果融合的两个配子在大小、形状上相似,仅生理机能上不同,则称为同形配子( i sogamete) 同形配子的生殖称同配生殖( I sogamy)。如果融合的两个配子在大小、形状及机能上均不相 同,则称异形配子( heterogamete),根据其大小不同、分别称为大配子( macroga-mete)及 小配子( microgamete),大、小配子从仅略有大小的区别,分化到形态与机能完全不同的精 子( sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦称合子( zygote)。异形配子所进行的 生殖称为异配生殖( heterogamy)。(2)接合生殖( conjugate-on),原生动物另一种有性 生殖方式是纤毛虫所具有的接合生殖。两个二倍体虫体腹面相贴,每个虫体的小核减数分裂, 形成单倍体的配子核,相互交换部分小核,交换后的单倍体小核与对方的单倍体小核融合,形 成一个新的二倍体的结合核,然后两个虫体分开,各自再行有丝分裂,形成数个二倍体的新个 体 原生动物的生活史也有多种类型(图2-2)。有的种类生活史中仅有分裂生殖,从未出现 过有性生殖,那么子体与母体都是单倍体( haploid),用“N”表示,例如锥虫。一些鞭毛虫 及孢子虫,生活史中出现了无性生殖与有性生殖,但生活史的大部分时期为单倍体时期(N), 即细胞核内染色体的数目为受精后染色体数目的1/2,受精后染色体数目比配子的多一倍,形 成二倍体( diploid),用“2N”表示。其二倍体时期很短,当孢子形成时又进行减数分裂 ( meioSIs),所以减数分裂是出现在受精作用之后(图2-2B)。如果二倍体时期延长,减数 分裂仍在受精作用之后,结果单倍体与二倍体交替出现,单倍体时期为无性世代( asexual generation)。二倍体时期为有性世代( sexual generat-ion)(图2-2C),例如有孔虫就 是这样。原生动物的纤毛虫类及多细胞动物生活史的绝大部分时期为二倍体,减数分裂发生在 受精作用之前(图2-2D),减数分裂之后才产生单倍体的配子,配子在受精作用之后个体又 立刻进入二倍体时期。 、原生动物的生态 原生动物的分布是十分广泛的,淡水、海水、潮湿的土壤、污水沟、甚至雨后积水中都会 有大量的原生动物分布,以致从两极的寒冷地区到60℃温泉中都可以发现它们。另外往往相 同的种可以在差别很大的温度、盐度等条件下发现,说明原生动物可以逐渐适应改变了的环境, 具有很强的应变能力。许多原生动物在不利的条件下可以形成包囊(cyst),即体内积累了营 养物质、失去部分水分、身体变圆、外表分泌厚壁、不再活动。包囊具有抵抗干旱、极端温度 盐度等各种不良环境的能力,并且可藉助于水流、风力、动、植物等进行传播,在恶劣环境下 甚至可存活数年不死,而一旦条件适合时,虫体还可破囊而出,甚至在包囊内还可以进行分裂、 出芽及形成配子等生殖活动。所以许多种原生动物在分布上是世界性的。 但是原生动物的分布也受各种物理、化学及生物等因素的限制,在不同的环境中各有它的 优势种,也就是说不同的原生动物对环境条件的要求也是不同的。水及潮湿的环境对所有原生 动物的生存及繁殖都是必要的,原生动物最适宜的温度范围是20-25℃,过高或过低温度的 骤然变化会引起虫体的大量死亡,但如果缓慢地升高或降低,很多原生动物会逐渐适应正常情 况下致死的温度。淡水及海水中的原生动物都有它自己最适宜的盐度范围。一些纤毛虫可以在 很高盐度的环境中生存,甚至在盐度髙达20—27%的盐水湖中也曾发现原生动物。中性或偏 碱性的环境常具有更多的原生动物。此外,食物、含氧量等都可构成限制性因素,但这些环境 因素往往只决定了原生动物在不同环境中的数量及优势种,而并不决定它们的存活与否。 原生动物与其他动物存在着各种相互关系;例如共栖现象( commensalism),即一方受益、 方无益也无害,纤毛虫纲的车轮虫( Trichodina)与腔肠动物门的水螅( Hydra)就是共栖 关系:共生现象( symbiosis),即双方受益,例如多鞭毛虫与白蚁的共生;还有寄生现象
