20世纪60年代最早由Emile Zuckerkandl和 Linus Paining所作的蛋白质序列的比较研究表 明，蛋白质同系物的替换率就算过了千百万年 也能保持恒定，因此他们将氨基酸的变异积累 比作分子钟。科学家们在比较几种动物的血红 蛋白、细胞色素c的序列后注意到：这些蛋白质 数 的氨基酸取代速率在不同的种系间大致相同， 星 即分子水平的进化存在恒速现象。 工程 院 2025/5/27 BIOINFORMATICS 16
2025/5/27 BIOINFORMATICS 数 理 与 生 物 工 程 学 院 16 20世纪60年代最早由Emile Zuckerkandl和 Linus Paining所作的蛋白质序列的比较研究表 明，蛋白质同系物的替换率就算过了千百万年 也能保持恒定，因此他们将氨基酸的变异积累 比作分子钟。科学家们在比较几种动物的血红 蛋白、细胞色素c的序列后注意到：这些蛋白质 的氨基酸取代速率在不同的种系间大致相同， 即分子水平的进化存在恒速现象
分子时钟在不同的蛋白质中运行的速率是 不同的，但是，两个蛋白质同系物的差异始终 和它们独立分化的时间成正比。两序列间稳定 的变异速率，不仅有助于确定物种间的系统发 生关系，而且能够像利用放射性衰变考察地质 年代那样，准确测定序列分化发展的时间。不 数 同物种间的蛋白质氨基酸序列差异随着分歧时 间的加大而增加，而DNA序列也存在这种规律 与生物 程学院 2025/5/27 BIOINFORMATICS 17
2025/5/27 BIOINFORMATICS 数 理 与 生 物 工 程 学 院 17 分子时钟在不同的蛋白质中运行的速率是 不同的，但是，两个蛋白质同系物的差异始终 和它们独立分化的时间成正比。两序列间稳定 的变异速率，不仅有助于确定物种间的系统发 生关系，而且能够像利用放射性衰变考察地质 年代那样，准确测定序列分化发展的时间。不 同物种间的蛋白质氨基酸序列差异随着分歧时 间的加大而增加，而DNA序列也存在这种规律
Kimura进一步提出了具体的分子进化观 点：对于各物种的每个蛋白质，如果用每个 位点每年发生的氨基酸替换次数作为衡量分 子进化的速率，则该速率是大致恒定的；功 能上次要的分子的进化速率比功能重要的分 子进化速率快；对现有分子结构或者功能破 坏小的氨基酸替换比破坏力大的氨基酸替换 发生得更加频繁。 数理与生物工程学 2025/5/27 BIOINFORMATICS 18
2025/5/27 BIOINFORMATICS 数 理 与 生 物 工 程 学 院 18 Kimura进一步提出了具体的分子进化观 点：对于各物种的每个蛋白质，如果用每个 位点每年发生的氨基酸替换次数作为衡量分 子进化的速率，则该速率是大致恒定的；功 能上次要的分子的进化速率比功能重要的分 子进化速率快；对现有分子结构或者功能破 坏小的氨基酸替换比破坏力大的氨基酸替换 发生得更加频繁
尽管以上的分析给我们带来了很多希望， 但是，Zuckerkandl7和Paining的分子时钟假说还 是有争议的。经典进化学家们认为形态的进化 不够稳定，这与分子以稳定的速度变异不一致 。关于分化时间也有不同意见，这些意见对这 个假说的核心即进化率是稳定的表示质疑。 数理与生物工程学院 2025/5/27 BIOINFORMATICS 19
2025/5/27 BIOINFORMATICS 数 理 与 生 物 工 程 学 院 19 尽管以上的分析给我们带来了很多希望， 但是，Zuckerkandl和Paining的分子时钟假说还 是有争议的。经典进化学家们认为形态的进化 不够稳定，这与分子以稳定的速度变异不一致 。关于分化时间也有不同意见，这些意见对这 个假说的核心即进化率是稳定的表示质疑
6.1.2系统发生树 一般来说，系统发生树是一种二叉树。所 谓树，实际上是一个无向非循环图。系统发生 树由一系列节点(nodes)和分支(branches) 组成，其中每个节点代表一个分类单元（物种 或序列)，而节点之间的连线代表物种之间的 进化关系。 理与生物工程学 2025/5/27 BIOINFORMATICS 20
2025/5/27 BIOINFORMATICS 数 理 与 生 物 工 程 学 院 20 6.1.2系统发生树 一般来说，系统发生树是一种二叉树。所 谓树，实际上是一个无向非循环图。系统发生 树由一系列节点（nodes）和分支（branches） 组成，其中每个节点代表一个分类单元（物种 或序列），而节点之间的连线代表物种之间的 进化关系