植物 hineseBulletinofBotany2018,53(4):391-440,www.chinbullbotany.com ·主编评述 2017年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要2017年中国植物科学继续保持高速发展态势,重大成果频出,具体表现在中国植物学家在国际顶级学术期刊发表的 文章数量平稳上升。中国植物科学领域的研究工作者成果精彩纷呈,如新型广谱抗病机制的发现、水稻广谱抗病遗传基础 及机制和疫霉菌诱发病害成灾机制硏究等。2017年中国生命科学领域十大进展评选中,有两项植物科学领域的研究成果入 选。水稻生物学、进化与基因组学和激素生物学等领域学科发展突出。另外,值得一提的是,长期从事高等植物与代谢途 径调控分子网络硏究和水稻品种设计育种的李家洋院士的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获 2017年国家自然科学一等奖。这一具有重大国际影响的开创性贡献标志着中国植物科学在该领域的国际科学前沿居于引领 和卓越地位。该文对2017年中国本土科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了系统梳理,旨在全面追踪和报 道当前中国植物科学领域发展的最新前沿动态,与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就 关键词中国,植物科学,研究进展,2017年 陈凡,钱前,王台,董爱武,漆小泉,左建儒,杨淑华,林荣呈,萧浪涛,顾红雅,陈之端,姜里文,白永飞,孔宏智,种康 (2018)2017年中国植物科学若干领域重要研究进展.植物学报53,391-440 2017年在深圳召开的第19届国际植物学大会,(表1)(数据来源: Web of science)。对我国科学家在 是该大会自1900年首届在法国巴黎举办以来,首次上述四大植物学期刊发表的研究论文进行关键词共 在发展中国家召开。此次大会集中展示了中国植物科现聚类(图1,显示出了中国植物科学的研究热点及 学各领域的优秀研究成果,受到国内外同行的高度赞近年研究特征的转变。中国植物科学研究已经显示出 誉。习近平主席在给植物学大会的贺信中,对中国植从对模式植物(如拟南芥( Arabidopsis thaliana)等)进 物科学(特别是在水稻( Oryza sativa)育种、基因组学、行探索,扩展到兼具模式与作物(如水稻)或重要作物 进化生物学和生物技术等领域)取得的成绩给予了高(如小麦( Triticum aestivum)和玉米( Zea mays)等)的 度评价(习近平,2017。2017年,我国植物科学研究特点,并且聚焦作物生产发展等重大基础科学问题开 领域重大成果频现,一些领域呈现引领势头。中国植始成为中国植物科学硏究的主流趋势。此外,据我刊 物学家在世界顶级综合性学术期刊(如ce、 Nature和不完全统计,2017年中国本土科学家在植物及相关学 Science等)以及植物科学领域主流期刊(如 The Plant科主流学术期刊上发表的论文总数为457篇(2013年 cel、 Plant Physiology和 The plant journa等)发表的为330篇),其中137篇(2013年为131篇)发表在最具 高水平研究论文数量不断增加。水稻生物学、进化与影响力的刊物上,如 Science、Ce∥和 Nature系列 基因组学、激素生物学、分子遗传学和表观遗传学等PNAS、 EMBO Journa/、 The plant cel和 Molecular 领域表现尤为突出。这些成果再次印证了中国植物生 Biology and Evolution等,与2013年相比平稳上升。 物学研究已确立了其在全球的卓越地位( Editorial这些成绩的取得主要得益于国家在植物科学及其相 Office of Nature plants,2017)。统计数据显示,2007关的农林产业持续投入及科技人才队伍的快速发展 年,中国本土科学家在植物科学领域公认的传统高影壮大(包括海外留学归国和国内培养的年轻学者)(武 响力刊物(如 The plant ce∥、 Plant Physiology和The维华等,2018)。 Plant Journal上发表的论文总数仅占世界的75% 2017年有五方面亮点成果,具有引领意义,值得 (位居世界第6),到2017年在 The plant cel和Pant重点回顾。第一,水稻相关研究成果获得国家自然科 Physiology期刊上这一数字迅速增长至约25%(位居学奖一等奖。国家自然科学一等奖是中国自然科学领 世界第2),而在 The plant journal和 Molecular Plant域最高科技成果奖项。2017年,李家洋、韩斌和钱前 期刊上中国本土科学家发表的论文总数跃居世界第1团队的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2018, 53 (4): 391–440, www.chinbullbotany.com doi: 10.11983/CBB18177 2017年中国植物科学若干领域重要研究进展 摘要 2017年中国植物科学继续保持高速发展态势, 重大成果频出, 具体表现在中国植物学家在国际顶级学术期刊发表的 文章数量平稳上升。中国植物科学领域的研究工作者成果精彩纷呈, 如新型广谱抗病机制的发现、水稻广谱抗病遗传基础 及机制和疫霉菌诱发病害成灾机制研究等。2017年中国生命科学领域十大进展评选中, 有两项植物科学领域的研究成果入 选。水稻生物学、进化与基因组学和激素生物学等领域学科发展突出。另外, 值得一提的是, 长期从事高等植物与代谢途 径调控分子网络研究和水稻品种设计育种的李家洋院士的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”荣获 2017年国家自然科学一等奖。这一具有重大国际影响的开创性贡献标志着中国植物科学在该领域的国际科学前沿居于引领 和卓越地位。