果融合的两个配子在大小、形状上相似，仅生理机能上不同，则称为同形配子（isogamete）， 同形配子的生殖称同配生殖（isogamy）。如果融合的两个配子在大小、形状及机能上均不相 同，则称异形配子（heterogamete），根据其大小不同、分别称为大配子（macroga-mete）及 小配子（microgamete），大、小配子从仅略有大小的区别，分化到形态与机能完全不同的精 子（sperm）和卵（ovum）。卵受精后形成受精卵，亦称合子（zygote）。异形配子所进行的 生殖称为异配生殖（heterogamy）。（2）接合生殖（conjugati-on），原生动物另一种有性 生殖方式是纤毛虫所具有的接合生殖。两个二倍体虫体腹面相贴，每个虫体的小核减数分裂， 形成单倍体的配子核，相互交换部分小核，交换后的单倍体小核与对方的单倍体小核融合，形 成一个新的二倍体的结合核，然后两个虫体分开，各自再行有丝分裂，形成数个二倍体的新个 体。 原生动物的生活史也有多种类型（图 2-2）。有的种类生活史中仅有分裂生殖，从未出现 过有性生殖，那么子体与母体都是单倍体（haploid），用“N”表示，例如锥虫。一些鞭毛虫 及孢子虫，生活史中出现了无性生殖与有性生殖，但生活史的大部分时期为单倍体时期（N）， 即细胞核内染色体的数目为受精后染色体数目的 1/2，受精后染色体数目比配子的多一倍，形 成二倍体（diploid），用“2N”表示。其二倍体时期很短，当孢子形成时又进行减数分裂 （meiosis），所以减数分裂是出现在受精作用之后（图 2-2B）。如果二倍体时期延长，减数 分裂仍在受精作用之后，结果单倍体与二倍体交替出现，单倍体时期为无性世代（asexual generation）。二倍体时期为有性世代（sexual generat-ion）（图 2-2C），例如有孔虫就 是这样。原生动物的纤毛虫类及多细胞动物生活史的绝大部分时期为二倍体，减数分裂发生在 受精作用之前（图 2-2D），减数分裂之后才产生单倍体的配子，配子在受精作用之后个体又 立刻进入二倍体时期。 二、原生动物的生态 原生动物的分布是十分广泛的，淡水、海水、潮湿的土壤、污水沟、甚至雨后积水中都会 有大量的原生动物分布，以致从两极的寒冷地区到 60℃温泉中都可以发现它们。另外往往相 同的种可以在差别很大的温度、盐度等条件下发现，说明原生动物可以逐渐适应改变了的环境， 具有很强的应变能力。许多原生动物在不利的条件下可以形成包囊（cyst），即体内积累了营 养物质、失去部分水分、身体变圆、外表分泌厚壁、不再活动。包囊具有抵抗干旱、极端温度、 盐度等各种不良环境的能力，并且可藉助于水流、风力、动、植物等进行传播，在恶劣环境下 甚至可存活数年不死，而一旦条件适合时，虫体还可破囊而出，甚至在包囊内还可以进行分裂、 出芽及形成配子等生殖活动。所以许多种原生动物在分布上是世界性的。 但是原生动物的分布也受各种物理、化学及生物等因素的限制，在不同的环境中各有它的 优势种，也就是说不同的原生动物对环境条件的要求也是不同的。水及潮湿的环境对所有原生 动物的生存及繁殖都是必要的，原生动物最适宜的温度范围是 20—25℃，过高或过低温度的 骤然变化会引起虫体的大量死亡，但如果缓慢地升高或降低，很多原生动物会逐渐适应正常情 况下致死的温度。淡水及海水中的原生动物都有它自己最适宜的盐度范围。一些纤毛虫可以在 很高盐度的环境中生存，甚至在盐度高达 20—27％的盐水湖中也曾发现原生动物。中性或偏 碱性的环境常具有更多的原生动物。此外，食物、含氧量等都可构成限制性因素，但这些环境 因素往往只决定了原生动物在不同环境中的数量及优势种，而并不决定它们的存活与否。 原生动物与其他动物存在着各种相互关系；例如共栖现象（commensalism），即一方受益、 一方无益也无害，纤毛虫纲的车轮虫（Trichodina）与腔肠动物门的水螅（Hydra）就是共栖 关系；共生现象（symbiosis），即双方受益，例如多鞭毛虫与白蚁的共生；还有寄生现象
