第一章绪论X此外，对于“个体生态学”与“群体生态学”这两个词的使用也有差别，英美学者的“群体生态学”亦即“植物群落学”，近似于欧洲大陆的“社会地植物学”，但欧洲大陆学者对“群体生态学”的理解则包括群落生态学（CommunityEcology）、过程生态学（ProcessEcology）和生境生态学（HabitatEcology）。两大学派对“个体生态学”的理解基本相同，但用词稍有差别，一为“Ecophysiology”（生态生理学），另一为“PhysiologicalEcology"（生理生态学）。在个体和群落水平之间则是种群水平，对它进行生态学研究在欧洲曾称为同类群生态学（Demecology），在英美国家中则称为种群生态学（PopulationEcology），我国也有人译为：“族群生态学”或居群生态学”。综上所述，本书所称的“植被生态学”相当于欧洲学者们所指的“社会地植物学”或“植物社会学”，也相当于英美学者们所指的“植物群落学”（H.J.Oosting，1956）或“群体生态学”（R.Daubenmire，1987）或植物生态学（P.Greig-Smith，1983；K.A.Kershaw，1985），亦即我国常用的“植物群落学”（王伯荪，1987林鹏，1985）。由于植被这个词表示着植物的群体，所以个体生态学的研究不在本书讨论范围之内。1.2植被生态学的研究内容植被生态学的研究重点是植被系统，亦即典型群落的分类，但是研究植被系统并非植被生态学的根本目的，它的根本目的还是研究植物群落与环境间的相互作用以及群落内种间的相互关系，其主要研究内容概括如下：群落形态学(Symmorphology)群落生态学(Synecology)群落生理学(Symphysiology）植群落动态学（Syndynamic)被群落分类学（Syntaxonomy）-生群落分布学(Synchorology)态理论植被生态学(TheoreticV.E.)福学应用植被生态学(AppliedV.E)数量植被生态学(NumericalV.E.)实验植被生态学(ExperimentalV.E.）)植被制图学(VegetationMapping）图1-2植被生态学各研究分支
51.2植被生态学的研究内容1.群落形态学（Symmorphology）：研究群落的种类组成和结构。群落种类组成不仅包括肉眼上看上去比较显著的大型植物（种子植物、蕨类植物、苔藓和地衣），也包括小型的不太显著的真菌、藻类以及微生物，而且后者往往对整个群落的物质循环特别重要。然而由于研究这些不同类群的有机体需要专门知识，需要应用特殊技术，所以习惯上把植物群落组成的研究局限于维管束植物以及苔藓和地衣。群落结构的研究不仅包括空间结构（垂直结构、水平结构），也还包括时间结构的研究。群落形态的研究是本门学科发展的基础，早期的著作（Humboldt，1805～1834；Schouw,1823;Kemer.v.Marilan,1863;Grisebach,1872;Drude,1896,1913;Engler &Drude, 1896 ~1923; Brockmann-Jerosch, 1925; Rubel, 1930; Tansley, 1939; Rikli,1943,1946,1948）多侧重于这方面的研究，近期也有这方面的著作发表（Barbour&Billings，1988；Rodwell，1991)。现代植被科学仍然离不开对植被的描述，这方面的研究也可称之为"描述植被生态学”（DescriptiveVegetationEcology）。2.群落生态学（Synecology）：着重研究植物群落及其与环境之间的相互关系，研究环境条件对群落形成过程、结构特征、地理分布的影响，以及群落对环境的改造作用。这方面的研究在学科发展的早期业已开始（Humboldt，1807Unger，1836；Sendtner,1854;Waming,1896;Drude,1896;Schimper,1898；Schroter,1908,1926)，特别是在英美等国，这方面的研究得到了较多的注意（Weaver&Clements，1929），因而“生态学”一词在说英语的国家里获得了广泛的传播，它包含了一切关于生物和环境之间相互关系的研究内容。近期群落生态学的研究在欧洲也获得迅速发展(Ellenberg，1973,1982;Ellenberg，Mayer&Schauemann,1986;Ulrich，1991)。由于它主要是研究群落与环境之间的相互关系，故又称之为“环境植被生态学”(EnvironmentalVegetationEcology)。