该文对2017年中国本土科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了系统梳理, 旨在全面追踪和报 道当前中国植物科学领域发展的最新前沿动态, 与广大读者共同分享我国科学家所取得的辉煌成就。 关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2017年 陈凡, 钱前, 王台, 董爱武, 漆小泉, 左建儒, 杨淑华, 林荣呈, 萧浪涛, 顾红雅, 陈之端, 姜里文, 白永飞, 孔宏智, 种康 (2018). 2017年中国植物科学若干领域重要研究进展. 植物学报 53, 391–440. 2017年在深圳召开的第19届国际植物学大会, 是该大会自1900年首届在法国巴黎举办以来, 首次 在发展中国家召开。此次大会集中展示了中国植物科 学各领域的优秀研究成果, 受到国内外同行的高度赞 誉。习近平主席在给植物学大会的贺信中, 对中国植 物科学(特别是在水稻(Oryza sativa)育种、基因组学、 进化生物学和生物技术等领域)取得的成绩给予了高 度评价(习近平, 2017)。2017年, 我国植物科学研究 领域重大成果频现, 一些领域呈现引领势头。中国植 物学家在世界顶级综合性学术期刊(如Cell、Nature和 Science等)以及植物科学领域主流期刊(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal等)发表的 高水平研究论文数量不断增加。水稻生物学、进化与 基因组学、激素生物学、分子遗传学和表观遗传学等 领域表现尤为突出。这些成果再次印证了中国植物生 物学研究已确立了其在全球的卓越地位(Editorial Office of Nature Plants, 2017)。统计数据显示, 2007 年, 中国本土科学家在植物科学领域公认的传统高影 响力刊物(如The Plant Cell、Plant Physiology和The Plant Journal)上发表的论文总数仅占世界的7.5% (位居世界第6), 到2017年在The Plant Cell和Plant Physiology期刊上这一数字迅速增长至约25% (位居 世界第2), 而在The Plant Journal和Molecular Plant 期刊上中国本土科学家发表的论文总数跃居世界第1 (表1) (数据来源: Web of Science)。对我国科学家在 上述四大植物学期刊发表的研究论文进行关键词共 现聚类(图1), 显示出了中国植物科学的研究热点及 近年研究特征的转变。中国植物科学研究已经显示出 从对模式植物(如拟南芥(Arabidopsis thaliana)等)进 行探索, 扩展到兼具模式与作物(如水稻)或重要作物 (如小麦(Triticum aestivum)和玉米(Zea mays)等)的 特点, 并且聚焦作物生产发展等重大基础科学问题开 始成为中国植物科学研究的主流趋势。此外, 据我刊 不完全统计, 2017年中国本土科学家在植物及相关学 科主流学术期刊上发表的论文总数为457篇(2013年 为330篇), 其中137篇(2013年为131篇)发表在最具 影响力的刊物上, 如Science、Cell和Nature系列、 PNAS、EMBO Journal、The Plant Cell和Molecular Biology and Evolution等, 与2013年相比平稳上升。 这些成绩的取得主要得益于国家在植物科学及其相 关的农林产业持续投入及科技人才队伍的快速发展 壮大(包括海外留学归国和国内培养的年轻学者)(武 维华等, 2018)。 2017年有五方面亮点成果, 具有引领意义, 值得 重点回顾。第一, 水稻相关研究成果获得国家自然科 学奖一等奖。国家自然科学一等奖是中国自然科学领 域最高科技成果奖项。2017年, 李家洋、韩斌和钱前 团队的研究成果“水稻高产优质性状形成的分子机 ·主编评述·
392植物学报53(4)2018 表12017年中国与3个欧美国家在植物学五大学术期刊的发文量统计(数据来源: Web of science) Table 1 The number of plant science publications originating from four countries(China, America, Germany and France)in 2017, based on five plant science journals(data sources: Web of Science) The plant journa Nature plants Molecular plant 文章数量所占比例文章数量所占比例文章数量所占比例文章数量所占比例文章数量所占比例 美国 170 中国 24.9 109 29.5 13.8 103 德国 985 179 18.7 法国22 11.6 11 66 maize Genome widegssocioton Some, mess e/ stress toler genome wide analysis growth plasma membrane ide nnate cation expression activated protei gene expression arabidopsis-thaliana myna plant development rice disease resistance lon tube growth e 190:联813b秒 gene amly s transcription factor salicylic acid Unite=0 4172 图12017年中国本土科学家在植物学四大学术期刊的研究主题(数据来源: Web of science) 运用 CiteSpace软件对中国本土科学家发表在植物科学四大学术期刊( The Plant Cel、 The Plant Joumal、 Plant Physiology和 Molecular plant(以此为例)上的研究论文进行关键词共现聚类。