( parasitism),即一方受益,一方受害,例如寄生于人体的痢疾变形虫等;原生动物的各纲 中都有寄生种类,而孢子虫纲全部是寄生生活的。 原生动物门的分纲 已经记录的原生动物约有50000种,其中约有20000种为化石种。对于原生动物的分纲动 物学家是有争论的,目前正在进行着讨论,很多原生动物学家主张将原生动物上升为“界”或 “超门”,鞭毛虫类、纤毛虫类等列为“门”或“亚门”,本书采用为多数动物学家所接受的 看法,将原生动物仍列为“门”,鞭毛虫类等仍列为“纲”,关于纲的划分也存在着分歧,为 简便起见,本书将原生动物分为以下5个纲: 1.鞭毛虫纲( Mastigophora), 2.肉足虫纲( Sarcodina), 3.孢子虫纲( Sporozoa), 4.丝孢子虫纲( Cnidospora), 5纤毛虫纲( Ciliata)。 第二节鞭毛虫纲( Mastigophora) 本纲动物在其成年阶段都有一根、几根或许多根鞭毛作为其运动细胞器,由于它们营养方 式及生殖方式的原始性和多样性,一般认为鞭毛虫纲是最原始的原生动物,通过它可以将动物 界与植物界联系起来。 鞭毛虫纲可以分为两个亚纲:植鞭毛亚纲( Phytomastigina)及动鞭毛亚纲 ( Zoomastigina),前者都具有色素体,可行光合作用即进行植物性营养。淀粉及副淀粉是其 主要的食物贮存物,有无性生殖和有性生殖,虫体通常具有2根鞭毛,体表为皮膜或纤维素细 胞壁,自由生活。后者没有色素体,行动物性营养或腐生性营养,糖元是其食物贮存物,不行 有性生殖,有一到数根鞭毛,虫体表面只有细胞膜,除少数种类自由生活外,多数种类在多细 胞动物体内营共生或寄生生活。 、基本形态 鞭毛虫类身体呈卵圆形、球形、长圆形等,通常能分出前后端,都以鞭毛作为运动器官, 体表具细胞膜、或皮膜或细胞壁。例如眼虫( Euglena)(图2-3),体表具有皮膜,是由 层蛋白质组成螺旋形排列的条纹,在条纹上有嵴和沟,使皮膜呈现斜纹,眼虫的皮膜很薄、富 有弹性,使身体可以收缩改变形状,做眼虫式运动( euglenoid movement)。鞭毛虫缺乏明显 的内质与外质的分化。 眼虫身体的前端有一凹陷的沟,称储蓄泡( reservoir)或称胞咽,但它不是取食的器官, 是水的贮存处及鞭毛着生部位,基体位于它的基部,由基体伸出两根鞭毛,一根很长伸向体外, 根很短不伸出储蓄泡
（parasitism），即一方受益，一方受害，例如寄生于人体的痢疾变形虫等；原生动物的各纲 中都有寄生种类，而孢子虫纲全部是寄生生活的。 三、原生动物门的分纲 已经记录的原生动物约有 50000 种，其中约有 20000 种为化石种。对于原生动物的分纲动 物学家是有争论的，目前正在进行着讨论，很多原生动物学家主张将原生动物上升为“界”或 “超门”，鞭毛虫类、纤毛虫类等列为“门”或“亚门”，本书采用为多数动物学家所接受的 看法，将原生动物仍列为“门”，鞭毛虫类等仍列为“纲”，关于纲的划分也存在着分歧，为 简便起见，本书将原生动物分为以下 5 个纲： 1.鞭毛虫纲（Mastigophora）， 2.肉足虫纲（Sarcodina）， 3.孢子虫纲（Sporozoa）， 4.丝孢子虫纲（Cnidospora）， 5.纤毛虫纲（Ciliata）。 第二节鞭毛虫纲（Mastigophora） 本纲动物在其成年阶段都有一根、几根或许多根鞭毛作为其运动细胞器，由于它们营养方 式及生殖方式的原始性和多样性，一般认为鞭毛虫纲是最原始的原生动物，通过它可以将动物 界与植物界联系起来。 鞭毛虫纲可以分为两个亚纲：植鞭毛亚纲（Phytomastigina）及动鞭毛亚纲 （Zoomastigina），前者都具有色素体，可行光合作用即进行植物性营养。淀粉及副淀粉是其 主要的食物贮存物，有无性生殖和有性生殖，虫体通常具有 2 根鞭毛，体表为皮膜或纤维素细 胞壁，自由生活。后者没有色素体，行动物性营养或腐生性营养，糖元是其食物贮存物，不行 有性生殖，有一到数根鞭毛，虫体表面只有细胞膜，除少数种类自由生活外，多数种类在多细 胞动物体内营共生或寄生生活。 一、基本形态 鞭毛虫类身体呈卵圆形、球形、长圆形等，通常能分出前后端，都以鞭毛作为运动器官， 体表具细胞膜、或皮膜或细胞壁。例如眼虫（Euglena）（图 2-3），体表具有皮膜，是由一 层蛋白质组成螺旋形排列的条纹，在条纹上有嵴和沟，使皮膜呈现斜纹，眼虫的皮膜很薄、富 有弹性，使身体可以收缩改变形状，做眼虫式运动（euglenoid movement）。鞭毛虫缺乏明显 的内质与外质的分化。 眼虫身体的前端有一凹陷的沟，称储蓄泡（reservoir）或称胞咽，但它不是取食的器官， 是水的贮存处及鞭毛着生部位，基体位于它的基部，由基体伸出两根鞭毛，一根很长伸向体外， 一根很短不伸出储蓄泡
