第三章种群生态 课时安排:4学时 教学目的:通过讲授,让学生较全面掌握以下内容: 种群的概念及种群的基本特征 2.种群动态及人为干扰下的动态 3.种间相互作用 4.种间竞争 教学方法 1.概念的准确阐述 2.大量事例剖析和大量课外阅读 3.幻灯片的使用 重点及难点:难点是种群基本参数计算 重点是种群动态与种间关系(人为干扰下的动态)
第三章 种群生态 课时安排：4 学时 教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容： 1. 种群的概念及种群的基本特征 2. 种群动态及人为干扰下的动态 3. 种间相互作用 4. 种间竞争 教学方法： 1. 概念的准确阐述 2. 大量事例剖析和大量课外阅读 3. 幻灯片的使用 重点及难点：难点是种群基本参数计算 重点是种群动态与种间关系（人为干扰下的动态）
第一节种群与种群生态学 、种群的概念及种群生态学 前两章介绍了非生物圈子和生物因子对生物的影响及它们之间的相 互作用。在自然界里,任何生物的单个个体都难以单独生存下去,在一定 空间内必须以一定数量结合成群体。这不仅能更好地适应环境条件的变 化,也是种族繁衍所必需的。 (一)种群的概念 种群( Population)是在一定时空中同种个体的组合。也就是说种群 是在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如 湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。 种群虽然是由同种个体组成的,但种群内个体不是孤立的,也不等于 个体的简单相加,而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。相互之间 有着内在的关系,个体之间信息相通,以达到行为协调,共同进行繁衍 表现出该种生物的特殊规律性。从个体到种群是一个质的飞跃。个体的生 物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。而种群则具有出 生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。这些都是 个体水平所不具有,而组成种群以后才出现的新的特性。种群由个体组成, 而个体则依赖于种群。这种说明物种种群的整体性和统一性。 种群这个术语,不但在生态学中使用,而且在遗传学、生物地理学及 生物学分支中都广泛应用。有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体 的集合,一般称这样的种群为混合种群( mixed population),以便与单 种种群( single population)相区别。 Population是从拉丁语 Populus派生出来,含有人和人民的意思, 般译为人口,有人在鱼类学中将该词译为鱼口。还有其它生物学中译为
第一节 种群与种群生态学 一、种群的概念及种群生态学 前两章介绍了非生物圈子和生物因子对生物的影响及它们之间的相 互作用。在自然界里，任何生物的单个个体都难以单独生存下去，在一定 空间内必须以一定数量结合成群体。这不仅能更好地适应环境条件的变 化，也是种族繁衍所必需的。 （一）种群的概念 种群（Population）是在一定时空中同种个体的组合。也就是说种群 是在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如 湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。 种群虽然是由同种个体组成的，但种群内个体不是孤立的，也不等于 个体的简单相加，而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。相互之间 有着内在的关系，个体之间信息相通，以达到行为协调，共同进行繁衍， 表现出该种生物的特殊规律性。从个体到种群是一个质的飞跃。个体的生 物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。而种群则具有出 生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。这些都是 个体水平所不具有，而组成种群以后才出现的新的特性。种群由个体组成， 而个体则依赖于种群。这种说明物种种群的整体性和统一性。 种群这个术语，不但在生态学中使用，而且在遗传学、生物地理学及 生物学分支中都广泛应用。有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体 的集合，一般称这样的种群为混合种群（mixed population），以便与单 种种群（single population）相区别。 Population 是从拉丁语 Populues 派生出来，含有人和人民的意思， 一般译为人口，有人在鱼类学中将该词译为鱼口。还有其它生物学中译为
虫口、鸟口……等,也就是说各类动物就有各样的“口”了,比较混乱。 后来生态学家普遍译为种群。也有译为繁群、居群和个体群的。 讨论种群生态学理论时,种群的概念可以抽象的,也可从具体意义上 去运用。当从具体意义上用种群这个概念时,无论从空间上还是从时间上 的界限,多数随科研工作的需要而划分,大至全世界的鹤类种群,小到池 塘中的鲫鱼种群。实验室饲养的一群同种动物,称为实验种群。 总之,种群是物种存在的基本单位,从生物学分类中的门、纲、目、 科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来 划分的,唯有种( specie)才是真实存在的,而种群则是物种在自然界存 在的基本单位。因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失 的,所以,物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生 新个体以代替那些消失了的个体。从生态学观点来看,种群不仅是物种存 在的基本单位,还是生物群落的基本组成单位,也是生态系统研究的基础。 (二)种群生态学的来源及发展 种群生态学是硏究种群与环境之间相互关系的科学。