结果显示,我国科学家在植物科学方面的研究热点主要包括5个方 面:(ω)模式植物拟南芥和水稻的基因及基因表达研究(深绿色);(植物(拟南芥和水稻)蛋白质复合物降解及转化研究(深棕色);( 转录因子基因家族及植物(小麦等)抗性与信号转导(棕色);(Ⅳ)蛋白(含结枃域)表达,叶绿体被膜的光合作用及组织运输机制(拟南 芥和烟草等)(黄绿色);α)脱落酸调控胁迫耐受性的信号通路和保卫细胞质膜的天然免疫硏究(绿色) Figure 1 Research themes of Chinese scientists based on four plant science jounals in 2017(data sources: Web of Science) Keyword co-occurence cluster analysis on papers published in four plant science journals(The Plant Cell, The Plant Joumal Plant Physiology and Molecular Plant) of Chinese scientists was carried out by Cite Space. The results showed that main hot topics studied by Chinese plant scientists included five aspects: Gene and gene expression of model plant Arabidopsis and rice(dark green);( II) Degradation of plant (Arabidopsis and rice) protein complex, and transformation(dark brown); (Il)Tran- scription factor gene family, plant resistance and signal transduction(brown):(IV) Expression of domain containing protein photosynthesis of chloroplast inner envelope membrane, and translocation mechanism of plant tissue(Arabidopsis and tobacco etc. )(yellow green); () Signaling pathway of abscisic acid regulating stress tolerance, innate immunity of guard cell plasma
392 植物学报 53(4) 2018 表1 2017年中国与3个欧美国家在植物学五大学术期刊的发文量统计(数据来源: Web of Science) Table 1 The number of plant science publications originating from four countries (China, America, Germany and France) in 2017, based on five plant science journals (data sources: Web of Science) The Plant Cell Plant Physiology The Plant Journal Nature Plants Molecular Plant 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 文章数量 所占比例 (%) 美国 99 39.3 170 33.3 108 29.2 51 22.8 42 25.3 中国 63 25 127 24.9 109 29.5 31 13.8 103 62 德国 45 17.9 93 18.2 69 18.7 24 10.7 16 9.6 法国 22 8.7 57 11.2 30 8.1 26 11.6 11 6.6 图1 2017年中国本土科学家在植物学四大学术期刊的研究主题(数据来源: Web of Science) 运用CiteSpace软件对中国本土科学家发表在植物科学四大学术期刊(The Plant Cell、The Plant Journal、Plant Physiology和 Molecular Plant) (以此为例)上的研究论文进行关键词共现聚类。结果显示, 我国科学家在植物科学方面的研究热点主要包括5个方 面: (I) 模式植物拟南芥和水稻的基因及基因表达研究(深绿色); (II) 植物(拟南芥和水稻)蛋白质复合物降解及转化研究(深棕色); (III) 转录因子基因家族及植物(小麦等)抗性与信号转导(棕色); (IV) 蛋白(含结构域)表达, 叶绿体被膜的光合作用及组织运输机制(拟南 芥和烟草等) (黄绿色); (V) 脱落酸调控胁迫耐受性的信号通路和保卫细胞质膜的天然免疫研究(绿色)。 Figure 1 Research themes of Chinese scientists based on four plant science journals in 2017 (data sources: Web of Science) Keyword co-occurence cluster analysis on papers published in four plant science journals (The Plant Cell, The Plant Journal, Plant Physiology and Molecular Plant) of Chinese scientists was carried out by CiteSpace. The results showed that main hot topics studied by Chinese plant scientists included five aspects: (I) Gene and gene expression of model plant Arabidopsis and rice (dark green); (II) Degradation of plant (Arabidopsis and rice) protein complex, and transformation (dark brown); (III) Transcription factor gene family, plant resistance and signal transduction (brown); (IV) Expression of domain containing protein, photosynthesis of chloroplast inner envelope membrane, and translocation mechanism of plant tissue (Arabidopsis and tobacco etc.) (yellow green); (V) Signaling pathway of abscisic acid regulating stress tolerance, innate immunity of guard cell plasma membrane (green)
陈凡等:2017年中国植物科学若干领域重要研究进展393 理及品种设计”荣获国家自然科学奖一等奖。这一重的胚胎发育早期擦除“低温记忆”重置春化状态,染 大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一色质状态重编程,激活FLC基因,使下一代又需经历 次重大突破,为我国水稻分子设计育种与生产的跨越冬季低温才能在春季开花的分子机制( Tao et al 式发展奠定了开创性基础 2017)。该研究是开花领域的重要进展(许淑娟和种康 第二是植物与微生物互作取得系列重大突破。四2018)。生殖发育方面,北京大学瞿礼嘉研究组首次 项成果先后在顶级综合性学术期刊发表(毕志国和周找到了拟南芥有性生殖过程中参与控制花粉管细胞 俭民,2017)。有两项成果入选2017年中国生命科学完整性与精细胞释放的信号分子及其受体复合体,并 十大进展,分别为何祖华研究组的水稻广谱持久抗病揭示了花粉管在生长过程中保持自身完整性的信号 与产量平衡的遗传与表观调控机制以及陈学伟研究识别机制( Ge et al,2017)。该研究极大地推进了人们 组的水稻新型广谱抗病遗传基础发现与机制解析。四在分子水平对被子植物有性生殖调控过程的理解,是 川农业大学水稻研究所陈学伟研究组的成果“新型该领域的重大进展。 广谱抗病机制的发现”意义重大,BioA特邀董莎萌 第四是光合固氮与代谢取得重要进展。清华大学 和王莫针对该文撰写了特别评论。该文也是继我国科隋森芳研究组报道了关键光合作用蛋白——藻蓝蛋 研人员在e发表文章阐明水稻感知寒害的分子机制白的低温电子显微结构,揭示了藻蓝蛋白的组装机制 之后,又一篇在该刊发表的水稻生物学研究论文。该和能量转移途径( Zhang et al.,2017)。该研究为了解 硏究鉴定并克隆了抗病遗传基因位点Bsr-d1,阐明了藻蓝蛋白的复杂组装及能量转移机制奠定了坚实的 水稻C2H2类转录因子Bsr-d1优异等位基因启动子变结构基础。厦门大学史大林研究组则首次对铁限制下 异导致水稻对稻瘟病具有广谱抗性机制,为防治稻瘟的天然束毛藻群落开展了酸化硏究,发现海水酸化在 病提供了全新路径( Li et al,2017n)。入选2017年降低固氮速率的同时上调了固氮酶基因的转录,表明 中国生命科学十大进展”的另一项植物科学成果酸化导致固氮效率下降( Hong et al,2017)。该研究为 是中科院上海植生所何祖华研究组发现的水稻广谱国际上对该问题的争议提供了科学解释。另外,中国 抗病遗传基础及机制,揭示了水稻中Pgm位点包含农科院深圳农业基因组所黄三文研究组发现了33种 13个串联NB-LRR类抗病基因簇, PigmY和 Pigs组影响人们喜好的主要风味物质,并获得了控制风味的 成1对功能拮抗的受体蛋白控制稻瘟病与产量的平衡250多个基因位点,首次阐明了番茄风味的遗传基础 ( Deng et al,2017)。该研究为解决作物高抗与产量之( Tieman et al,2017)(马爱民和漆小泉,2018)。这项 间的矛盾提供了新理论,也为作物抗病育种提供了有成果为培育美味番茄提供了切实可行的路线图 效技术。目前,该成果已被40多家单位应用于抗病分 第五是在被子植物起源与多样性研究方面取得 子育种,并有多个广谱抗病新品种被审定和大面积推突破。中科院植物所陈之端研究组等通过模拟构建物 广,具有极大的应用潜力 种水平的生命之树,揭示了中国被子植物系统发育多 另外,南京农业大学王源超研究组揭示了大豆中样性形成的时空格局( Lu et al,2017a)。深圳兰科植 疫霉菌通过“诱饵模式”成功入侵植物的分子机制物保护研究中心刘仲健研究组等则揭示了兰花的起 ( Ma et al,2017e)。研究成果一方面为开发诱导植物源及其花部器官发育和生长习性以及多样性形成的 广谱抗病性生物农药和作物抗病育种提供了科学依分子机制与演化路径,成功解开了困扰人类一百多年 据,另一方面为发展安全高效作物病害控制奠定了基的兰花进化之谜( Zhang et al,2017g)。该研究成果对 础。中科院上海植生所王二涛研究组在研究丛枝菌根推动兰花相关产业链的发展具有重要意义 真菌( Rhizophagus irregularis)与植物互作时,发现 在中国植物科学研究迅猛发展的同时,我国主办 脂肪酸是植物为菌根真菌提供碳源营养的主要形式,的学术期刊既作为科技成果展示平台,在某种意义上 该发现挑战了传统认识 Jiang et al.,2017b),为选育又代表了中国植物科学总体水平。我国学术期刊诸如 抗寄生真菌病害作物品种提供了新思路与新方法。 Molecular Plant(MP)HIJounal of integrative Plant 第三是在开花与生殖发育硏究领域取得突破。中 BiologyωJPB)等如影随形也继续保持了良好的上升 科院上海植物逆境中心何跃辉研究组揭示了开花后势头。MP的影响因子由去年(2016年)的8827迅速飙