眼虫和其他一些植鞭毛虫类在身体的前端含有类胡萝卜素( carotinoid)的脂类球集合而 成的红色眼点,这种色素球只有在基质中含有很少的氮及磷时才出现,否则将消失,它可以吸 收光线。在鞭毛的基部具有副鞭毛体( paraflagellar body),是一种光敏感结构,当一侧的 光被眼点吸收后,可使它产生一个定向的光反应,所以副鞭毛体与眼点构成了某些植鞭毛虫类 的感光细胞器。 眼虫和许多淡水鞭毛虫有一个或多个伸缩泡。眼虫的伸缩泡位于身体前端,它是由几个小 泡收集了细胞质内过多的水分愈合而成,当伸缩泡充满水分之后,排到储蓄泡中,再通过其开 口排到体外。某些鞭毛虫没有储蓄泡,则伸缩泡内的水分通过体表排到体外。海洋或寄生的种 类伸缩泡不发达或完全不存在。 眼虫及其他植鞭毛虫类,细胞内散布有形状、数目不等的色素体,眼虫的色素体中含有叶 绿素a和b,胡萝卜素( carotin)和叶黄素,使虫体也表现出绿色。有些植鞭毛虫的叶绿素 被其他色素所隐蔽,而使鞭毛虫表现出黄绿色或黄褐色等,与色素体常伴随岀现的是淀粉核 ( pyrenoid),它对副淀粉体的形成起作用 大多数鞭毛虫具有一个大的细胞核,位于身体的近后端,少数种类具有2个核,核内有核 内质( endosome)。眼虫的细胞核在分裂间期时染色质浓缩,分裂过程中不行成纺锤体,核膜 不消失,这是很原始的现象。 鞭毛与运动 鞭毛虫纲是以鞭毛作为运动器官,当鞭毛虫有两根或许多根鞭毛时,它们等长或不等长, 如果不等长,其中一根起主导作用,另一根是附属的,例如囊杆虫( Peranema)(图2-4)。 眼虫在运动时也是一根鞭毛起作用。 许多植鞭毛虫的鞭毛可向一侧或两侧伸出许多平行排列的细丝,称茸鞭茸毛 ( mastigonemes)(图2-5),具有两根不等长鞭毛的种类,一般主鞭毛是茸鞭茸毛,它的作 用可能是逆转水的推动力。 一些寄生的鞭毛虫其鞭毛不是游离的,它由基体发生之后,与身体表面的细胞质膜之间有 原生质相连,在电子显微镜下观察,是成行密集排列的丝状结构连接在鞭毛与细胞之间,鞭 毛的末端,离开身体之后是游离的,例如锥虫(图2-6),这样的结构有利于鞭毛虫在粘滞性 很高的血液或体液中运动。 鞭毛运动的机制尚不十分清楚,不同的种类其鞭毛使用的方法并不完全相同。早期的理论 认为鞭毛在运动时是螺旋旋转,像推进器一样推动身体前进。现在知道鞭毛运动更多的是划动 ( rowing)及波动( undulating)。划动是鞭毛与附着点成直角方向在水中甩动(图2-7A), 随之是鞭毛的恢复打动(图2-7B)。借助于鞭毛甩动时水流的反作用力推动身体前进,并沿 身体的纵轴向前旋转前进,或左右摆动前进。波动运动是鞭毛在一个平面上呈波状摆动(图 2-7C、D)。如果波状摆动是由鞭毛的基部向端部发生,则驱使身体向相反的方向运动,即推 动身体向后运动。如果波动是由鞭毛的端部向基部进行,则推动身体向前运动,在有两个鞭毛 的种类,运动的方向及路线是由主鞭毛决定的。 关于鞭毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭毛中微管纤维的收缩,因为它们在 运动中并不改变长度,而是由成双联体的两个亚纤维彼此滑动,引起鞭毛的弯曲,而亚纤维的 滑动也像肌纤维的微丝滑动一样,并且也是利用三磷酸腺苷(ATP)为能源
