第五章糖代谢 目的与要求]1、掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义2、掌握糖有氧 氧化的过程、部位、关键酶和意义3、掌握磷酸戊糖途径的意义4、掌握糖原 合成和分解的过程和关键酶5、掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义6、 掌握血糖正常值、来源、去路和意义。 第一节糖概述 糖的化学本质是多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖广泛分布于 所有生物体内。糖在生命活动中的主要作用是提供能源和碳源,人体所需能 量的50%70%来自于糖。食物中的糖类主要是淀粉,淀粉被消化成其基本组 成单位葡萄糖后,以主动方式被吸收入血 机体内的化学反应是在酶的催化下完成的。在细胞内这些反应不是相互 独立的,而是相互联系的,一个反应的产物可能就是下一个反应的底物,这 样构成一连串的反应,称之为代谢途径( pathway),由不同的代谢途径相互交 叉构成一个有组织有目的的化学反应网络( network),称为代谢( metabolism 体内的代谢途径主要分为两类:一类是由大分子(多糖、蛋白、脂类等) 不断降解为小分子(如CO2,NH3,H2O的过程称之为分解代谢( catabolism) 另一类是由小分子(如氨基酸等)生成大分子(如蛋白质)的过程称之为合成代谢 ( anabolism)。 分解代谢主要分三个阶段进行:第一阶段是由复杂的大分子分解为物质 基本组成单位的过程,即糖、脂肪和蛋白质降解生成葡萄糖、脂肪酸、甘油 和氨基酸;第二阶段是由这些基本分子转变为代谢中间产物,即活泼的二碳 化合物的过程,如上述葡萄糖、氨基酸和脂肪酸等降解为乙酰CoA,这期间 有少量能量的释放,生成ATP;第三阶段是乙酰CoA氧化生成CO2和HO的 过程,这期间生成的NADH,FADH2通过氧化磷酸化过程,生成大量ATP 合成代谢一般不是分解代谢简单的逆向反应,而是由不同酶催化的,通常需 要消耗ATP,还原供氢体多为 NADPH。很显然,分解代谢是一个发散的过程 divergent process),而合成代谢是一个集合过程( convergent process) 在正常的机体内,代谢受着严格的调控( regulation),处在动态平衡状态中, 这种调节主要是通过各种代谢途径中关键的限速酶的活性变化来实现的。调 控发生在两个水平上:一个是细胞内水平,主要由代谢底物、产物的多少来 完成;第二个是整体水平,主要通过神经一内分泌系统来实现 、糖的生理功能 1.氧化供能是糖的主要生理,每克葡萄糖约产生4千卡能量。 2.糖是机体重要的碳源,其中间产物可转变成氨基酸、脂肪酸和核苷等
第五章 糖 代 谢 ·1· 第五章 糖 代 谢 [目的与要求]1、掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 2、掌握糖有氧 氧化的过程、部位、关键酶和意义 3、掌握磷酸戊糖途径的意义 4、掌握糖原 合成和分解的过程和关键酶 5、掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义 6、 掌握血糖正常值、来源、去路和意义。 第一节 糖概述 糖的化学本质是多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖广泛分布于 所有生物体内。糖在生命活动中的主要作用是提供能源和碳源，人体所需能 量的 50%-70%来自于糖。食物中的糖类主要是淀粉，淀粉被消化成其基本组 成单位葡萄糖后，以主动方式被吸收入血。 机体内的化学反应是在酶的催化下完成的。在细胞内这些反应不是相互 独立的，而是相互联系的，一个反应的产物可能就是下一个反应的底物，这 样构成一连串的反应，称之为代谢途径(pathway)，由不同的代谢途径相互交 叉构成一个有组织有目的的化学反应网络(network)，称为代谢(metabolism)。 体内的代谢途径主要分为两类：一类是由大分子(多糖、蛋白、脂类等) 不断降解为小分子(如 CO2，NH3，H2O)的过程称之为分解代谢(catabolism)； 另一类是由小分子(如氨基酸等)生成大分子(如蛋白质)的过程称之为合成代谢 (anabolism)。 分解代谢主要分三个阶段进行：第一阶段是由复杂的大分子分解为物质 基本组成单位的过程，即糖、脂肪和蛋白质降解生成葡萄糖、脂肪酸、甘油 和氨基酸；第二阶段是由这些基本分子转变为代谢中间产物，即活泼的二碳 化合物的过程，如上述葡萄糖、氨基酸和脂肪酸等降解为乙酰 CoA，这期间 有少量能量的释放，生成 ATP；第三阶段是乙酰 CoA 氧化生成 CO2 和 H2O 的 过程，这期间生成的 NADH，FADH2 通过氧化磷酸化过程，生成大量 ATP。 合成代谢一般不是分解代谢简单的逆向反应，而是由不同酶催化的，通常需 要消耗 ATP，还原供氢体多为 NADPH。很显然，分解代谢是一个发散的过程 (divergent process)，而合成代谢是一个集合过程(convergent process)。 在正常的机体内，代谢受着严格的调控(regulation)，处在动态平衡状态中， 这种调节主要是通过各种代谢途径中关键的限速酶的活性变化来实现的。调 控发生在两个水平上：一个是细胞内水平，主要由代谢底物、产物的多少来 完成；第二个是整体水平，主要通过神经－内分泌系统来实现。 一、 糖的生理功能 1. 氧化供能是糖的主要生理，每克葡萄糖约产生 4 千卡能量。 2. 糖是机体重要的碳源，其中间产物可转变成氨基酸、脂肪酸和核苷等
