小部分,用以估计整体。该调査方法包括:样方法、标志重捕法和去除 取样法等 (2)相对密度测定这类方法是很多的。可分两类,一是直接数量指 标,如捕捉法;另一类是间接数量指标,如通过兽类的粪堆计数估计兽类 的数量,以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。还有很多指标可以估计 动物的相对数量。 3.遗传特征组成种群的个体,在某些形态特征或生理特征方面都具 有差异。种群内的这种变异和个体遗传有关。一个种群中的生物具有一个 共同的基因库,以区别于其他物种,但并非每个个体都具有种群中贮存的 所有信息。种群的个体在遗传上不一致。种群内的变异性是进化的起点, 而进化则使生存者更适应变化的环境。 阅读材料 (二)种群的基本参数 影响种群密度的四个种群基本参数就是出生率( natality)、死亡率( mortality) 迁入( immigration)和迁出( emigration),它们可称为初级种群参数( primary population parameters)。出生率和迁入是使种群增加的因素,而死亡率和迁出是 种群减少的因素。当然,种群中的年龄分布( age distribution)、性比( sexual ratio) 种群增长率( population growthrate)等,它们共同决定着种群数量的变化 出生率和死亡率:出生率是一个广义的术语,是泛指任何生物产生新个体的 能力,不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式,都可用出生率这个术语。 出生率常分最大初生率( maximum natality)和实际出生率( realized natality) 或称生态出生率( ecological natality)。最大出生率是指种群处于理想条件下的出 生率。在特定环境条件下种群实际出生率称为实际出生率。完全理想的环境条件, 即使在人工控制的实验室也很难建立的,因此,所谓物种固有不变的理想最大出生 率一般情况下是不存在的。但在自然条件下,当出现最有利的条件时,它们表现的 出生率可视为“最大的”出生率。它可以作为度量的指标,对各种生物进行比较
一小部分，用以估计整体。该调查方法包括：样方法、标志重捕法和去除 取样法等。 （2）相对密度测定 这类方法是很多的。可分两类，一是直接数量指 标，如捕捉法；另一类是间接数量指标，如通过兽类的粪堆计数估计兽类 的数量，以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。还有很多指标可以估计 动物的相对数量。 3．遗传特征 组成种群的个体，在某些形态特征或生理特征方面都具 有差异。种群内的这种变异和个体遗传有关。一个种群中的生物具有一个 共同的基因库，以区别于其他物种，但并非每个个体都具有种群中贮存的 所有信息。种群的个体在遗传上不一致。种群内的变异性是进化的起点， 而进化则使生存者更适应变化的环境。 阅读材料 （二）种群的基本参数 影响种群密度的四个种群基本参数就是出生率（natality）、死亡率（mortality）、 迁入（immigration）和迁出（emigration），它们可称为初级种群参数（primary population parameters）。出生率和迁入是使种群增加的因素，而死亡率和迁出是 种群减少的因素。当然，种群中的年龄分布（age distribution）、性比（sexual ratio）、 种群增长率（population growthrate）等，它们共同决定着种群数量的变化。 1．出生率和死亡率：出生率是一个广义的术语，是泛指任何生物产生新个体的 能力，不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式，都可用出生率这个术语。 出生率常分最大初生率（maximum natality）和实际出生率（realized natality）， 或称生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于理想条件下的出 生率。在特定环境条件下种群实际出生率称为实际出生率。完全理想的环境条件， 即使在人工控制的实验室也很难建立的，因此，所谓物种固有不变的理想最大出生 率一般情况下是不存在的。但在自然条件下，当出现最有利的条件时，它们表现的 出生率可视为“最大的”出生率。它可以作为度量的指标，对各种生物进行比较
如果能知道某种动物种群平均每年每个雌体能出生几个个体,这对预测种群以后的 动态有更重要的意义。这里所说的出生率都是对种群而言,即种群的平均繁殖能力 至于种群中某些个体往往会出现超常的生殖能力,则不能代表种群的最大出生率 出生率的高低取决于性成熟的速度、每次产仔数目和繁殖次数。例如东北虎在 自然条件下,4岁性成熟,每次产2—4个崽。每次生殖后母虎要带崽2-3年,才 能参加下次繁殖,在此期间不发情交配。雄虎性成熟稍晩。据动物园饲养记录,虎 的寿命为20-22年,一生中最多能产10余只崽。因此看出东北虎繁殖能力是低的, 此种动物如得不到很好的保护,就易濒于灭绝。相反一些小型兽类,如褐家鼠( Rattus norvegIcus),雌鼠受孕后,20天产崽,每年平均繁殖6-10次,幼鼠3-4个月 后就能繁殖,这样繁殖力很强的种类,就要控制其数量,以免危害于人。 