眼虫和其他一些植鞭毛虫类在身体的前端含有类胡萝卜素（carotinoid）的脂类球集合而 成的红色眼点，这种色素球只有在基质中含有很少的氮及磷时才出现，否则将消失，它可以吸 收光线。在鞭毛的基部具有副鞭毛体（paraflagellar body），是一种光敏感结构，当一侧的 光被眼点吸收后，可使它产生一个定向的光反应，所以副鞭毛体与眼点构成了某些植鞭毛虫类 的感光细胞器。 眼虫和许多淡水鞭毛虫有一个或多个伸缩泡。眼虫的伸缩泡位于身体前端，它是由几个小 泡收集了细胞质内过多的水分愈合而成，当伸缩泡充满水分之后，排到储蓄泡中，再通过其开 口排到体外。某些鞭毛虫没有储蓄泡，则伸缩泡内的水分通过体表排到体外。海洋或寄生的种 类伸缩泡不发达或完全不存在。 眼虫及其他植鞭毛虫类，细胞内散布有形状、数目不等的色素体，眼虫的色素体中含有叶 绿素 a 和 b，胡萝卜素（carotin）和叶黄素，使虫体也表现出绿色。有些植鞭毛虫的叶绿素 被其他色素所隐蔽，而使鞭毛虫表现出黄绿色或黄褐色等，与色素体常伴随出现的是淀粉核 （pyrenoid），它对副淀粉体的形成起作用。 大多数鞭毛虫具有一个大的细胞核，位于身体的近后端，少数种类具有 2 个核，核内有核 内质（endosome）。眼虫的细胞核在分裂间期时染色质浓缩，分裂过程中不行成纺锤体，核膜 不消失，这是很原始的现象。 二、鞭毛与运动 鞭毛虫纲是以鞭毛作为运动器官，当鞭毛虫有两根或许多根鞭毛时，它们等长或不等长， 如果不等长，其中一根起主导作用，另一根是附属的，例如囊杆虫（Peranema）（图 2-4）。 眼虫在运动时也是一根鞭毛起作用。 许多植鞭毛虫的鞭毛可向一侧或两侧伸出许多平行排列的细丝，称茸鞭茸毛 （mastigonemes）（图 2-5），具有两根不等长鞭毛的种类，一般主鞭毛是茸鞭茸毛，它的作 用可能是逆转水的推动力。 一些寄生的鞭毛虫其鞭毛不是游离的，它由基体发生之后，与身体表面的细胞质膜之间有 一原生质相连，在电子显微镜下观察，是成行密集排列的丝状结构连接在鞭毛与细胞之间，鞭 毛的末端，离开身体之后是游离的，例如锥虫（图 2-6），这样的结构有利于鞭毛虫在粘滞性 很高的血液或体液中运动。 鞭毛运动的机制尚不十分清楚，不同的种类其鞭毛使用的方法并不完全相同。早期的理论 认为鞭毛在运动时是螺旋旋转，像推进器一样推动身体前进。现在知道鞭毛运动更多的是划动 （rowing）及波动（undulating）。划动是鞭毛与附着点成直角方向在水中甩动（图 2-7A）， 随之是鞭毛的恢复打动（图 2-7B）。借助于鞭毛甩动时水流的反作用力推动身体前进，并沿 身体的纵轴向前旋转前进，或左右摆动前进。波动运动是鞭毛在一个平面上呈波状摆动（图 2-7C、D）。如果波状摆动是由鞭毛的基部向端部发生，则驱使身体向相反的方向运动，即推 动身体向后运动。如果波动是由鞭毛的端部向基部进行，则推动身体向前运动，在有两个鞭毛 的种类，运动的方向及路线是由主鞭毛决定的。 关于鞭毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭毛中微管纤维的收缩，因为它们在 运动中并不改变长度，而是由成双联体的两个亚纤维彼此滑动，引起鞭毛的弯曲，而亚纤维的 滑动也像肌纤维的微丝滑动一样，并且也是利用三磷酸腺苷（ATP）为能源
营养 鞭毛虫类除了没有化学合成营养物之外,可以行各种营养方式。植鞭毛虫类均行植物性营 养,也称自养( autotrophs);动鞭毛虫类行动物性或腐生性营养,或两者兼行;统称为异养 ( heterotrophs)。实际上对许多植鞭毛虫并不能严格地区分自养与异养。例如眼虫在光照条 件下,它能自行合成有机物,如把眼虫放在黑暗中饲养一段时间之后,眼虫的叶绿素会逐渐消 失,而改行腐生性营养,如果把眼虫再放回光照条件下,它又可重新出现叶绿素,又恢复自养 一些腰鞭毛虫类及金滴虫类可以兼行自养与异养。有一种棕鞭毛虫(0 chromones)甚至可以兼 行自养、动物性营养及腐生性营养三种营养方式。严格的异养仅出现在动鞭毛亚纲,它们或进 行吞噬,或在鞭毛的基部形成胞咽取食。 营养实验研究表明,鞭毛虫类比其他的原生动物的营养需求更简单。植鞭毛虫类生活的环 境中只要有适当伪氮源及碳源,它就可以合成所需要的蛋白质:腐生性的鞭毛虫要求环境中有 氨盐,就可以合成蛋白质:在营动物性营养的鞭毛虫则要求环境中有氨基酸及蛋白胨以合成所 需要的蛋白质。其他纲原生动物则需要现成的食物(蛋白质),其自行合成食物的生理机能已 经消失。 植鞭毛虫类食物的贮存形式是植物淀粉,副淀粉体、脂肪及麦清蛋白( leucosis),动鞭 毛虫类食物的贮存形式是糖元。 