陈凡等: 2017 年中国植物科学若干领域重要研究进展 393 理及品种设计”荣获国家自然科学奖一等奖。这一重 大成果是继“绿色革命”和“杂交水稻”后的又一 次重大突破, 为我国水稻分子设计育种与生产的跨越 式发展奠定了开创性基础。 第二是植物与微生物互作取得系列重大突破。四 项成果先后在顶级综合性学术期刊发表(毕志国和周 俭民, 2017)。有两项成果入选2017年中国生命科学 十大进展, 分别为何祖华研究组的水稻广谱持久抗病 与产量平衡的遗传与表观调控机制以及陈学伟研究 组的水稻新型广谱抗病遗传基础发现与机制解析。四 川农业大学水稻研究所陈学伟研究组的成果“新型 广谱抗病机制的发现”意义重大, BioArt特邀董莎萌 和王莫针对该文撰写了特别评论。该文也是继我国科 研人员在Cell发表文章阐明水稻感知寒害的分子机制 之后, 又一篇在该刊发表的水稻生物学研究论文。该 研究鉴定并克隆了抗病遗传基因位点Bsr-d1, 阐明了 水稻C2H2类转录因子Bsr-d1优异等位基因启动子变 异导致水稻对稻瘟病具有广谱抗性机制, 为防治稻瘟 病提供了全新路径(Li et al., 2017n)。入选2017年 “中国生命科学十大进展”的另一项植物科学成果 是中科院上海植生所何祖华研究组发现的水稻广谱 抗病遗传基础及机制, 揭示了水稻中Pigm位点包含 13个串联NB-LRR类抗病基因簇, PigmR和PigmS组 成1对功能拮抗的受体蛋白控制稻瘟病与产量的平衡 (Deng et al., 2017)。该研究为解决作物高抗与产量之 间的矛盾提供了新理论, 也为作物抗病育种提供了有 效技术。目前, 该成果已被40多家单位应用于抗病分 子育种, 并有多个广谱抗病新品种被审定和大面积推 广, 具有极大的应用潜力。 另外, 南京农业大学王源超研究组揭示了大豆中 疫霉菌通过“诱饵模式”成功入侵植物的分子机制 (Ma et al., 2017e)。研究成果一方面为开发诱导植物 广谱抗病性生物农药和作物抗病育种提供了科学依 据, 另一方面为发展安全高效作物病害控制奠定了基 础。中科院上海植生所王二涛研究组在研究丛枝菌根 真菌(Rhizophagus irregularis)与植物互作时, 发现 脂肪酸是植物为菌根真菌提供碳源营养的主要形式, 该发现挑战了传统认识(Jiang et al., 2017b), 为选育 抗寄生真菌病害作物品种提供了新思路与新方法。 第三是在开花与生殖发育研究领域取得突破。中 科院上海植物逆境中心何跃辉研究组揭示了开花后 的胚胎发育早期擦除“低温记忆”重置春化状态, 染 色质状态重编程, 激活FLC基因, 使下一代又需经历 冬季低温才能在春季开花的分子机制(Tao et al., 2017)。该研究是开花领域的重要进展(许淑娟和种康, 2018)。生殖发育方面, 北京大学瞿礼嘉研究组首次 找到了拟南芥有性生殖过程中参与控制花粉管细胞 完整性与精细胞释放的信号分子及其受体复合体, 并 揭示了花粉管在生长过程中保持自身完整性的信号 识别机制(Ge et al., 2017)。该研究极大地推进了人们 在分子水平对被子植物有性生殖调控过程的理解, 是 该领域的重大进展。 第四是光合固氮与代谢取得重要进展。清华大学 隋森芳研究组报道了关键光合作用蛋白——藻蓝蛋 白的低温电子显微结构, 揭示了藻蓝蛋白的组装机制 和能量转移途径(Zhang et al., 2017j)。该研究为了解 藻蓝蛋白的复杂组装及能量转移机制奠定了坚实的 结构基础。厦门大学史大林研究组则首次对铁限制下 的天然束毛藻群落开展了酸化研究, 发现海水酸化在 降低固氮速率的同时上调了固氮酶基因的转录, 表明 酸化导致固氮效率下降(Hong et al., 2017)。该研究为 国际上对该问题的争议提供了科学解释。另外, 中国 农科院深圳农业基因组所黄三文研究组发现了33种 影响人们喜好的主要风味物质, 并获得了控制风味的 250多个基因位点, 首次阐明了番茄风味的遗传基础 (Tieman et al., 2017) (马爱民和漆小泉, 2018)。这项 成果为培育美味番茄提供了切实可行的路线图。 第五是在被子植物起源与多样性研究方面取得 突破。中科院植物所陈之端研究组等通过模拟构建物 种水平的生命之树, 揭示了中国被子植物系统发育多 样性形成的时空格局(Lu et al., 2017a)。深圳兰科植 物保护研究中心刘仲健研究组等则揭示了兰花的起 源及其花部器官发育和生长习性以及多样性形成的 分子机制与演化路径, 成功解开了困扰人类一百多年 的兰花进化之谜(Zhang et al., 2017g)。该研究成果对 推动兰花相关产业链的发展具有重要意义。 在中国植物科学研究迅猛发展的同时, 我国主办 的学术期刊既作为科技成果展示平台, 在某种意义上 又代表了中国植物科学总体水平。我国学术期刊诸如 Molecular Plant (MP)和Journal of Integrative Plant Biology (JIPB)等如影随形也继续保持了良好的上升 势头。MP的影响因子由去年(2016年)的8.827迅速飙
394植物学报53(4)2018 升至9.326(数据来源:JCR),据此判断MP已成为国料奠定了基础。 内植物学领域的领头期刊。JPB拥有60多年的办刊历 杂交水稻是利用杂种优势的成功例子。而籼粳杂 史,然而在新贵期刊( Nature Plants、 Molecular Plant种存在严重的不育现象,导致结实率下降,极大地限 和№ ew Phytologist迅速崛起的冲击下,连续6年稳制了籼、粳杂种优势的利用。因此,克隆控制籼、粳 居Q1区。科技期刊作为科技信息的重要载体,其持续杂种不育的基因并阐明其分子机理,在理论和生产实 稳定的发展毋庸置疑助推了我国植物科学研究的快践上均有重要意义。Sc座位是控制籼、粳杂种不育的 速稳步提升 1个主要遗传座位,但其分子基础尚不明确。刘耀光 2017年度,我国植物科学领域的研究工作者成研究组克隆了Sc座位的目标基因。序列分析发现,籼 果依然精彩纷呈。下面我们将按照不同的硏究方冋对稻和粳稻Sc等位基因的结构发生了很大变异。粳型等 2017年中国植物科学领域的重要成果进行分类评述位基因座Scj仅包含1个花粉发育必需基因,而籼型 (资料来源:国际著名的综合性学术期刊和植物科学基因座Sci在序列重组和大片段基因拷贝数重复 顶级及顶尖期刊),使读者更好地了解当前中国植物重复拷贝的数目越多,籼、粳杂种不育的程度则越严 科学发展的最新前沿动态。