3.糖参与构成细胞的组成,如糖脂构成神经组织和生物膜的成分;氨基 多糖及其与蛋白质的结合物是结缔组织的基本成分:核糖及脱氧核糖是RNA 及DNA的结构成分;糖蛋白是细胞膜成分,此外还参与血浆球蛋白、某些激 素、酶和凝血因子等的构成 二、多糖和低聚糖的酶促降解 糖类中多糖和低聚糖,由于分子大,不能透过细胞膜,所以在被生物体 利用之前必须水解成单糖,其水解均依靠酶的催化。 淀粉的酶促水解:水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶,二者只能水解淀 粉中的α-l,4糖苷键,水解产物为麦芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原) 中任何部位的α-1,4糖苷键,β-淀粉酶只能从非还原端开始水解。在动物的 消化液中有a-淀粉酶,在植物的种子与块根中有α-及β-淀粉酶。a-,β 淀粉酶不能水解a-1,6糖苷键。 水解淀粉中的α-1,6糖苷键的酶是α-1,6糖苷键酶,例如植物中的R- 酶和小肠粘膜的α-糊精酶等。淀粉酶水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物。 淀粉→糊精→麦芽糖 淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷 酸,由于磷酸化酶也只磷酸解α-1,4糖苷键而不作用于α-6糖苷键,故全部 分解必须在寡聚1,4→1,4葡聚糖转移酶和脱支酶等的协同作用下才能完成。 如图下图,磷酸化酶作用于糖原分子的非还原端,循序进行磷酸解,连续 释放葡糖-丨-磷酸,直到在分支点以前还有4个葡萄糖残基为止,寡聚1,4→1,4 葡聚糖转移( oligo-,4-14- glucan Transferase)主要是将以1,6-键连接于分支 点的4个残基的葡三糖转移至另一链的非还原端使其延长,而在分支点处还 留下一个1,6-键葡萄糖残基。脱支酶(α-1,6糖苷酶)水解1,6-糖苷键上的葡 萄糖残基 ¤D一 化剪a 纤维素的酶促水解:人的消化道中没有水解纤维素的酶,但不少微生物 如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶,它们能 催化纤维素完全水解成葡萄糖
第五章 糖 代 谢 ·2· 3. 糖参与构成细胞的组成，如糖脂构成神经组织和生物膜的成分；氨基 多糖及其与蛋白质的结合物是结缔组织的基本成分；核糖及脱氧核糖是 RNA 及 DNA 的结构成分；糖蛋白是细胞膜成分，此外还参与血浆球蛋白、某些激 素、酶和凝血因子等的构成。 二、多糖和低聚糖的酶促降解 糖类中多糖和低聚糖，由于分子大，不能透过细胞膜，所以在被生物体 利用之前必须水解成单糖，其水解均依靠酶的催化。 淀粉的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶，二者只能水解淀 粉中的α-l，4 糖苷键，水解产物为麦芽糖。α-淀粉酶可以水解淀粉（或糖原） 中任何部位的α-1，4 糖苷键，β-淀粉酶只能从非还原端开始水解。在动物的 消化液中有α-淀粉酶，在植物的种子与块根中有α-及β-淀粉酶。α-，β- 淀粉酶不能水解α-l，6 糖苷键。 水解淀粉中的α-1，6 糖苷键的酶是α-l，6 糖苷键酶，例如植物中的 R- 酶和小肠粘膜的α-糊精酶等。淀粉酶水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物。 淀粉→糊精→麦芽糖 淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷 酸，由于磷酸化酶也只磷酸解α-1,4 糖苷键而不作用于α-l,6 糖苷键，故全部 分解必须在寡聚 1,4→l,4 葡聚糖转移酶和脱支酶等的协同作用下才能完成。 如图下图，磷酸化酶作用于糖原分子的非还原端，循序进行磷酸解，连续 释放葡糖-l-磷酸，直到在分支点以前还有 4 个葡萄糖残基为止，寡聚 1,4→ l,4 葡聚糖转移（oligo-l,4→l,4-glucan Transferase）主要是将以 1,6-键连接于分支 点的 4 个残基的葡三糖转移至另一链的非还原端使其延长，而在分支点处还 留下一个 1,6-键葡萄糖残基。脱支酶（α-1,6-糖苷酶）水解 l,6-糖苷键上的葡 萄糖残基。 图 6-1 磷酸化酶、寡聚 1,4→ l,4 葡聚糖转移酶、脱支酶降解糖原 纤维素的酶促水解：人的消化道中没有水解纤维素的酶，但不少微生物 如细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，它们能 催化纤维素完全水解成葡萄糖