研究的重点是种 群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。它是研究现代生态学各层 次间联结的纽带。 种群生态学是从人口统计学( demography)和应用动物学发展而来 的。1798年马尔萨斯( Malthus)的《人口论》中提出人口呈几何级数增 加,而其食物的量只呈算术级数增加。这种观点引起很大的争论并刺激了 以后人口统计学的发展。1838年沃弗斯特( Vethurst)提出了著名的逻 辑斯谛( Logistic)方程,其主要论点是个体数量与资源量的关系,该方 程很适合当时欧洲人口增加的实际情况,但他的论文曾一度被埋没。此方 程直到现在仍然是种群生态学的基础。达尔文及华莱士并不知道沃弗斯特 的论文,但他们指出一切物种有呈几何级数增加的趋势,而且增加的结果, 导致必需物质的缺乏,而引起生存斗争,其结果只有最适者生存进化《物 种起源》深刻的论述了这个问题
虫口、鸟口……等，也就是说各类动物就有各样的“口”了，比较混乱。 后来生态学家普遍译为种群。也有译为繁群、居群和个体群的。 讨论种群生态学理论时，种群的概念可以抽象的，也可从具体意义上 去运用。当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上还是从时间上 的界限，多数随科研工作的需要而划分，大至全世界的鹤类种群，小到池 塘中的鲫鱼种群。实验室饲养的一群同种动物，称为实验种群。 总之，种群是物种存在的基本单位，从生物学分类中的门、纲、目、 科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来 划分的，唯有种（specie）才是真实存在的，而种群则是物种在自然界存 在的基本单位。因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失 的，所以，物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生 新个体以代替那些消失了的个体。从生态学观点来看，种群不仅是物种存 在的基本单位，还是生物群落的基本组成单位，也是生态系统研究的基础。 （二）种群生态学的来源及发展 种群生态学是研究种群与环境之间相互关系的科学。研究的重点是种 群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。它是研究现代生态学各层 次间联结的纽带。 种群生态学是从人口统计学（demography）和应用动物学发展而来 的。1798 年马尔萨斯（Malthus）的《人口论》中提出人口呈几何级数增 加，而其食物的量只呈算术级数增加。这种观点引起很大的争论并刺激了 以后人口统计学的发展。1838 年沃弗斯特（Vethurst）提出了著名的逻 辑斯谛（Logistic）方程，其主要论点是个体数量与资源量的关系，该方 程很适合当时欧洲人口增加的实际情况，但他的论文曾一度被埋没。此方 程直到现在仍然是种群生态学的基础。达尔文及华莱士并不知道沃弗斯特 的论文，但他们指出一切物种有呈几何级数增加的趋势，而且增加的结果， 导致必需物质的缺乏，而引起生存斗争，其结果只有最适者生存进化《物 种起源》深刻的论述了这个问题
种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学。如发现疟疾病原体媒介昆虫 疟蚊的罗斯(Ross)等许多生物害虫防治研究的昆虫学家,以及丹麦的 水产学家里特西( Petersen,1889)开展有关生活在海底的鱼类个体数 量的系统研究。这些工作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础。 本世纪20年代,由美国的玻尔(Pear)和雷塞德(Rced)再次发 现沃弗斯特的论文,他们对动物的种群进行了大量的实验。英国的埃尔顿 ( Elton)自1924年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制,写出 多篇论文,这些著作推动了种群动态的研究工作。美国的阿利(Aee, 1931)发表了《动物集群》,罗利麦( Lorimer,1934)的《种群动态》, 使自然种群生态学的研究得到进一步发展 在此期间,美国的数学家洛特卡(Loka,1920)导出有关寄主与寄 生者之间数量上相互关系的著名数学模型。意大利的沃尔泰勒(Vo|tra 1926)提出捕食者与被食者的方程。因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出 种间竟争的模型,因而通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型。种群数学生态 学得到迅速发展。 进入50年代种群生态学进一步发展,尤其是种群调节学说和种群数 学模型的研究。英国的拉克( Lack,1954)的《动物数量的自然调节》、 澳大利亚的安德列沃斯( Andrewart,1954)的《动物的分布与多度》。 在种群调节学说中,还发展了自动调节学说,如内分泌、行为及遗传学说 等。加拿大的克雷布斯( Krebs,1972,1985)的教科书中则强调了对自 然种群的实验分析。苏联的尼科里斯基(HHκoπ b C K HH1974) 的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩钦(1980)的《昆虫种群数学 生态原理与应用》、梅(May,1974)等应用数学模型方法,进行理论 种群生态学的研究,发展了理论生态学。哈帕尔( Haper,1977)突破了 研究植物种群的困难,发展了植物种群生态学,并使动、植物种群生态学 融为一体。种群生态学随着生态学的发展,形成三个分支,即自然种群生 态学、实验种群生态学和种群数学生态学,使种群生态学发展成为一个完 整的学科