由于资料收集和篇幅所限,重。进一步研究发现,籼、粳杂种F1中Sc等位基因的 不能一应俱全,如有疏漏,请同行专家谅解 遗传互作会导致粳型Sc基因表达水平大幅度下降, 造成携带Sj的花粉选择性败育( Shen et al., 1水稻生物学 2017b)。该研究揭示了一种基于等位基因剂量效应驱 动的选择性基因沉默(即称为等位抑制)( allelic sup 11水稻育性及作物育种 pression)的新型杂种不育分子机制,深化了人们对 杂交水稻在生产上主要有三系杂交稻和两系杂交稻杂种不育分子遗传机制的认识。此外,张启发研究组 之分。近年来,两系不育系因配组自由等优点极大地也对水稻籼粳杂种的育性进行了研究。他们通过对来 促进了两系杂交稻在生产中的应用和推广。但目前生自水稻品种BL(Bal的具有转化的ORF5+(BL5+) 产中使用的不育系主要为温(光)敏型不育系,基因来产生不育雌配子的BL,以及具有转化的ORF3+和 源为安农S-1和PA64S,育性转换受表观遗传调控,ORF5+(B3+5+)产生可育配子的BL进行转录组分 易出现不育起点温度向上漂移的现象。因此,挖掘新析。在大孢子母细胞减数分裂之前(MMC)、减数分裂 的温(光)敏雄性不育调控基因资源在两系杂交育种中中ME和减数分裂后(AME收集的组织的RNA测序 具有重要的应用价值。张大兵研究组发现水稻ms10检测到表达的1926920928个基因。BL5+与BL之间 突变体表现出高温雄性不育而低温雄性可育的表型,的比较表明,ORF5+分别诱导MMC、ME和AME中的 育性转换临界点温度为22-24°C。细胞学分析和基因8339、6278和530个基因的差异表达。在MMC中,细 克隆发现,TMS10编码1个亮氨酸受体激酶,高温条胞壁修饰基因和生物/非生物应答基因的大规模差异 件下TMS10激酶活性在水稻花药绒毡层的降解过程表达表明,细胞壁完整性损伤会诱导严重的生物和非 中起重要作用,而在tms10突变体中绒毡层不能够正生物胁迫。这些过程持续到ME|并诱导内质网(ER)胁 常降解,导致花药外壁发育异常。深入研究发现,TM迫,导致ME和AME中发生程序性细胞死亡,从而造 S10及其同源基因TMS10L冗余地调控水稻花药发成雌配子流产。在BL3+5+/BL比较中,分别有3986 育,tms1Oms10双突变体高低温下均表现出雄性不749和370个基因在MMC、ME及AME中差异表达 育,暗示TMS10基因特异地在高温条件下调控水稻在MMC中也诱导了细胞壁修饰及生物和非生物应答 花药发育。此外,该研究组还利用 CRISPR-Cas9基因基因,但是这种诱导作用在ME中很大程度上受到抑 编辑技术和传统的杂交转育方法分别在粳稻与籼稻制,而不诱导ER应激和程序性细胞死亡,从而产生 中获得tms10纯合突变体,所有不育系均表现出高温可育配子( Zhu et al,2017。该研究对理解生殖障碍 不育而低温可育的表型,表明TMS10在粳稻和籼稻背后的生物过程具有普遍意义 中功能保守( Yu et al.,2017b)。该研究为进一步在生 cR|SPR-Cas9核酸酶在体外及体内的序列特异 产中应用该基因位点,研发新的温(光)敏型不育系材性剪切活性被证实后,其作为有力的定向修饰核酸酶
394 植物学报 53(4) 2018 升至9.326 (数据来源: JCR), 据此判断MP已成为国 内植物学领域的领头期刊。JIPB拥有60多年的办刊历 史, 然而在新贵期刊(Nature Plants、Molecular Plant 和New Phytologist)迅速崛起的冲击下, 连续6年稳 居Q1区。科技期刊作为科技信息的重要载体, 其持续 稳定的发展毋庸置疑助推了我国植物科学研究的快 速稳步提升。 2017年度, 我国植物科学领域的研究工作者成 果依然精彩纷呈。下面我们将按照不同的研究方向对 2017年中国植物科学领域的重要成果进行分类评述 (资料来源: 国际著名的综合性学术期刊和植物科学 顶级及顶尖期刊), 使读者更好地了解当前中国植物 科学发展的最新前沿动态。由于资料收集和篇幅所限, 不能一应俱全, 如有疏漏, 请同行专家谅解。 1 水稻生物学 1.1 水稻育性及作物育种 杂交水稻在生产上主要有三系杂交稻和两系杂交稻 之分。近年来, 两系不育系因配组自由等优点极大地 促进了两系杂交稻在生产中的应用和推广。但目前生 产中使用的不育系主要为温(光)敏型不育系, 基因来 源为安农S-1和PA64S, 育性转换受表观遗传调控, 易出现不育起点温度向上漂移的现象。因此, 挖掘新 的温(光)敏雄性不育调控基因资源在两系杂交育种中 具有重要的应用价值。张大兵研究组发现水稻tms10 突变体表现出高温雄性不育而低温雄性可育的表型, 育性转换临界点温度为22–24°C。细胞学分析和基因 克隆发现, TMS10编码1个亮氨酸受体激酶, 高温条 件下TMS10激酶活性在水稻花药绒毡层的降解过程 中起重要作用, 而在tms10突变体中绒毡层不能够正 常降解, 导致花药外壁发育异常。深入研究发现, TMS10及其同源基因TMS10L冗余地调控水稻花药发 育, tms10/tms10双突变体高低温下均表现出雄性不 育, 暗示TMS10基因特异地在高温条件下调控水稻 花药发育。此外, 该研究组还利用CRISPR-Cas9基因 编辑技术和传统的杂交转育方法分别在粳稻与籼稻 中获得tms10纯合突变体, 所有不育系均表现出高温 不育而低温可育的表型, 表明TMS10在粳稻和籼稻 中功能保守(Yu et al., 2017b)。该研究为进一步在生 产中应用该基因位点, 研发新的温(光)敏型不育系材 料奠定了基础。 杂交水稻是利用杂种优势的成功例子。而籼粳杂 种存在严重的不育现象, 导致结实率下降, 极大地限 制了籼、粳杂种优势的利用。因此, 克隆控制籼、粳 杂种不育的基因并阐明其分子机理, 在理论和生产实 践上均有重要意义。Sc座位是控制籼、粳杂种不育的 1个主要遗传座位, 但其分子基础尚不明确。刘耀光 研究组克隆了Sc座位的目标基因。序列分析发现, 籼 稻和粳稻Sc等位基因的结构发生了很大变异。粳型等 位基因座Sc-j仅包含1个花粉发育必需基因, 而籼型 基因座Sc-i存在序列重组和大片段基因拷贝数重复。 