3.群落生理学（Symphysiology）：着重研究群落内各类有机体的作用和相互关系以及它们的生产力，故又可称之为“机能植被生态学”（FunctionalVegetationEcology）。目前这方面研究有了很大发展，已经建立起较完整的实验研究方法，并且陆续出版了许多研究成果和综合性著作（H.Lieth&R.H.Whittaker，1975；木村允，1976；岩城若夫，1979;E.L.Rice，1984；Ellenberg，Mayer&Schauemann，1986)。4.群落动态学（Symdynamics）：主要研究群落的发生、演替和演化等，又称“动态植被生态学”（DynamicVegetationEcology）。群落的动态是群落的根本属性，围绕这方面研究发表了大量著述（Cowles，1899，1901，1911；Clements，1904，1916，1928；Ludi,1919,1930;Tansley,1939;Runge,1994;Aichinger,1974;Knapp,1974;Bomkamm,1985,1988;Gutierrez &Fey,1980;Gray et al.,1987;Schmidt,1993;Burrows,1990;Glenn-
第一章绪论6Lewinetal.，1992)。它的研究具有重要的理论和实践意义，是“理论植被生态学”研究的重点。5.群落分类学（Syntaxonomy）：主要研究群落类型的确定并建立一定的系统，又称"系统植被生态学”（SystematicVegetationEcology）。这是本门学科研究的一个重要方面，本门学科的发展历史与群落分类的研究是紧密联系着的，学派的分化往往也主要表现在对群落分类的不同见解和采用的不同方法上。6.群落分布学（Synchorology）：主要研究群落在地球表面的分布规律、植被区系历史等，许多早期研究者（A.R.H.Grisebach,1872；E.Warming，1895；A.F.W.Schimper，1898；A.Engler&0.Drude，1896;E.B.ByJIbD，1933)都曾把注意力集中在这方面，近代学者（H.Walter，1954;H.Walter&H.Straka，1970；E.Schmid，1963；J.Schmithusen，1968；R.Neuhausletal.，1985；Richter，1997）在这方面也做了大量工作，这方面研究目前仍然是一个活跌的研究领域。上述六方面是按研究内容划分的，此外，植被生态学按研究方向还可区分为“理论植被生态学”、“应用植被生态学”、“数量植被生态学”、“实验植被生态学”以及“植被制图学”等。关于它们的研究内容将在有关章节中加以介绍。1.3植被生态学发展的历史回顾“植被生态学”作为广义的“生态学”、或作为广义的“地植物学”、或作为“植物地理学”的一个分支，其发展与这些学科的发展联系密切。它的发展大致可划分为以下几个阶段：1.3.1萌芽阶段“群落”的思想可以追溯到远古的人类，毫无疑问，原始人在他们生产和生活中已能区分出不同的植被单位，如森林、草原、沼泽等。根据有关的文字记载，我国远在二千多年前就有关于植物群落分布与土壤、地形、水分关系的论述，这些内容在《禹贡》（公元前11世纪到公元前771年）、《诗经》（公元前11世纪到公元前403年）和《管子》（西汉以前）等古籍中已有详细记载。在欧洲古希腊时期（公元前300多年）也有人（Theophrastus，371~285B.C)提出气候、土壤对植物分布的影响，并说明热带海滨、高山、平原等植物的特点。我们可以把这个时期称为植被生态学的“萌芽阶段
1.3植被生态学发展的历史回顾71.3.2奠基阶段18世纪，资本主义的发展刺激了人们对组织广泛科学考察的重视，以期寻求新的资源和市场，这一活动吸引了一批植物学家参加，从而积累了大量有关植物分布的资料。德国哥廷根（Gottingen）大学教授C.L.Willdenow（1765~1812）把这个时期所积累的知识加以科学概括，于1792年出版了《草学基础》一书，书中根据植物分布划分了不同的植物区域，并指出植物分布与环境条件，特别是与气候的关系，认为在具有相似气候的地区，即使相隔数千公里，例如南非和澳洲，也能产生相似的植被，同时还讨论到区域的相似性，以及与大陆和海洋历史变迁的关系。从这里已经可以看到现代植物地理学包括了植被生态学的维形。在其学术思想启发下，他的学生AlexanderHumboldt（1769~1859）和法国青年植物学家A.Bonpland于1799年一起去南美考察，历时五载，足迹遍及南美中部和北部。