双糖的酶水解在双糖酶催化下进行,双糖酶中最重要的除有麦芽糖酶、 纤维二糖酶外还有蔗糖酶、乳糖酶等,它们都属于糖苷酶类,广泛分布于植 物、微生物、与动物的小肠液中 食物中的糖类经肠道消化为葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖。单糖可被吸 收入血。血液中的葡萄糖称为血糖。正常人空腹血糖浓度为70~110mg/dL。 消化后吸收的单糖经门静脉入肝,一部分合成肝糖原贮存和代谢;另一部分 经肝静脉进入血液循环,输送给全身各组织,在组织中分别进行合成与分解 代谢 第二节糖的分解代谢( catabolism of carbohydrate) 对于葡萄糖在体外完全 C6H12o 6C02+ 6H20+2872 14k/mol 糖在体内要经过多步化学反应来完成氧化供能。其在体内分解有三种途 径 在无氧条件下进行糖酵解 2.在有氧条件下进行有氧分解,通过三羧酸循环,完全氧化 3.通过磷酸戊糖途径进行代谢。 、糖酵解途径(g} ycolytic pathway) 糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮酸( pyruvate)的过程, 此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸( lactate)称 为糖酵解。有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循 环,生成CO2和H2O (一)糖酵解过程 糖酵解分为两个阶段共10个反应,每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反 应,消耗2个分子ATP为耗能过程,第二阶段5个反应生成4个分子ATP为 释能过程 葡萄糖的磷酸化( phosphorylation of glucose) 进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖 ( glucose6- phophate,G-6-P),磷酸根由AIP供给,这一过程不仅活化了葡 萄糖,有利于它进一步参与合成与分解代谢,同时还能使进入细胞的葡萄糖 不再逸出细胞 HO-CH: 催化此反应的酶是己糖激酶( hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可
第五章 糖 代 谢 ·3· 双糖的酶水解在双糖酶催化下进行，双糖酶中最重要的除有麦芽糖酶、 纤维二糖酶外还有蔗糖酶、乳糖酶等，它们都属于糖苷酶类，广泛分布于植 物、微生物、与动物的小肠液中。 食物中的糖类经肠道消化为葡萄糖、果糖、半乳糖等单糖。单糖可被吸 收入血。血液中的葡萄糖称为血糖。正常人空腹血糖浓度为 70～110mg／dL。 消化后吸收的单糖经门静脉入肝，一部分合成肝糖原贮存和代谢；另一部分 经肝静脉进入血液循环，输送给全身各组织，在组织中分别进行合成与分解 代谢。 第二节 糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate) 对于葡萄糖在体外完全燃烧： 糖在体内要经过多步化学反应来完成氧化供能。其在体内分解有三种途 径： 1. 在无氧条件下进行糖酵解； 2. 在有氧条件下进行有氧分解，通过三羧酸循环，完全氧化； 3. 通过磷酸戊糖途径进行代谢。 一、糖酵解途径(glycolytic pathway) 糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮酸(pyruvate)的过程， 此过程中伴有少量 ATP 的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸(lactate)称 为糖酵解。有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰 CoA 进入三羧酸循 环，生成 CO2 和 H2O。 （一）糖酵解过程 糖酵解分为两个阶段共 10 个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共 5 个反 应，消耗 2 个分子 ATP 为耗能过程，第二阶段 5 个反应生成 4 个分子 ATP 为 释能过程。 1. 葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose) 进入细胞内的葡萄糖首先在第 6 位碳上被磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖 (glucose 6-phophate, G－6－P)，磷酸根由 ATP 供给，这一过程不仅活化了葡 萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡萄糖 不再逸出细胞。 催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可
逆,反应需要消耗能量AP,Mg2是反应的激活剂,它能催化葡萄糖、甘露 糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应,生成相应的6磷酸酯,6- 磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物,此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶( key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型,I、Ⅱ、Ⅲ型主 要存在于肝外组织,其对葡萄糖Km值为10-5~106M。Ⅳ型主要存在于肝脏, 特称葡萄糖激酶( glucokinase GK),对葡萄糖的Km值1~102M,正常血糖浓 度为5mmo,当血糖浓度升高时,(K活性增加,葡萄糖和胰岛素能诱导肝 脏合成GK,(K能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖对此 酶无抑制作用 2.6-磷酸葡萄糖的异构反应( Isomerization of glucose-6- phosphate) 由磷酸己糖异构酶( phosphohexose isomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖 aldose sugar)转变为6-磷酸果糖( fructose6- hosphate,F-6-P)的过程,此反应是可 逆的。 