91.3植被生态学发展的历史回顾相互作用的特点，并强调应按历史形成过程来认识这些植物区系（植物群落）。在这一时期，俄国土壤学家杜库恰耶夫（B.B.ⅡlokyyaeB，1846～1903）在他的《俄国草原之今昔》（1892)以及《论自然地带学说》（1899）的著作中，论述了土壤和植物群落有不可分割的联系，植物群落也是自然条件总体活动的产物，这一观点对土壤学和植被科学都有深远的影响。此外，波兰学者帕却斯基对植被科学的形成也作出了卓越的贡献，他于1891年发表了一篇极其重要的文章：《植物区系的发育阶段》，这里的“植物区系”实际上等于西欧当时所通用的“群系”，这篇论文使得植被生态学中的发育观点具体化和明确化，同时也把这门新兴的植物学分支学科的内容及范围明确地确定了下来，认为它应该从事于“植物群体的发生、生活、发展和分布”的研究，后来在1896年他又提出了用"植物社会学”（Pllanzensoziologie）来称呼这个学科，两年后克雷洛夫（II.H.KpbUIOB，1898)不谋而合地也建议用"植物社会学”这个术语。帕却斯基于1921年出版了《植物社会学原理》一书，传至西欧后影响深远，故人称帕却斯基为“植物社会学之父”。瑞士植物学家H.Gams曾在1918年建议用“植物群落学”（Phytocoenology）来称呼这个学科，但在欧洲并不通用，而为苏卡切夫（B.H.CykayeB，1880~1967）、阿略兴（B.AJiexHH，1882~1946）等苏俄学者所接受，并在我国得到了传播。19世纪后期，丹麦哥本哈根大学教授J.F.Schouw的接班人J.E.B.Wamming（1841～1924），年轻时曾去巴西进行了三年的野外考察，于1892年出版了一本有关那里植被的著作，此书至今仍被视为植被研究的典范。他在任教期内于1895年出版了本教科书一一《以植物生态学为基础的植物分布学》。这本教科书把自Humboldt以来积累的大量有关本门学科的知识进行了系统整理，全书分两大部分，前一部分是关于个体生态的内容，后一部分是关于群体生态的内容，在对植被的描述中采用了三个等级，首先按生境特点划分为13个群系纲（fomationclass），每-一群系纲再按优势的生活型分为若干个群系，每一群系下再按种类成分划分为若干群丛，书的最后一部分讨论了植被演替和物种起源。此书一出版，立刻产生了广泛影响，先后被译成德文、波兰文、英文和中文，这本书一直是英美生态学特别是植被生态学的范本。迟于Waming三年，德国Basal大学教授A.F.W.Schimper（1856~1901）写成了《以生理学为基础的植物地理学》（1898）一书。他年轻时热衷于热带旅行，立志揭示植物区系和植被区域分异的原因，他和Warming一样对影响植物分布的气候与土壤因素都很注意，较之于Warming，他更重视气候，特别是温度和降水，他以气候为重点分析了世界植被，对每一个群系都从气候上进行了总结。此外他还提到
10第一章绪论了生理干旱问题，这在生态学上也是一项重要贡献。受他们两人观点的影响，这一时期许多人从事生态学的研究，盛极一时，因此有人把这一时期称为WamingSchimper时代。1.3.4发展分化阶段在Warming和Schimper以后，20世纪初期，各国学者都把自己的注意力集中于本国及其邻近地区植被的研究上。1910年在布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上，讨论了植被研究中的许多主要概念以及植物群落分类、植被分布和植被制图等问题，并取得了若干一致的意见。植被研究在世界各地蓬勃发展，但是由于地理背景、文化背景的不同，致使在不同地区，不同国家内发展分化出许多学派，直至二次世界大战前。这一时期可以说是一个学派林立的时期，以下是主要学派的介绍。（1）西欧大陆学派（Thewestcontinentschool）这个学派直接源于芬兰植物学家R.Hult，他在1881年发表了一篇题为《用分析方法处理植物群系的研究》，开辟了植被研究中群落分析的新途径，重视植物群落分析成了这个学派的共同特点。以后这个学派又分化出两个分支，一支以瑞典Uppsala大学为中心，称为瑞典学派或Uppsala学派；另一支为法国瑞士学派，该学派有两个中心，一在瑞士的Zurich大学，一在法国的Montpellier大学。Uppsala大学是林奈（CarlvonLinne，1707~1778)所在的大学，对于植物研究素有历史传统，在这里最早进行植被研究的是H.vonPost，“样方法”就是他在1851年创造的，这个学派继承了Hult的群落分析观点，它的主要人物R.Sernauder和Hult合作创造了群落分析中多度记录的五级制。