返回法国后，编写了他们的旅行报告，计30卷，其中14卷是有关植物的内容。在1807年发表第一卷篇名为《植物地理学知识》的著作中，讨论了植物地理学方面的问题。在这本书中初次对植物群落进行了现代的描述，向人们提出了“群丛”（association）和“外貌”（physiognomy）的概念，以及等温线在植物地理分布上的意义。他所描述的群丛虽不是严格的植被分类单位，但很接近后来学者所用的“群系”（formation）的概念。和Humboldt同时的还有英国的一位植物学家R.Brown（1773~1858）也曾于1801年参加英国的一个探险队到澳大利亚考察，四年后回国，于1814年发表了论文，对澳洲植物和印度、南非以及南美洲的植物进行了比较。在Humboldt之后，涌现出一大批植物地理学兼植被生态学家，如丹麦哥本哈根大学教授J.F.Schouw1789~1852），他于1822年发表了《普通植物地理学》（1923年以德文出版了第二版）。在这本书中他描述了环境因素，特别是气候中的温度对植物分布的影响，这种重视单个重要因子的研究方法至今还有影响。此外，他还首次提出在植物属名后加后缀-etum，用以命名群丛的方法，例如Quercetum是指树群丛（Quercus+etum），Pinetum是指松树群丛（Pinus+etum），至今仍为法瑞学派群丛命名法所遵循。此外，法国植物分类学家AlphonsedeCandolle（1806~1893）在进行大量植物采集的基础上于1855年发表了《植物地理学》一书，该书是当时植物地理学所有知识的综合和总结。他和Schouw一样，也特别重视温度与植物分布的关系，尤其是积温的作用，他根据植物与温度的关系划分植物类型，并用公式统计了1874个气象数据，这为后来Koppen的气候分类奠定了基础
第一章绪论81.3.3成长阶段植被生态学从植物地理学分化出来，形成一个专门的学科是在19世纪中叶。在这一时期作出重要贡献的有A.R.H.Grisebach（1814～1879）。他从1838年起不断地发表植物地理学方面的文章，于1841年27岁时被任命为德国哥廷根大学的植物学教授，成了Willdenow的接班人。他在1866年刊布的《植物地理的现代观点》一书中，首先提出“Geobotany"这个词，其所包容的范围比“植物地理学”（PlantGeography)还广，这一概念至今仍在欧洲沿用。他在1872发表的《地球上的植被》一书中，继承和发扬了Humboldt的外貌观点，创立了很详细的基本生活型系统，并确立了植被的分类单位-—群系（formation）的概念，第一次以外貌为基础描述全球植被和气候特征的关系。奥地利植物学家J.R.Lorenz和A.KemervonMarilaun(1831~1898）对本门学科的形成和发展也作出了杰出贡献。Lorenz在1858年发表的有关沼泽植被以及在1860年发表的有关喀斯特山地造林和熟化条件的论文中对植被分类单位以及植被制图都作了尝试。KemervonMarilaun曾受匈牙利政府委托研究了匈牙利东部地区的植被，并于1863年发表了《多瑙河地带的植物生活》一书，首先提出了群落分层性的概念，同时还注意到群落物候相的更替。他利用Humboldt的植物生活型，把植被划分为一些群系，并对它们作了相当详细的描述。此外他也是一位实验生态学的先驱者，曾在阿尔卑斯山从海拔180米直至2200米高山带的不同高度上，建立了若干个引种植物园，把300多种取自高山和低地的植物栽种在每一个园内，观察它们的遗传变异。19世纪中叶在北欧也涌现出一批植被生态学家，如瑞典Uppsala大学的H.vonPost，他于1851年创立了植被研究中的样方法，并且首次把群落分成不同的等级。芬兰植被学家R.Hult（1857~1899)于1881年发表《用分析方法处理植物群系的研究》一文，并在他1885和1887年的论文中详细描述了从裸露基质植物定居的最初阶段到稳定群落形成阶段的植被演替。在东欧，俄罗斯学者鲁普列赫特（@.H.PympexT，1814~1870)在其《黑钙土地带的地植物学研究》（1866)的著作中，首先把植被带和景观看作是一个整体，同时提出了“地植物学”这一名词，不过他对这个名词的理解比较狭窄，大约相当于“植物群落学”，目前这个概念仍流行于独联体国家和我国。鲁普列赫特的学生波尔绍夫（H.T.BopuIOB，1833~1878)在《咸海、黑海边区的植物地理资料》（1865）—一书中，指出组成植被单位的“植物区系（flora）”（即植物群落）与气候、土壤条件紧密联系和