重复拷贝的数目越多, 籼、粳杂种不育的程度则越严 重。进一步研究发现, 籼、粳杂种F1中Sc等位基因的 遗传互作会导致粳型Sc-j基因表达水平大幅度下降, 造成携带 Sc-j 的花粉选择性败育 (Shen et al., 2017b)。该研究揭示了一种基于等位基因剂量效应驱 动的选择性基因沉默(即称为等位抑制)(allelic suppression)的新型杂种不育分子机制, 深化了人们对 杂种不育分子遗传机制的认识。此外, 张启发研究组 也对水稻籼粳杂种的育性进行了研究。他们通过对来 自水稻品种BL (Balilla)的具有转化的ORF5+ (BL5+) 产生不育雌配子的BL, 以及具有转化的ORF3+和 ORF5+ (BL3+5+)产生可育配子的BL进行转录组分 析。在大孢子母细胞减数分裂之前(MMC)、减数分裂 中(MEI)和减数分裂后(AME)收集的组织的RNA测序 检测到表达的19 269–20 928个基因。BL5+与BL之间 的比较表明, ORF5+分别诱导MMC、MEI和AME中的 8 339、6 278和530个基因的差异表达。在MMC中, 细 胞壁修饰基因和生物/非生物应答基因的大规模差异 表达表明, 细胞壁完整性损伤会诱导严重的生物和非 生物胁迫。这些过程持续到MEI并诱导内质网(ER)胁 迫, 导致MEI和AME中发生程序性细胞死亡, 从而造 成雌配子流产。在BL3+5+/BL比较中, 分别有3 986 749和370个基因在MMC、MEI及AME中差异表达。 在MMC中也诱导了细胞壁修饰及生物和非生物应答 基因, 但是这种诱导作用在MEI中很大程度上受到抑 制, 而不诱导ER应激和程序性细胞死亡, 从而产生 可育配子(Zhu et al., 2017f)。该研究对理解生殖障碍 背后的生物过程具有普遍意义。 CRISPR-Cas9核酸酶在体外及体内的序列特异 性剪切活性被证实后, 其作为有力的定向修饰核酸酶
陈凡等:2017年中国植物科学若干领域重要研究进展395 工具,被广泛应用于动、植物及微生物的基因功能解一步解析水稻株型遗传调控网络和水稻品种设计奠 析和新种质创制等基础研究及应用实践工作中。尽管定了基础。此外,李家洋研究组还与何祖华研究组合 CRISPR-Cas9编辑方法简单、高效且被认为是遗传作利用超级稻品种甬优12的原始育种品系,通过图 研究领域的革命性技术,但 CRISPR系统的改进及拓位克隆的方法,克隆了调控株型的主效位点qWS8 展工作仍在进行中。2015年,科学家发现了新的能够pa1-2D。该位点位于|PA1基因上游的一段大片段三 在单一 rrNA引导下实现人源细胞内源DNA定向剪元串联重复序列,该基因组结构变异导致了|PA1启 切的型 CRISPR系统新成员:CR| SPR-Cpf1;并证动子区甲基化水平降低,|PA1基因表达量上升,从而 明其可应用于人源细胞及小鼠基因组定向修饰。但其使植株出现理想株型的表型,并同时具有适当的分蘖 是否可有效地在植物基因组定向修饰中发挥功能,尚数。进一步研究表明,PA1对株型具精细的剂量调控 需切实的实验证据证实。张勇研究组基于前期构建的效应,利用|PA1的不同等位位点,实现|PA1的适度 高效 CRISPR-Cas9单一转录单元( single transcript表达是形成大穗、适当分蘗和粗秆抗倒理想株型的关 unit CRISPR-cas-9,STU-cas⑨)定向修饰系统,针键( Zhang et al.2017n)。该研究为今后水稻理想株型 对 CRISPR-Cpf1的核酸酶蛋白及向导RNA的表达特的分子设计育种提供了重要遗传资源和技术途径。 性,构建了Pol型启动子融合核酶( ribozyme)驱动的 另外,种康研究组发现,水稻中OsmR396d过 cpf1蛋白和 rrNA植物表达单元,实现了针对水稻量表达时,呈现部分矮化和叶夹角增大的表型。进 内源基因 OSPDS、 OSDEP1以及 OSROC5的有效定向步通过生理学检测、生化手段验证和遗传学观察,他 修饰。此外,他们还对比测试了之前人源细胞中报道们证实油菜素内酯BRs)信号途径中的核心组分Os- 的2种 CRISPR-Cpf1核酸酶在植物细胞中的适用性,BzR1直接激活OsM/R3960基因的表达, OsmiA396d 发现尽管2种cR|SPR-Cpf1核酸酶均显示了进行植物又分别控制靶基因 OSGRF4与 OSGRF6的转录。在对 定向修饰的能力,但 AbCp1的定向修饰活性显著优水稻株高的调控中, OsmiA396d通过抑制 OSGRF6的 于As℃pf1。随后,在水稻稳定转化实验中, CRISPR-表达,导致赤霉素的合成与信号均减弱,引起水稻部 cpf1核酸酶显示出了惊人的高效定向修饰活性。他们分矮化表型;而在调节水稻苗期叶夹角过程中,Os- 还进一步探讨了基于 CRISPR-cp1系统的目的基因miR396d通过抑制 OSGRF4进而释放对油菜素内酯 定向转录抑制能力( Tang et al,2017a)。该研究基于信号的抑制,从而正调控叶夹角( Tang et al,2018)。 新发现的 CRISPR-Cp1核酸酶开发了一种简单、高效该研究阐明了水稻中miR396d通过赤霉素和油菜素 且特异的水稻(植物)基因组定向修饰新系统,为植物内酯信号途径调控水稻株高与叶夹角的分子机制,为 基因组定向修饰提供了又一利器。 理解植物激素精细调节水稻株型提供了新资料。 油菜素内脂是一类植物特有的类固醇激素。在水 12水稻农艺性状的遗传调控 稻中,增强油菜素内脂合成相关基因的表达与植物叶 水稻株型是决定水稻产量的主要因素之一,理想株型倾角调控密切相关。 Seongho Jang研究组鉴定了1 的塑造是提高水稻产量的重要途径。控制水稻理想株个水稻T-DNA插入突变体(osbu1)。研究发现 型的主基因PA1( eal plant Architectureη)编码1个 OSBUL1基因敲除突变体(osbu1和双链RNA干扰 含 SBP-box的转录因子,参与调控多个生长发育过( dsRNA)转基因水稻的表型均为小颗粒和叶直立 程。李家洋硏究组与王永红硏究组合作发现,旧PA1的然而, OSBUL1过表达及激活标记单株能增加水稻植 互作蛋白|P1是1个 RING finger E3 ligase,能与株的叶倾角及籽粒大小。 OS BUL.1的表达受油菜素内 PA1在细胞核内互作,并泛素化IPA1蛋白。|P功能脂诱导,osbu1则不受油菜素内脂诱导。为进一步了 丧失突变体的旧A1蛋白水平在茎基部降低,但在穗解水稻 OSBUL1分子调控网络,该研究组分离出1种 部升高,相应地植株表现出分蘗数增加、穗子变大和新的 OS BUL1互作蛋白LO9-177,该蛋白是1种非典 每穗粒数增加的表型。进一步生化分析揭示,P1对型包含KXDL结构域的蛋白。OSBC1是1个bHLH转录 PA1的泛素化具组织特异性,从而精细调控不同组激活子,只有当LO9-177存在时,形成水稻三聚体复 织的PA1蛋白水平( Wang et al,2017h)。该研究为进合物才能调控水稻叶枕细胞的伸长。在油菜素内脂诱