Semauder的继承人是G.E.DuRietz，由于他的工作，使这一学派得到了进一步发展。DuRietz在《植被的基本单位》（1930）一文中强调植被分类的基本单位应是“基群丛”（sociation）。所谓基群丛就是各层优势种都一致的植物群落，这个概念成了瑞典学派的标志。法瑞学派在法国的创始人是C.Flahaut，他任教于Montpellier大学，1884年前后发表一系列有关植被研究的论文。1910年他和C.Schroter在第三届布鲁塞尔国际植物学大会上宣读了一篇题为《植物地理学名词报导和建议》，会议接受了他们的建议，确定了植被的基本单位为群丛（association）。群丛是由优势种决定的，植物群丛命名即以优势种命名，群丛以上的更大单位为群系（formation）。这些建议对于推动植被科学，特别是植被分类学的发展产生了很大的作用。法瑞学派在瑞士的创始人是任教于Zurich大学的C.Schroter（1855~1939），和他一起工作并继承其传统的还有H.Brockmman-Jerosch和E.Rubel等人
1.3植被生态学发展的历史回顾11Brockmman-Jerosch和Rubel合作出版了《按生态外貌观点的群落分类》（1912）一书，这部著作是法瑞学派理论方面的重要文献，至今仍有影响。Rubel于1918年以私人住宅建立了Ribel的植物学研究所，这个研究所现在隶属于Zirich大学（ETH）主持人是H.Landolt，出版有不定期刊物。在法瑞学派的发展中，J.Braun-Blanquet（1884~1988）发挥了杰出的作用。他早年经商，由于对植物学的兴趣，业余师从Brockmman-Jerosch、Rubel、Schroter和Flahaut学习植物学，1914年以一篇有关植被的研究论文获博士学位，开始在Zurich工作，1923年在Zuirich大学取得教授资格后，于1924年回到由J.Pavillard主持的Montpellier大学植物研究所，潜心著作，四年后（1928年）出版了《植物社会学》一书，此书对这个学派的研究成果进行了全面的总结，在群落分析中非常重视群落的植物区系组成，尤其是群落区系组成的“特征种”（character species），并以其作为划分“群丛”的标志，依此建立了严格的群落分类等级系统。Braun-Blanquet的这一著作体系完整，理论和方法兼备，曾三次再版（1928，1951，1964），并译成德文和英文，影响非常广泛，最终形成了统一的法瑞学派，因此这一学派也称Braun-Blanquet学派。由于他回到法国后于1929年在Montpellier附近的Colombiere创建了“国际地中海和高山地植物学研究站”（StationIntermationalledeGeobotaniqueMediterraneeneetAlpine），并出版通讯，因此有时也把他们称为"Sigma”学派，并把其观点称为“Sigma”主义。30年代，R.Tuxen(1899～1980）受Braun-Blanquet的影响，在德国进行了大量的植被研究，并在其家乡Stolzenau建立了“植被制图中心”，在他和Ellenberg（1913~1997)的领导下，使德国成为法瑞学派的第二个研究中心。（2）英美学派（America-Britainschool）英美学派是Warming-Schimper观点的进一步发展，它的特点是重视植被与环境的关系，特别重视植被演替的研究。这个学派也有两个主要分支，一个分支在美国，另一分支在英国。在美国该学派以H.W.Cowels和F.E.Clements为代表。Cowels（1869~1939）是一位地质学家，在调查密歇根（Michigan）湖区沙丘时，从个地质学家转向了对植被演替的研究。他在20年代任教于芝加哥（Chicago）大学，使那里成为生态学研究中心，1915年参与美国生态学会的组建，三年后就任该学会的理事长。他的论著虽然不多，但都集中在植被的动态特征方面，这种生态学的动态观点吸引了那些曾把植被生态学仅仅看成是植被描述和制图的植物学家。Cowels的学生们按照他强调的演替观点在美国中西部和东部所作的研究对美国的生态学产生了很大的影响