种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学。如发现疟疾病原体媒介昆虫 疟蚊的罗斯（Ross）等许多生物害虫防治研究的昆虫学家，以及丹麦的 水产学家里特西（Retersen，1889）开展有关生活在海底的鱼类个体数 量的系统研究。这些工作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础。 本世纪 20 年代，由美国的玻尔（Pearl）和雷塞德（Rced）再次发 现沃弗斯特的论文，他们对动物的种群进行了大量的实验。英国的埃尔顿 （Elton）自 1924 年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制，写出 多篇论文，这些著作推动了种群动态的研究工作。美国的阿利（Allee， 1931）发表了《动物集群》，罗利麦（Lorimer，1934）的《种群动态》， 使自然种群生态学的研究得到进一步发展。 在此期间，美国的数学家洛特卡（Lotka，1920）导出有关寄主与寄 生者之间数量上相互关系的著名数学模型。意大利的沃尔泰勒（Voltrra， 1926）提出捕食者与被食者的方程。因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出 种间竟争的模型，因而通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型。种群数学生态 学得到迅速发展。 进入 50 年代种群生态学进一步发展，尤其是种群调节学说和种群数 学模型的研究。英国的拉克（Lacrk，1954）的《动物数量的自然调节》、 澳大利亚的安德列沃斯（Andrewarth，1954）的《动物的分布与多度》。 在种群调节学说中，还发展了自动调节学说，如内分泌、行为及遗传学说 等。加拿大的克雷布斯（Krebs，1972，1985）的教科书中则强调了对自 然种群的实验分析。苏联的尼科里斯基（Никольскии 1974） 的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩钦（1980）的《昆虫种群数学 生态原理与应用》、梅（May，1974）等应用数学模型方法，进行理论 种群生态学的研究，发展了理论生态学。哈帕尔（Haper，1977）突破了 研究植物种群的困难，发展了植物种群生态学，并使动、植物种群生态学 融为一体。种群生态学随着生态学的发展，形成三个分支，即自然种群生 态学、实验种群生态学和种群数学生态学，使种群生态学发展成为一个完 整的学科
二、种群的基本特征 (一)种群特征的概述 自然种群有三个基本特征:空间特征、数量特征和遗传特征。 1.空间特征:种群都要占据一定的分布区。组成种群的每个有机体 都需要有一定的空间,进行繁殖和生长。因此,在此空间中要有生物有机 体所需的食物及各种营养物质,并能与环境之间进行物质交换。不同种类 的有机体所需空间性质和大小是不相同的。大型生物需要较大的空间,如 东北虎活动范围需300-600平方公里。体型较小、肉眼不易看到的浮游 生物,在水介质中获得食物和营养,需要的空间较小。种群数量的增多和 种群个体生长的理论说明,在一个局限的空间中,种群中个体在空间中愈 来愈接近,而每个个体所占据的空间也越来越小,种群数量的增加就会受 到空间的限制,进而产生个体间的争夺,因而出现领域性行为和扩散迁移 等。所谓领域性行为是指种群中的个体对占有的一块空间具有进行保护和 防御的行为。衡量一个种群是否繁荣和发展,一般要视其空间和数量的情 况而定。 2.数量特征:占有一定面积或空间的个体数量,即种群密度 ( population density),它是指单位面积或单位空间内的个体数目。另 表示种群密度的方法是生物量,它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物 质或干物质的重量。 种群密度可分为绝对密度( absolute density)和相对密度( relative density)。前者指单位面积或空间上的个体数目,后者是表示个体数量 多少的相对指标。其测定方法简介如下 (1)绝对密度测定可分为总数量调査法和取样调查法。总数量调查 法是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。对较大型的生物可直接调 查其总数量,用航测也可得到一定面积内的动物总数量:取样调查法是指 在总数量调查比较困难的情况下所采用的一种方法,因此只计数种群中的
二、种群的基本特征 （一）种群特征的概述 自然种群有三个基本特征：空间特征、数量特征和遗传特征。 1．空间特征：种群都要占据一定的分布区。组成种群的每个有机体 都需要有一定的空间，进行繁殖和生长。因此，在此空间中要有生物有机 体所需的食物及各种营养物质，并能与环境之间进行物质交换。不同种类 的有机体所需空间性质和大小是不相同的。大型生物需要较大的空间，如 东北虎活动范围需 300—600 平方公里。体型较小、肉眼不易看到的浮游 生物，在水介质中获得食物和营养，需要的空间较小。种群数量的增多和 种群个体生长的理论说明，在一个局限的空间中，种群中个体在空间中愈 来愈接近，而每个个体所占据的空间也越来越小，种群数量的增加就会受 到空间的限制，进而产生个体间的争夺，因而出现领域性行为和扩散迁移 等。所谓领域性行为是指种群中的个体对占有的一块空间具有进行保护和 防御的行为。衡量一个种群是否繁荣和发展，一般要视其空间和数量的情 况而定。 2．数量特征：占有一定面积或空间的个体数量，即种群密度 （population density），它是指单位面积或单位空间内的个体数目。另一 表示种群密度的方法是生物量，它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物 质或干物质的重量。 种群密度可分为绝对密度（absolute density）和相对密度（relative density）。前者指单位面积或空间上的个体数目，后者是表示个体数量 多少的相对指标。其测定方法简介如下： （1）绝对密度测定可分为总数量调查法和取样调查法。总数量调查 法是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。对较大型的生物可直接调 查其总数量，用航测也可得到一定面积内的动物总数量；取样调查法是指 在总数量调查比较困难的情况下所采用的一种方法，因此只计数种群中的