CHOH OH H Glucose 6-phosphate Fructose 6-phosphate 3.6-磷酸果糖的磷酸化( phosphorylation of fructose6- phosphate) 此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6—二磷酸果糖, 磷酸根由ATP供给,催化此反应的酶是磷酸果糖激酶l( phosphofructokinase OH H OH H Fructose 6-phosphate Fructose 1, 6-bisphosphate PFK1催化的反应是不可逆反应,它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速 酶,它也是变构酶,柠檬酸、ATP等是变构抑制剂,ADP、AM、Pi、1.6-二 磷酸果糖等是变构激活剂,胰岛素可诱导它的生成。 4.1,6—二磷酸果糖裂解反应( (cleavage of fructose1,6-di/ bisphosphate) 醛缩酶( aldolase)催化1,6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛 此反应是可逆的
第五章 糖 代 谢 ·4· 逆，反应需要消耗能量 ATP，Mg2+是反应的激活剂，它能催化葡萄糖、甘露 糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应，生成相应的 6-磷酸酯，6－ 磷酸葡萄糖是 HK 的反馈抑制物，此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主 要存在于肝外组织，其对葡萄糖 Km 值为 10-5～10-6M。Ⅳ型主要存在于肝脏， 特称葡萄糖激酶(glucokinase,GK)，对葡萄糖的 Km 值 1～10-2M，正常血糖浓 度为 5mmol/L，当血糖浓度升高时，GK 活性增加，葡萄糖和胰岛素能诱导肝 脏合成 GK，GK 能催化葡萄糖、甘露糖生成其 6-磷酸酯，6-磷酸葡萄糖对此 酶无抑制作用。 2. 6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate) 由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase)催化 6-磷酸葡萄糖(醛糖 aldose sugar)转变为 6-磷酸果糖(fructose 6-phosphate,F-6-P)的过程，此反应是可 逆的。 3. 6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose 6－phosphate) 此反应是 6 磷酸果糖第一位上的 C 进一步磷酸化生成 1,6－二磷酸果糖， 磷酸根由 ATP 供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶 1(phosphofructokinase l,PFK1)。 PFK1 催化的反应是不可逆反应，它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速 酶，它也是变构酶，柠檬酸、ATP 等是变构抑制剂，ADP、AMP、Pi、1,6-二 磷酸果糖等是变构激活剂，胰岛素可诱导它的生成。 4. 1,6—二磷酸果糖裂解反应(cleavage of fructose 1,6-di/bisphosphate) 醛缩酶(aldolase)催化 1,6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和 3-磷酸甘油醛， 此反应是可逆的
O-P 0-P-0 CH-0-P-0 0-P-0 Fructose 1, 6-bisphosphate Dihydroxyacetone Glyceraldehyde 5.磷酸二羟丙酮的异构反应( isomerization of dihydroxyacetonephosphate) 磷酸丙糖异构酶( triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3 磷酸甘油醛,此反应也是可逆的 到此,1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗 2分子ATP 6.3-磷酸甘油醛氧化反应( oxidation of glyceraldehyde3- phosphate 此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶( glyceraldehyde3- phosphatedehydrogenase 催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3一二磷酸 甘油酸。本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD生成NADH+H,磷 酸根来自无机磷酸。 