12第一章绪论动物生态学的先驱者CharlesC：Adams和VictorShelford都是Cowles在芝加哥的同事，他们也都深受Cowels思想的影响。在英美学派的形成中，F.E.Clements（1874~1945）的贡献最为显著，大学时代的他就读于当时美国三大植物学中心之一的内布拉斯加（Nebraska）大学，师从植物学家C.E.Bessey，这为他的植物学野外工作打下了坚实的基础，他在内布拉斯加州进行了从藻类到被子植物的采集、鉴定和记述，并于1898年和R.Pound合著了《内布拉斯加植物地理学》一书，嗣后他又广泛调查了北美的植被并发表了一系列文章。Clements在他的《生态学研究方法》（1905）一书中系统表述了他的许多重要的思想，这本书既讨论了方法，同时也展示了他的“新的植被概念”，即认为植被是个有结构和功能的“复杂有机体”，它像单个有机体一样，不是以偶然的方式变化，而是按一定规律变化发展的。这种动态的生态学思想，要求人们不要单纯地描述植被、植被的分布和分类，而要研究植被中的变化，以及把这些变化和环境变化联系起来，解释为一种动态发展的过程。这种植被动态的理论在他的名著《植被演替》（1916）一书中得到了进一步的阐述，他认为“演替”是一个前进过程，不管演替发生在什么基质上，总是会聚到一个由气候控制的“顶极群落”，称之为“单元顶极学说”。Clements的理论在早期受到一些批评，但是他的动态生态学的思想在美国和英国得到了广泛传播，产生了深远的影响。在英国，这个学派的代表人物首推A。G.Tansley，他也强调植被动态的研究，虽然也承认Clements对演替研究的贡献，但不同意Clements的群落有机体概念，也不同意单元顶极群落的看法，而是认为至多把群落看成是“拟有机体”（quasi-organism），并认为一个地区内的群落演替，除了有气候顶极外，还可以有土壤顶极、地形顶极等等，因此后人称之为“多元顶极学说”。由于Tansley重视植被和环境的相互关系，在1935年他提出了“生态系统”（ecosystem）的概念，这标志着生态学研究开始了一个新时代。英美学派即使在美国也没有成为一个统一的学派，早在20世纪初期就有一些生态学家（W.S.Cooper，H.A.Gleason）对Clements的超有机体群落概念以及演替观点提出了异议，其中最为突出的是H.A.Gleason，他（1917,1926)认为植被现象完全依赖于植物个体现象，植物群落并非有机体，只不过是植物的偶然聚集。受这理论启发，40年代末，J.T.Curtis在威斯康星（Wisconsin）大学和他的学生及同事们创造了间接梯度分析法，形成了一个“威斯康星学派”，与此同时，R.H.Whittaker(1920~1980)发展了直接梯度分析法，并在康奈尔（Comell)大学形成了美国的另一个生态学研究中心
131.3植被生态学发展的历史回顾（3）俄罗斯学派俄罗斯学派起源于他们对俄罗斯自然界的研究，其代表人物为鲁普列赫特(@.H.PympexT)和他的学生波尔绍夫（H.I.BopuIOB)。该学派一开始就把植被研究和土壤研究结合起来，著名的土壤学家杜库恰耶夫（B.B.ⅡlokyuaeB）也是一位植被生态学家，他的工作对前苏联植物群落学的发展有着巨大的影响。沙皇俄国时代的植被生态学还有另一特点，就是把本门学科的研究和生产、土地利用、特别是水土保持以及改造自然结合起来。这个学派在十月革命前有两个中心，一为彼得堡大学，一个是喀山大学。十月革命后，彼得堡大学改名为列宁格勒大学，这个中心在苏卡切夫（B.H.CykayeB)的领导下发展为“列宁格勒学派”。该学派强调植物群落和它所在地的动物、植物、土壤微生物以及自然地理环境因素的相互影响的研究，以这个观点为基础，发展成“生物地理群落”（biogeocoenosis）理论，它和Tansley的"生态系统”（ecosystem）含义基本相同。另外在莫斯科大学，在阿略兴（B.AJIexHH)的领导下创立了“莫斯科学派”，这个学派的学者重视群落的分析及群落的结构，并且注意植物种的生态和形态上的特征，他们受西欧学派的影响比较明显。1.3.5相互借鉴，共同发展阶段二战后，各国间长期隔离状态结束，学术交流有了进一步发展，学者们通过直接接触，增进了彼此间观点的了解，国际植被学会（IAVS）在这方面发挥了重要作用。这个组织在1954年的巴黎国际植物学会上正式成立，应Tixen之请，1956年在西德举行了第二届年会，通常情况下每年举行一次学术讨论会，至今已举行了43届（表1-2)，每次会上都有一个主题，会后有文集出版，此外学会主编有《Vegetatio以及《JourmalofVegetationScience》，它在促进本门学科发展和学术交流方面发挥了很大的作用。表1-2植被生态学会历届学术讨论会会议主题届次会期会址会议专题及会后出版物名称11953Stolzenau（德国）植物社会学是农业和水利间的桥梁21956Stolzenau（德国）植物社会学与土壤学31959Stolzenau（德国）植被制图41960Stolzenau（德国）生物群落学51961Stolzenau（德国）人为植被61962Stolzenau（德国）植物社会学与孢粉学71963Stolzenau（德国）植物社会学与景观生态学