ADP+PiATPCH;CH,NI,CHNH, +2+3CH,COOH+3NH,+CO,COOHCOOH（丙氨酸）(甘氨酸)(乙酸)反应中，作为氢供体的有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等，作为氢受体者主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。(5)发酵中的产能反应：产能机制都是底物水平的磷酸化反应，因而产能效率极低。但是可以形成多种含高能磷酸键的化合物（表5-2）名称水解自由能/kJ·mol-！乙酰-CoA35.7丙酰-CoA35.6丁酰-CoA35.6琥珀酰-CoA35,1乙酰磷酸44.8丁酰磷酸44.81,3二磷酸甘油酸51.9氨甲酰磷酸39.3磷酸烯醇丙酮酸51.6腺苷酰硫酸88.0N!_甲酰四氢叶酸23.4二、自养微生物产ATP和产还原力自养微生物按其最初能源的不同，为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的微生物，称作化能无机自养型微生物：另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自养型微生物。前者生物合成的起始点是建立在对氧化程度极高的CO进行还原(即CO2的固定)的基础上，而后者的起始点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。为此，化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H++e）转变成还原力[HI：在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力[H则是直接或间接利用这些途径产生的。（一）化能自养微生物化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和[H是通过氧化无机底物而获得的。其产能的途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，因此，化能自养菌一般都是好氧菌。无6
6 反应中，作为氢供体的有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、 组氨酸和色氨酸等，作为氢受体者主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和色 氨酸等。 (5)发酵中的产能反应：产能机制都是底物水平的磷酸化反应，因而产能效率极低。但 是可以形成多种含高能磷酸键的化合物（表 5-2） 二、自养微生物产 ATP 和产还原力 自养微生物按其最初能源的不同，为两大类：一类是能对无机物进行氧化而获得能量的 微生物，称作化能无机自养型微生物；另一类是能利用日光辐射能的微生物，称作光能自 养型微生物。前者生物合成的起始点是建立在对氧化程度极高的 CO2 进行还原(即 CO2 的固 定)的基础上，而后者的起始点则建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。 为此，化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分 ATP 以逆呼吸链 传递的方式把无机氢(H++e- )转变成还原力[H]；在光能自养微生物中，ATP 是通过循环光合 磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力[H]则是直接或间接利用这 些途径产生的。 （一）化能自养微生物 化能自养微生物还原 CO2 所需要的 ATP 和[H]是通过氧化无机底物而获得的。其产能的 途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，因此，化能自养菌一般都是好氧菌。无
机底物不仅可作为最初能源产生ATP，而且其中有些底物（如NH+、H2S和H）还可作为无机氢供体。当这些无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2用的还原力[H]。CO2NH,顺呼吸链传递一ATPNO2氧作为最初能源：（耗[HI产ATP）1化H,S碳1so固逆呼吸链传递HzNAD(P)H定部分作为无机氢供体：（耗ATP产HJ）fe[CH,O]图5-4化能自养微生物还原CO2时ATP和[H的来源所有还原态无机物中，除了H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低些外，其余都明显高于它，因此，各种无机底物进行氧化时，都必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼吸链(图5-5)，由此必然造成化能自养微生物呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率(P/O比)。NO2So, SO, s'Fe2*H2NH, s-HSN+tNAD -FP.Q-Cyt.ce,Cyt-aaayO2(NO)Cyt-b+++ATPATPATP图5-5无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位（正向传递产生ATP，逆向则消耗ATP)与异养微生物相比，化能自养微生物的能量代谢主要有3个特点：①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进入呼吸链传递，这与异养微生物对葡萄糖等有机底物的氧化要经过多条途径逐级脱氢明显不同：②呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链：③产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。(二)光能营养微生物在自然界中，能进行光能营养的生物及其光合作用特点是「真核生物：藻类及其他绿色植物产氧原核生物：蓝细菌光能营养型生物真细菌：光合细菌（厌氨蘭）不产氧古生菌：嗜盐菌1.循环光台磷酸化一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。特点是：①电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP：②产能（ATP)与产还原力[H分别进行：③还原力来自H2S等无机氢供体：④不产生氧。其具体反应途径见图5-6。菌绿素受日光照射后形成激发态，由它逐出的电子通过类似呼吸链的传递，即经7
7 机底物不仅可作为最初能源产生 ATP，而且其中有些底物(如 NH4 +、H2S 和 H2)还可作为无 机氢供体。当这些无机氢在充分提供 ATP 能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成 还原 CO2 用的还原力[H]。 图 5-4 化能自养微生物还原 CO2 时 ATP 和[H]的来源 所有还原态无机物中，除了 H2 的氧化还原电位比 NAD+／NADH 对稍低些外，其余都 明显高于它，因此，各种无机底物进行氧化时，都必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼 吸链(图 5-5)，由此必然造成化能自养微生物呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率(P/O 比)。 图 5-5 无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位（正向传递产生 ATP，逆向则消耗 ATP） 与异养微生物相比，化能自养微生物的能量代谢主要有 3 个特点：①无机底物的氧化直 接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进 入呼吸链传递，这与异养微生物对葡萄糖等有机底物的氧化要经过多条途径逐级脱氢明显不 同；②呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；③产能效率即 P/O 比一般要低于化能异养微生物。 (二)光能营养微生物 在自然界中，能进行光能营养的生物及其光合作用特点是： 1．循环光台磷酸化 一种存在于光合细菌中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递 而完成磷酸化产能反应。特点是：①电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌 绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了 ATP；②产能(ATP) 与产还原力[H]分别进行；③还原力来自 H2S 等无机氢供体；④不产生氧。其具体反应途径 见图 5-6。菌绿素受日光照射后形成激发态，由它逐出的电子通过类似呼吸链的传递，即经