死亡率包括最低死亡率( minimum mortality)和生态死亡率( ecological mortality)。最低死亡率是种群在最适的环境条件下,种群中个体都是由年老而死 亡,即动物都活到了生理寿命( physiological longevity)才死亡的。种群生理寿命 是指种群处于最适条件下的平均寿命,而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命 生态寿命是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。只有一部分个体才能活到生 理寿命,多数死于捕食者、疾病和不良气候等。 种群的数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。在单位时间内,出生 率与死亡率之差为增长率,因而种群数量大小,也可以说是由增长率来调整的 出生率超过死亡率,即增长率为正时,种群的数量增加:如果死亡率超过出生率, 增长率为负时,则种群数量减少:而当生长率和死亡率相平衡,增长率接近于零时, 种群数量将保持相对稳定状态。 2.迁入迁出:扩散( dispersion)是大多数动植物生活周期中的基本现象。扩 散有助于防止近亲繁殖,同时又是在各地方种群( local population)之间进行基因 交流的生态过程。有些自然种群持久的输出个体,保持迁出率大于迁入率,有些种 群只依靠不断的输入才能维持下去。植物种群中迁出和迁入的现象相当普遍,如孢 子植物借助风力把孢子长距离地扩散,不断扩大自己的分布区。种子植物借助风
如果能知道某种动物种群平均每年每个雌体能出生几个个体，这对预测种群以后的 动态有更重要的意义。这里所说的出生率都是对种群而言，即种群的平均繁殖能力， 至于种群中某些个体往往会出现超常的生殖能力，则不能代表种群的最大出生率。 出生率的高低取决于性成熟的速度、每次产仔数目和繁殖次数。例如东北虎在 自然条件下，4 岁性成熟，每次产 2—4 个崽。每次生殖后母虎要带崽 2—3 年，才 能参加下次繁殖，在此期间不发情交配。雄虎性成熟稍晚。据动物园饲养记录，虎 的寿命为 20—22 年，一生中最多能产 10 余只崽。因此看出东北虎繁殖能力是低的， 此种动物如得不到很好的保护，就易濒于灭绝。相反一些小型兽类，如褐家鼠（Rattus norvogicus），雌鼠受孕后，20 天产崽，每年平均繁殖 6—10 次，幼鼠 3—4 个月 后就能繁殖，这样繁殖力很强的种类，就要控制其数量，以免危害于人。 死亡率包括最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality）。最低死亡率是种群在最适的环境条件下，种群中个体都是由年老而死 亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）才死亡的。种群生理寿命 是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。 生态寿命是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。只有一部分个体才能活到生 理寿命，多数死于捕食者、疾病和不良气候等。 种群的数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。在单位时间内，出生 率与死亡率之差为增长率，因而种群数量大小，也可以说是由增长率来调整的。当 出生率超过死亡率，即增长率为正时，种群的数量增加；如果死亡率超过出生率， 增长率为负时，则种群数量减少；而当生长率和死亡率相平衡，增长率接近于零时， 种群数量将保持相对稳定状态。 2．迁入迁出：扩散（dispersion）是大多数动植物生活周期中的基本现象。扩 散有助于防止近亲繁殖，同时又是在各地方种群（local population）之间进行基因 交流的生态过程。有些自然种群持久的输出个体，保持迁出率大于迁入率，有些种 群只依靠不断的输入才能维持下去。植物种群中迁出和迁入的现象相当普遍，如孢 子植物借助风力把孢子长距离地扩散，不断扩大自己的分布区。种子植物借助风
昆虫、水及动物等因子,传播其种子和花粉,在种群间进行基因交流,防止近亲繁 殖,使种群生殖能力增强 研究迁入和迁出的困难在于种群边界的划定往往是人为的。许多种生物,其分 布是连续的,没有明显的界限来确定其种群分布范围,往往是研究者按自己的研究 目的来进行划分 3.种群的年龄结构和性比:种群的年龄结构( age structure)就是不同年龄组 ( age classes)在种群中所占比例或配置状况,它对种群出生率和死亡率都有很大 影响。就植物而言,年龄结构就是植物种群结构的主要因素。因此,研究种群动态 和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。同样种群 的性比或性别结构( sexual structure)也是种群统计学的主要研究内容之一,因为 性别只有雌雄两种,它比年龄结构简单得多。因为这两个结构的特征,联系比较密 切,常常同时进行分析。 种群所栖息区域,在其它条件相等的情况下种群具有繁殖能力年龄的成体比例 越大,种群的出生率就越髙,而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大,种群死 亡率就越高。