四、生殖 鞭毛虫类的无性生殖主要是二分裂,其中多数又是纵二分裂,例如眼虫(图2-8),细胞 分裂由中心粒( centrioles)或基体的分裂开始,由每个中心粒产生一个新的基体及一根鞭毛 然后每一个新鞭毛与一个老鞭毛根部愈合,同时核也进行有丝分裂,但核膜不消失、不行成纺 锤体,随后细胞质由前向后分裂,并复制新的细胞器,最后形成两个相似的子细胞。除了纵分 裂,有些种类生殖时可以是:斜分裂或横裂,例如角藻;或多分裂,例如某些腰鞭毛虫类及锥 虫等;也可以出现出芽生殖,例如夜光虫( Noctiluca),即由母体上可以长出许多小的芽体。 眼虫分裂时一个子细胞保留旧鞭毛,一个子细胞再复制一个新鞭毛,但也有的种原来的鞭 毛完全消失,两个子细胞均产生新的鞭毛;如果虫体有几根鞭毛,分裂前部分鞭毛已经复制, 分裂时再均等的分配在两个子细胞中。在多鞭毛的种,分裂时鞭毛均等的分配在两个子细胞中, 然后每个子细胞再复制一定数量的鞭毛使之恢复到应有的鞭毛数。腰鞭毛虫类体表常具有甲板 ( armored),分裂时甲板或消失,或均等或不均等的分配到子细胞中。角藻常进行不完全的 分裂,结果使多次分裂的子体连成一个长链。群体生活的种类如团藻( Volvox)分裂的结果在 群体中形成子群体。总之,无性生殖的方式因种而不同 有性生殖主要出现在植鞭毛虫类及复杂的多鞭毛虫类。它们或是同配生殖或异配生殖,例 如衣滴虫( Chlamydomonas)生殖时两个虫体彼此融合(图2-9),所以虫体本身又是配子, 减数分裂发生在配子融合之后,衣滴虫是同配生殖的典型例子。实球虫( Pandorina)(图2-11B) 是异配生殖,融合的两个配子仅略有大小的区别,大配子仍有鞭毛。团藻是以典型的异配生殖 形成精子与卵子,其精子与卵子可能来自同一个群体(雌雄同群体),也可能来自不同的群体 (雌雄异群体),卵直接来自群体的生殖细胞其体积増大、没有鞭毛、不会运动。精子是由生 殖细胞经多次分裂形成,精子成束、具鞭毛、能游动。卵受精之后,外面可分泌厚壁形成卵囊 以越冬
三、营养 鞭毛虫类除了没有化学合成营养物之外，可以行各种营养方式。植鞭毛虫类均行植物性营 养，也称自养（autotrophs）；动鞭毛虫类行动物性或腐生性营养，或两者兼行；统称为异养 （heterotrophs）。实际上对许多植鞭毛虫并不能严格地区分自养与异养。例如眼虫在光照条 件下，它能自行合成有机物，如把眼虫放在黑暗中饲养一段时间之后，眼虫的叶绿素会逐渐消 失，而改行腐生性营养，如果把眼虫再放回光照条件下，它又可重新出现叶绿素，又恢复自养。 一些腰鞭毛虫类及金滴虫类可以兼行自养与异养。有一种棕鞭毛虫（Ochromonas）甚至可以兼 行自养、动物性营养及腐生性营养三种营养方式。严格的异养仅出现在动鞭毛亚纲，它们或进 行吞噬，或在鞭毛的基部形成胞咽取食。 营养实验研究表明，鞭毛虫类比其他的原生动物的营养需求更简单。植鞭毛虫类生活的环 境中只要有适当伪氮源及碳源，它就可以合成所需要的蛋白质；腐生性的鞭毛虫要求环境中有 氨盐，就可以合成蛋白质；在营动物性营养的鞭毛虫则要求环境中有氨基酸及蛋白胨以合成所 需要的蛋白质。其他纲原生动物则需要现成的食物（蛋白质），其自行合成食物的生理机能已 经消失。 植鞭毛虫类食物的贮存形式是植物淀粉，副淀粉体、脂肪及麦清蛋白（leucosin），动鞭 毛虫类食物的贮存形式是糖元。 四、生殖 鞭毛虫类的无性生殖主要是二分裂，其中多数又是纵二分裂，例如眼虫（图 2-8），细胞 分裂由中心粒（centrioles）或基体的分裂开始，由每个中心粒产生一个新的基体及一根鞭毛， 然后每一个新鞭毛与一个老鞭毛根部愈合，同时核也进行有丝分裂，但核膜不消失、不行成纺 锤体，随后细胞质由前向后分裂，并复制新的细胞器，最后形成两个相似的子细胞。除了纵分 裂，有些种类生殖时可以是：斜分裂或横裂，例如角藻；或多分裂，例如某些腰鞭毛虫类及锥 虫等；也可以出现出芽生殖，例如夜光虫（Noctiluca），即由母体上可以长出许多小的芽体。 眼虫分裂时一个子细胞保留旧鞭毛，一个子细胞再复制一个新鞭毛，但也有的种原来的鞭 毛完全消失，两个子细胞均产生新的鞭毛；如果虫体有几根鞭毛，分裂前部分鞭毛已经复制， 分裂时再均等的分配在两个子细胞中。在多鞭毛的种，分裂时鞭毛均等的分配在两个子细胞中， 然后每个子细胞再复制一定数量的鞭毛使之恢复到应有的鞭毛数。