成的条件群落基本上是两种现象之间相互作用的产物：（1）植物区系中各个分类单位（taxa）的生态幅度（ecologicalamplitude），即对环境的不同耐力；（2）环境的异质性（heterogeneity）（Daubenmire，1968）。植物传播体一律会散播出去，并落到多样化的环境中，但是接下来萌发和定居远不是到处都一样，需要沼泽环境的植物将只生长在沼泽环境中，而具有其他生态幅度的分类单位将生长在其他类型的环境中。因此，植物群落基本是环境选择的结果，但是，并不能断定这种共同居住在同一生境中的所有分类单位都具有相同的生态幅度，因为，竞争使得它们的生态幅度在同一生境中分异，而不完全重叠。各个分类单位的这种竞争能力，则是由控制它们的形态学和生理学特性的特殊基因组合决定的。环境在群落形成中起到类似于一系列筛子的作用，这些筛子从地区的植物区系中栋出一定的种类成分组成植物群落。一个地区的环境愈是相异，它拥有的群落类别就愈多，因而植被可以作为生境分异程度的一种重要判别标准。植物群落起源虽然各异，但基本因素相同，Ellenberg（Ellenberg，1956；Mueller-Dombois&Ellenberg，1974)曾把这些基本因素归纳为五项参数：①某一地区的植物区系（f）：这是形成群落的基本材料。②某个种进入特定生境的能力（α）：这主要取决于该种在生长地的分布，它们的传布机制和定居的机会。又叫做进入性因子。③种的本身特点，特别是它们的生活型，即植物的生态特性（e）：种的生理需要，以及一旦当它们在该生境中定居后，影响它们彼此间竞争能力的其他特征。④生境（h）：这是指特定地点上起作用的环境因子的总和。③时间（t）：引起植被人侵，或环境因子起变化所经过的时间。在植物群落形成中这五种因子的复合作用可用函数表示为：植物群落=J(f,a,e,h,t)J.Major（1951)曾提出另一个群落形成公式：植物群落=(o,c,p,r,t)
26第二章植物群落的学说其中o为有机体；c为气候；p为土壤；r为地形；t为时间。两个公式差别只是强调的对象不同。对于有机体，前者具体化为三个参数：植物区系、可进入性和植物生态特征，而后者则综合为一个参数：对于生境，后者具体化为气候、土壤和地形，而前者则概括为一个参数。一般说，五个因子复合体是以各种方式相互起作用，例如，种和生态型的系统发育是受局部环境影响的，从另一方面讲，生境也将因种的占领而起变化，这些变化可为其他植物提供较好的生活条件，这就造成了一系列的连锁反应和一连串的复杂因果关系。Dierschke（1987）把植物群落形成的条件划分为内部因子（endogenicfactors）和外部因子（exogenicfactors）（见图2-1）。外因包括：气候、母岩、地形、土壤、动物和人，每一项又划分为若干因子，这些因子都是相互依存、相互作用的（详见第六章）。内因包括：植物种类组成、种的侵人及其生态特征、竞争和选择。前面已经提到群落的种类组成与该地区的植物区系有关，是组成群落的基本材料，但是某个种能否成为组成群落的成员，首先要看它在生长地的分布，它的传布机制和定居机会，其次还要看它们在该生境定居后彼此间竞争能力和自然选择，在通常的情况下往往有许多种都可以进入该生境，同样能够在那里生长，但是结果有些种生活下来，有些种却已消失，其原因就是由于植物间的竞争（详见第三章）。机械作用养料、有毒物质光湖水附生、偏利作用寄生、互利作用中迎莲专真5植物群落炒家内部因子外部因子植物区系，时间图2-1形成群落并维持其存在的因子(引自：Dierschke,1994)