按其生殖年龄可把种群中的个体区分为三个生态时期:繁殖前期 ( prereproductive period)、繁殖期( reproductive period)和繁殖后期 ( postreproductive period)。各年龄期比例的变化,势必影响种群的出生率。许多 动物即使在繁殖期内,不同年龄期的个体的繁殖能力也不相同。死亡率在一些老龄 个体占多数的种群较高,而在幼龄组占优势的种群死亡率就低,往往比出生率变化 明显 分析年龄结构的有用方法是利用年龄锥体( age pyramid)或称年龄金字塔。它 是从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。横柱高低位置表示幼年到老年的不 同年龄组,横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。按博登海默 ( Bodenheimer,1958)的划分,年龄锥体可分为三个基本类型(图3-1),左侧 的锥体具宽的基部,而顶部狭窄,表示幼体的百分比很高,就是说种群中有大量的 幼体。而老年的个体却很少。这样的种群出生率大于死亡率,是迅速增长的种群 ( expanding population);中间的钟型,说明种群中幼年个体和中老年个体数量大
昆虫、水及动物等因子，传播其种子和花粉，在种群间进行基因交流，防止近亲繁 殖，使种群生殖能力增强。 研究迁入和迁出的困难在于种群边界的划定往往是人为的。许多种生物，其分 布是连续的，没有明显的界限来确定其种群分布范围，往往是研究者按自己的研究 目的来进行划分。 3．种群的年龄结构和性比：种群的年龄结构（age structure）就是不同年龄组 （age classes）在种群中所占比例或配置状况，它对种群出生率和死亡率都有很大 影响。就植物而言，年龄结构就是植物种群结构的主要因素。因此，研究种群动态 和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。同样种群 的性比或性别结构（sexual structure）也是种群统计学的主要研究内容之一，因为 性别只有雌雄两种，它比年龄结构简单得多。因为这两个结构的特征，联系比较密 切，常常同时进行分析。 种群所栖息区域，在其它条件相等的情况下种群具有繁殖能力年龄的成体比例 越大，种群的出生率就越高，而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群死 亡率就越高。按其生殖年龄可把种群中的个体区分为三个生态时期：繁殖前期 （prereproductive period）、繁殖期（reproductive period）和繁殖后期 （postreproductive period）。各年龄期比例的变化，势必影响种群的出生率。许多 动物即使在繁殖期内，不同年龄期的个体的繁殖能力也不相同。死亡率在一些老龄 个体占多数的种群较高，而在幼龄组占优势的种群死亡率就低，往往比出生率变化 明显。 分析年龄结构的有用方法是利用年龄锥体（age pyramid）或称年龄金字塔。它 是从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。横柱高低位置表示幼年到老年的不 同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。按博登海默 （Bodenhéimer，1958）的划分，年龄锥体可分为三个基本类型（图 3－1），左侧 的锥体具宽的基部，而顶部狭窄，表示幼体的百分比很高，就是说种群中有大量的 幼体。而老年的个体却很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群 （expaning population）；中间的钟型，说明种群中幼年个体和中老年个体数量大
致相等,其出生率和死亡率也大致平衡,种群数量稳定可称之为稳定型种群 ( stablepopulation);右侧锥体呈壶型,基部比较窄而顶部比较宽,表示幼体所占 的比例很小,而老年个体的比例较大,种群死亡率大于出生率,是一种数量趋于下 降的种群,可称为下降型种群( diminishing population)。 檠殖后期 繁殖期A翻 繁殖前 图3-1年龄锥体的三种基本类型 增长型种群冫B.稳定型种群C.下降型种群(仿 Kormondy,1976) 图3-2,是黑田鼠( Microtus agrestis)两个实验种群的年龄锥体。左侧表示 在合适而未受限制的环境条件下,动物数量呈指数增长。右图表示在未受限制的环 境条件下,出生率与死亡率相等的稳定种群 多年生植物种群年龄结构的硏究资料较少, Kertster从1931-1965年对蛇根 菊( Liatrisaspera)的种群动态进行了研究。蛇根菊是美国大湖区( Lake count 未被破坏的高草原顶极群落中的一种大草本植物,其球茎上有年轮,便于分年龄级 图3-3示蛇根菊种群的年龄结构 年龄锥体在研究人口动态上很有用,图3-4是1960年世界主要地区的人口 年龄结构。欧洲、北美和苏联的人口结构呈钟形,说明比较稳定。南亚、非洲和拉 丁美洲是具有宽阔基部的三角形,意味着人口迅速增长,值得注意的是这些锥体中, 繁殖人口所占比例并不很大(40-80%),但繁殖前期和繁殖后期的人口比例的区 别都十分明显,南亚、非洲、拉丁美洲的老年人口所占比例很小,而欧洲、北美的 老年人口的比例都相当大。有时将年龄锥体分为左右两半,左半表示雄体各年龄组 的百分比,右半表示雌体的各年龄组的百分比。图3-5是根据我国1982年人口普 查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。值得注意的是从1982年我国人口 年龄结构来看,年龄锥体的基本状况仍然呈三角形,可见基本属于增长型。但近10 年来我国人口出生率已明显地减少,表现在0-5岁和5—10岁两个年龄组的横柱 已明显地变窄,这说明抓计划生育工作有成效。10-15岁和15-20岁这两个年龄