陈凡等: 2017 年中国植物科学若干领域重要研究进展 395 工具, 被广泛应用于动、植物及微生物的基因功能解 析和新种质创制等基础研究及应用实践工作中。尽管 CRISPR-Cas9编辑方法简单、高效且被认为是遗传 研究领域的革命性技术, 但CRISPR系统的改进及拓 展工作仍在进行中。2015年, 科学家发现了新的能够 在单一crRNA引导下实现人源细胞内源DNA定向剪 切的II型CRISPR系统新成员: CRISPR-Cpf1; 并证 明其可应用于人源细胞及小鼠基因组定向修饰。但其 是否可有效地在植物基因组定向修饰中发挥功能, 尚 需切实的实验证据证实。张勇研究组基于前期构建的 高效CRISPR-Cas9单一转录单元(single transcript unit CRISPR-Cas-9, STU-Cas9)定向修饰系统, 针 对CRISPR-Cpf1的核酸酶蛋白及向导RNA的表达特 性, 构建了Pol II型启动子融合核酶(ribozyme)驱动的 Cpf1蛋白和crRNA植物表达单元, 实现了针对水稻 内源基因OsPDS、OsDEP1以及OsROC5的有效定向 修饰。此外, 他们还对比测试了之前人源细胞中报道 的2种CRISPR-Cpf1核酸酶在植物细胞中的适用性, 发现尽管2种CRISPR-Cpf1核酸酶均显示了进行植物 定向修饰的能力, 但LbCpf1的定向修饰活性显著优 于AsCpf1。随后, 在水稻稳定转化实验中, CRISPRCpf1核酸酶显示出了惊人的高效定向修饰活性。他们 还进一步探讨了基于CRISPR-Cpf1系统的目的基因 定向转录抑制能力(Tang et al., 2017a)。该研究基于 新发现的CRISPR-Cpf1核酸酶开发了一种简单、高效 且特异的水稻(植物)基因组定向修饰新系统, 为植物 基因组定向修饰提供了又一利器。 1.2 水稻农艺性状的遗传调控 水稻株型是决定水稻产量的主要因素之一, 理想株型 的塑造是提高水稻产量的重要途径。控制水稻理想株 型的主基因IPA1 (Ideal plant Architecture 1)编码1个 含SBP-box的转录因子, 参与调控多个生长发育过 程。李家洋研究组与王永红研究组合作发现, IPA1的 互作蛋白IPI1是1个RING-finger E3 ligase, 能与 IPA1在细胞核内互作, 并泛素化IPA1蛋白。IPI1功能 丧失突变体的IPA1蛋白水平在茎基部降低, 但在穗 部升高, 相应地植株表现出分蘖数增加、穗子变大和 每穗粒数增加的表型。进一步生化分析揭示, IPI1对 IPA1的泛素化具组织特异性, 从而精细调控不同组 织的IPA1蛋白水平(Wang et al., 2017h)。该研究为进 一步解析水稻株型遗传调控网络和水稻品种设计奠 定了基础。此外, 李家洋研究组还与何祖华研究组合 作利用超级稻品种甬优12的原始育种品系, 通过图 位克隆的方法, 克隆了调控株型的主效位点qWS8/ ipa1-2D。该位点位于IPA1基因上游的一段大片段三 元串联重复序列, 该基因组结构变异导致了IPA1启 动子区甲基化水平降低, IPA1基因表达量上升, 从而 使植株出现理想株型的表型, 并同时具有适当的分蘖 数。进一步研究表明, IPA1对株型具精细的剂量调控 效应, 利用IPA1的不同等位位点, 实现IPA1的适度 表达是形成大穗、适当分蘖和粗秆抗倒理想株型的关 键(Zhang et al., 2017n)。该研究为今后水稻理想株型 的分子设计育种提供了重要遗传资源和技术途径。 另外, 种康研究组发现, 水稻中OsmiR396d过 量表达时, 呈现部分矮化和叶夹角增大的表型。进一 步通过生理学检测、生化手段验证和遗传学观察, 他 们证实油菜素内酯(BRs)信号途径中的核心组分OsBZR1直接激活OsMIR396d基因的表达, OsmiR396d 又分别控制靶基因OsGRF4与OsGRF6的转录。在对 水稻株高的调控中, OsmiR396d通过抑制OsGRF6的 表达, 导致赤霉素的合成与信号均减弱, 引起水稻部 分矮化表型; 而在调节水稻苗期叶夹角过程中, OsmiR396d通过抑制OsGRF4进而释放对油菜素内酯 信号的抑制, 从而正调控叶夹角(Tang et al., 2018)。 该研究阐明了水稻中miR396d通过赤霉素和油菜素 内酯信号途径调控水稻株高与叶夹角的分子机制, 为 理解植物激素精细调节水稻株型提供了新资料。 油菜素内脂是一类植物特有的类固醇激素。在水 稻中, 增强油菜素内脂合成相关基因的表达与植物叶 倾角调控密切相关。Seonghoe Jang研究组鉴定了1 个水稻 T-DNA 插入突变体 (osbul1) 。研究发现 OsBUL1基因敲除突变体(osbul1)和双链RNA干扰 (dsRNAi)转基因水稻的表型均为小颗粒和叶直立; 然而, OsBUL1过表达及激活标记单株能增加水稻植 株的叶倾角及籽粒大小。OsBUL1的表达受油菜素内 脂诱导, osbul1则不受油菜素内脂诱导。为进一步了 解水稻OsBUL1分子调控网络, 该研究组分离出1种 新的OsBUL1互作蛋白LO9-177, 该蛋白是1种非典 型包含KxDL结构域的蛋白。OsBC1是1个bHLH转录 激活子, 只有当LO9-177存在时, 形成水稻三聚体复 合物才能调控水稻叶枕细胞的伸长。在油菜素内脂诱