2.3植物群落的识别272.3植物群落的识别以上两节介绍了植物群落的概念及其形成的基本条件。在野外实际工作中，不管是用苏卡切夫的群落定义还是用Tuixen的定义去识别植物群落，都不那么容易，因为群落的许多特征，例如相互关系、机能特点、发展过程都不是乍看起来就能观察到的。阿略兴（1926，1935)曾把“郁闭集群”作为识别群落的主要依据，稀疏的植被不能叫做群落，因此荒漠上的极稀疏的植被以及农田杂草都不能算是植物群落。显然他只看重地上，而忽视了地下；只看重高等植物，而忽视了低等类群；只强调现状，而未考虑历史因素。这样虽然利用了直观的特征来认识群落，但不符合我们上述的群落的基本概念。Walter(1964,1971)曾指出，植物与植物的间隔不应该是识别群落的准则，即使地面上结构稀疏的荒漠植物群也可能构成高度整体性的群落，因为它们在地下通过侧根系的连结可能是密闭的。Lippmaa(1939)是根据群落的单个水平层，例如灌木层、草本层等来识别群落的，但是这些层只是群落的组成部分，用其来鉴别群落也不符合我们的群落概念。那么，在野外如何鉴别植物群落，并把一个群落区别于另一个植物群落呢？总结起来可有以下几点：（1）一个植物群落应有大体均匀一致的种类组成这里所说的均匀一致，并不是指各个种的均匀分布，而是强调植被的同质性和总体上的一致性。同一群落内植物种类及其分布，无论是集群分布还是均匀分布或嵌式分布都应是大体一致的。（2）一个植物群落应有一致的外貌和结构这就是说同一个植物群落的垂直层次结构是一致的，外貌是相同的，季相也是相同的，群落内的小群落水平镶嵌也是相似的。（3）一个植物群落应占有大体一致的地形部位和相应一致的生境条件任何植物群落都是在一定的环境条件下形成的，因此必然生长在一定的地形部位上，如山坡、谷地，或滨海滩涂等，同时也应该具有一致的光、温、水和土壤等条件，以及相同的人为活动影响。（4）一个植物群落应具备一定的面积任何一个植物群落都会占据一定的面积，所谓“独木不成林”，不管怎样强调菌类等低等植物在群落组成中的作用，但一株树木和它周围的低等植物并不能构成
28第二章植物群落的学说一个完整的森林群落。虽然由小型的草本植物为主构成的群落与以高大乔木为主构成的群落所需的面积不同，但总要有一个足以表现全部群落特征和维持其存在的面积。以上四点仅供在野外调查时初步判断群落，这种判断是否正确以及对群落本质特征的认识还有待于进一步的调查研究。2.4有关植物群落性质的争论以上介绍的是目前大多数人对植物群落特征、群落形成条件以及群落野外鉴别的认识，但是，在植被科学中对植物群落的概念，甚至对“植物群落”这个词的理解并不完全一致，其中包含着哲学观和方法论的诸多差异，下面将就这些方面作概括介绍。2.4.1“植物群落”的不同假说对于什么是植物群落有许多不同的理论观点，这些观点直接影响到植被科学的基本目标，并强烈地影响到野外研究方法，对此需要有所了解。1.有机体的观点有机体的观点（organismviewpoint）是把植物群落和有机体相比拟，强调组成群落的各个种是高度结合的、相互依存的，一个群落从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，群落的这种生活史虽然是复杂的，但却是一个真实的过程，在其特征方面和植物个体的生活史是一样的。这个观点的代表人物是Clements（1905，1916），在他看来：群系（formation）并非抽象的纯粹的分类单位，而是一个确定的、具体的有机体，它覆盖着以气候为标志的一个确定的地区，它能够在任何时候，通过重复基本上是同样形式的发展阶段而自行繁殖”。由于这种观点把群落看作是一个具有结构和功能的“复杂有机体”，能够通过精确的方法对它进行研究，就像生理学中研究个体的器官和功能那样。这种观点的概念和方法非常明确，并具有一种规律化的条理性。因此，这一观点在50年代以前，在美国的生态学中居于统治地位，它的影响至今依然存在。把群落比拟为有机体，并把群落中的种群比拟为有机体的器官，然而种群却不会像器官那样因为衰老而消失，它们是通过环境的破坏或变化，或通过竞争而被别的种群部分或全部所取代，因此，一个群落的“消失”或“死亡”和有机体因器官机能