腰鞭毛虫类体表常具有甲板 （armored），分裂时甲板或消失，或均等或不均等的分配到子细胞中。角藻常进行不完全的 分裂，结果使多次分裂的子体连成一个长链。群体生活的种类如团藻（Volvox）分裂的结果在 群体中形成子群体。总之，无性生殖的方式因种而不同。 有性生殖主要出现在植鞭毛虫类及复杂的多鞭毛虫类。它们或是同配生殖或异配生殖，例 如衣滴虫（Chlamydomonas）生殖时两个虫体彼此融合（图 2-9），所以虫体本身又是配子， 减数分裂发生在配子融合之后，衣滴虫是同配生殖的典型例子。实球虫（Pandorina）（图 2-11B） 是异配生殖，融合的两个配子仅略有大小的区别，大配子仍有鞭毛。团藻是以典型的异配生殖 形成精子与卵子，其精子与卵子可能来自同一个群体（雌雄同群体），也可能来自不同的群体 （雌雄异群体），卵直接来自群体的生殖细胞其体积增大、没有鞭毛、不会运动。精子是由生 殖细胞经多次分裂形成，精子成束、具鞭毛、能游动。卵受精之后，外面可分泌厚壁形成卵囊 以越冬
鞭毛虫类的包囊形成是很普遍的,特别是营动物性营养的种类、具叶绿素的种类较少发现 包囊。 五、鞭毛虫纲的分目 1.植鞭毛亚纲( Phytomastigina)绝大多数种类具色素体,自养。鞭毛1-2根,体表具 皮膜或细胞壁。行无性生殖与有性生殖,大多数营自由生活。 (1)金滴虫目( Chrysomonad da):单体或群体、个体呈瓶形、杯形、管形,甚至个别 种呈变形虫状。每个个体有1-2根鞭毛,色素体1-2个、为黄色或褐色,个体外有胶质囊包 围、或形成外壳。淡水及海水生活,大量存在时可使水呈鱼腥味,如钟罩虫( Dinobryon)(图 2-10A)。 (2)隐滴虫目( Cryptomonadida):具二根鞭毛,前端有储蓄泡,多数种有二个色素体, 呈黄色或褐色,少数种无色素体,细胞质泡状,海水或淡水生活,例如唇滴虫( Chilomonas) (图2-10B)是生活于污水中无色素体的代表种 (3)腰鞭毛目( Dinoflagellida),具两根鞭毛,分别位于身体中部的横沟及后部的纵 沟内,横沟内的鞭毛使身体旋转、纵沟内鞭毛推动身体前进。色素体黄色或褐色,少数种无色 素体。一些种类体表裸露,如 Gymnodinium(图2-10C),多数种类体表有纤维素形成的薄膜、 或甲板,如薄甲藻( Glenodinium)(图2-10υ)、膝沟藻( Gonyaulax)(图2-10E)等。眼 点通常是存在的。无性生殖有的种可行横裂及斜裂,如角藻( Ceratium)(图2-10F)。许多 种类具有生物发光现象,如夜光虫( Noctilu-ca)(图2-10G)。海水与淡水生活,少数种可 寄生。一些腰鞭毛虫在海洋沿岸大量繁殖每立方米海水可多达20-40百万个个体,致使海水 呈现红色或褐色,称为赤潮,由于它们排出大量代谢产物以及腐败海水,造成沿海鱼类及养殖 贝类的大量死亡 (4)眼虫目( Euglenid):身体多长圆形,鞭毛1-2根,具色素体或不具色素体,多 数种有眼点,主要淡水生活,如眼虫(图2-3)、扁眼虫( Phacus)(图2-1OH)、囊杆虫(图 2-4),囊杆虫无色素体。 (5)绿滴虫目( Chloromonadida):体长圆形,背腹略扁,鞭毛两根,一根向后伸出, 有许多小的绿色色素体。如空腔虫( Coelomonas)(图2-10I)。 (6)团藻目( Volvocida):也称植滴虫目( Phytomonadi-da),单体或群体,淡水生活。 绝大多数具绿色色素体,个体呈卵圆形,如衣滴虫(图2-9),身体前端具有2根鞭毛(少数 种1或4根),色素体杯形,有眼点,两个伸缩泡,体表具纤维素膜( cellulose membrane)。 群体种类大多由4-128个细胞组成,最多时可达上万个细胞。群体中的每个细胞均相似于衣滴 虫,被纤维素膜或胶状液包围在一起,形成球形或其他形状的群体。简单的群体包含的细胞数 较少,细胞间没有形态与机能的分化,每个细胞均能行无性生殖及有性生殖,例如盘藻( Gonium) (图2-11A),它由4-16个细胞组成,个体呈盘状分布;实球虫( Pandorina)(图2-11B) 群体呈球形,实心,由16个细胞组成;空球虫( Eudorina)(图2-11C),由16-32个细胞 组成,排列成一空球状。较复杂的群体,其细胞数目继续增加,细胞间出现了形态与机能的分 化,即具有了营养细胞与生殖细胞的分工,如杂球虫( Pleodorina)(图2-11D),由32-128 个细胞组成,位于群体前端的小型细胞只有营养的功能,后端的大型细胞具有生殖功能,群体 出现了极性。团藻( Volvox)(图2-11E)是更复杂的群体,它是由数千个到数万个细胞组成