致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定可称之为稳定型种群 （stablepopulation）；右侧锥体呈壶型，基部比较窄而顶部比较宽，表示幼体所占 的比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下 降的种群，可称为下降型种群（diminishing population）。 图 3－2，是黑田鼠（Microtus agrestis）两个实验种群的年龄锥体。左侧表示 在合适而未受限制的环境条件下，动物数量呈指数增长。右图表示在未受限制的环 境条件下，出生率与死亡率相等的稳定种群。 多年生植物种群年龄结构的研究资料较少，Kertster 从 1931—1965 年对蛇根 菊（Liatrisaspera）的种群动态进行了研究。蛇根菊是美国大湖区（Lake County） 未被破坏的高草原顶极群落中的一种大草本植物，其球茎上有年轮，便于分年龄级。 图 3－3 示蛇根菊种群的年龄结构。 年龄锥体在研究人口动态上很有用，图 3－4 是 1960 年世界主要地区的人口 年龄结构。欧洲、北美和苏联的人口结构呈钟形，说明比较稳定。南亚、非洲和拉 丁美洲是具有宽阔基部的三角形，意味着人口迅速增长，值得注意的是这些锥体中， 繁殖人口所占比例并不很大（40—80％），但繁殖前期和繁殖后期的人口比例的区 别都十分明显，南亚、非洲、拉丁美洲的老年人口所占比例很小，而欧洲、北美的 老年人口的比例都相当大。有时将年龄锥体分为左右两半，左半表示雄体各年龄组 的百分比，右半表示雌体的各年龄组的百分比。图 3－5 是根据我国 1982 年人口普 查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。值得注意的是从 1982 年我国人口 年龄结构来看，年龄锥体的基本状况仍然呈三角形，可见基本属于增长型。但近 10 年来我国人口出生率已明显地减少，表现在 0—5 岁和 5—10 岁两个年龄组的横柱 已明显地变窄，这说明抓计划生育工作有成效。10—15 岁和 15—20 岁这两个年龄
组的横柱很宽。由此可见,人口的年龄结构,同样能反映社会因素对人口状况的影 年龄锥体的类型 各年龄組的百分比 田鼠种群 增长的 稳定的 各年龄组的百分比 雉鸡 14次调查中的极端 成体 48% 幼体 52% 最低 成体『25% □15% 幼体匚 图3-2三种动物实验种群的年龄锥体 图皇指爱长的若的生凳精练:左则是在里 鼠按Pe+xid950的幼体成体比率中的 鸡〔 Kimba1l,1948)和 4.生命表及存活曲线:生命表( fe table)是描述死亡过程的有用工具。生命 表开始出现在人口统计学( human demography),至今在生态学上已广泛应用。 有关人的生命表文献很多,但动、植物的生命表较少。生命表能综合判断种群数量 变化,也能反映出从出生到死亡的动态关系。生态学工作者应学会它的编制方法 生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类:动态生命表( dynamic life table 和静态生命表( static life table)。前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存 活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄群生命表( short life table)、水平 生命表( horizonal life table)或称特定年龄生命表(age- specific life table)
组的横柱很宽。由此可见，人口的年龄结构，同样能反映社会因素对人口状况的影 响。 4．生命表及存活曲线：生命表（life table）是描述死亡过程的有用工具。生命 表开始出现在人口统计学（human demography），至今在生态学上已广泛应用。 有关人的生命表文献很多，但动、植物的生命表较少。生命表能综合判断种群数量 变化，也能反映出从出生到死亡的动态关系。生态学工作者应学会它的编制方法。 生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类：动态生命表（dynamic life table） 和静态生命表（static life table）。前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存 活动态过程所获得的数据编制而成，又称同龄群生命表（sohort life table）、水平 生命表（horizonal life table）或称特定年龄生命表（age－specific life table）