7.1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 在磷酸甘油酸激酶( phosphoglycerate kinase,PGK)催化下,1,3-二磷酸甘油 酸生成3-磷酸甘油酸,同时其Cl上的高能磷酸根转移给ADP生成AP,这 种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物 水平磷酸化( substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的 8.3-磷酸甘油酸的变位反应 在磷酸甘油酸变位酶( phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3 位上的磷酸基转变到C2位上生成2一磷酸甘油酸。此反应是可逆的 92-磷酸甘油酸的脱水反应 由烯醇化酶( enolase)催化,2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配,生 成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸( phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需 要Mg2或Mn2参与。本反应也是可逆的 0.磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 在丙酮酸激酶( pyruvate kinase, PK)催化下,磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷 酸根转移至ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应 是不可逆的 至此,经过糖酵解途径,一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮 酸。在此过程中,经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡 萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子AP相互抵消,每分子葡萄糖降 解至丙酮酸净产生2分子AP,如从糖原开始,因开始阶段仅消耗1分子ATP, 所以每个葡萄糖单位可净生成3分子AIP
第五章 糖 代 谢 ·5· 5. 磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate) 磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为 3－ 磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。 到此，1 分子葡萄糖生成 2 分子 3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗 2 分子 ATP。 6. 3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate) 此反应由 3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase) 催化 3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有 1 个高能磷酸键的 1,3－二磷酸 甘油酸。本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶 NAD+生成 NADH+H+，磷 酸根来自无机磷酸。 7. 1,3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1,3－二磷酸甘油 酸生成 3-磷酸甘油酸，同时其 C1 上的高能磷酸根转移给 ADP 生成 ATP，这 种底物氧化过程中产生的能量直接将 ADP 磷酸化生成 ATP 的过程，称为底物 水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 8. 3-磷酸甘油酸的变位反应 在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下 3-磷酸甘油酸 C3－ 位上的磷酸基转变到 C2 位上生成 2－磷酸甘油酸。此反应是可逆的。 9. 2-磷酸甘油酸的脱水反应 由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生 成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需 要 Mg2+或 Mn 2+参与。本反应也是可逆的。 10. 磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷 酸根转移至 ADP 生成 ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应 是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生 2 个分子丙酮 酸。在此过程中，经底物水平磷酸化可产生 4 个分子 ATP，如与第一阶段葡 萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子 ATP 相互抵消，每分子葡萄糖降 解至丙酮酸净产生 2 分子 ATP，如从糖原开始，因开始阶段仅消耗 1 分子 ATP， 所以每个葡萄糖单位可净生成 3 分子 ATP