鞭毛虫类的包囊形成是很普遍的，特别是营动物性营养的种类、具叶绿素的种类较少发现 包囊。 五、鞭毛虫纲的分目 1.植鞭毛亚纲（Phytomastigina）绝大多数种类具色素体，自养。鞭毛 1—2 根，体表具 皮膜或细胞壁。行无性生殖与有性生殖，大多数营自由生活。 （1）金滴虫目（Chrysomonadida）：单体或群体、个体呈瓶形、杯形、管形，甚至个别 种呈变形虫状。每个个体有 1—2 根鞭毛，色素体 l—2 个、为黄色或褐色，个体外有胶质囊包 围、或形成外壳。淡水及海水生活，大量存在时可使水呈鱼腥味，如钟罩虫（Dinobryon）（图 2-10A）。 （2）隐滴虫目（Cryptomonadida）：具二根鞭毛，前端有储蓄泡，多数种有二个色素体、 呈黄色或褐色，少数种无色素体，细胞质泡状，海水或淡水生活，例如唇滴虫（Chilomonas） （图 2-10B）是生活于污水中无色素体的代表种。 （3）腰鞭毛目（Dinoflagellida），具两根鞭毛，分别位于身体中部的横沟及后部的纵 沟内，横沟内的鞭毛使身体旋转、纵沟内鞭毛推动身体前进。色素体黄色或褐色，少数种无色 素体。一些种类体表裸露，如 Gymnodinium（图 2-10C），多数种类体表有纤维素形成的薄膜、 或甲板，如薄甲藻（Glenodinium）（图 2-10D）、膝沟藻（Gonyaulax）（图 2-10E）等。眼 点通常是存在的。无性生殖有的种可行横裂及斜裂，如角藻（Ceratium）（图 2-10F）。许多 种类具有生物发光现象，如夜光虫（Noctilu-ca）（图 2-10G）。海水与淡水生活，少数种可 寄生。一些腰鞭毛虫在海洋沿岸大量繁殖每立方米海水可多达 20—40 百万个个体，致使海水 呈现红色或褐色，称为赤潮，由于它们排出大量代谢产物以及腐败海水，造成沿海鱼类及养殖 贝类的大量死亡。 （4）眼虫目（Euglenida）：身体多长圆形，鞭毛 l—2 根， 具色素体或不具色素体，多 数种有眼点，主要淡水生活，如眼虫（图 2-3）、扁眼虫（Phacus）（图 2-10H）、囊杆虫（图 2-4），囊杆虫无色素体。 （5）绿滴虫目（Chloromonadida）：体长圆形，背腹略扁，鞭毛两根，一根向后伸出， 有许多小的绿色色素体。如空腔虫（Coelomonas）（图 2-10I）。 （6）团藻目（Volvocida）：也称植滴虫目（Phytomonadi-da），单体或群体，淡水生活。 绝大多数具绿色色素体，个体呈卵圆形，如衣滴虫（图 2-9），身体前端具有 2 根鞭毛（少数 种 1 或 4 根），色素体杯形，有眼点，两个伸缩泡，体表具纤维素膜（cellulose membrane）。 群体种类大多由 4-128 个细胞组成，最多时可达上万个细胞。群体中的每个细胞均相似于衣滴 虫，被纤维素膜或胶状液包围在一起，形成球形或其他形状的群体。简单的群体包含的细胞数 较少，细胞间没有形态与机能的分化，每个细胞均能行无性生殖及有性生殖，例如盘藻（Gonium） （图 2-11A），它由 4—16 个细胞组成，个体呈盘状分布；实球虫（Pandorina）（图 2-11B）， 群体呈球形，实心，由 16 个细胞组成；空球虫（Eudorina）（图 2-llC），由 16—32 个细胞 组成，排列成一空球状。较复杂的群体，其细胞数目继续增加，细胞间出现了形态与机能的分 化，即具有了营养细胞与生殖细胞的分工，如杂球虫（Pleodorina）（图 2-11D），由 32—128 个细胞组成，位于群体前端的小型细胞只有营养的功能，后端的大型细胞具有生殖功能，群体 出现了极性。团藻（Volvox）（图 2-11E）是更复杂的群体，它是由数千个到数万个细胞组成