第四章原核生物的形态、构造和功能非细胞型（acellularmicroorganism）：病毒、亚病毒、类病毒、病毒。细胞型：原核微生物(prokaryotes)：细菌、放线菌等。特点是无明显核，也无核膜、核仁。原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclearregion）的裸露DNA的原始单个细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古细菌（archaea）两大类群。真核微生物(eukaryoticmicroorganism)：酵母菌、霉菌。有明显细胞核，核膜、核仁。本章主要介绍原核生物的六种类型：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。第一节细菌细菌（bacteria）是一类细胞细短（直径约0.5μm，长度约0.5～5μm）、结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。广泛存在于人体内外部及四周环境中，对人类社会产生各种影响，在科研上有广泛作用。一、细菌的形态构造及其功能（一）形态与染色1、基本外形：球状球菌；杆状杆菌；螺旋状螺旋菌。（1）球菌（coccus）：球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八叠、葡萄球菌。不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。细胞呈球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情形（图1-1)：单球菌—一尿素微球菌（图1-1-1)：双球菌一一肺炎双球菌（图1-1-2）：链球菌一一溶血链球菌（图1-1-3）：四联球菌一一四联微球菌（图1-1-4）：八叠球菌一一尿素八叠球菌（图1-1-5)：葡萄球菌一一金黄色葡萄球菌（图1-1-6)。福8第排子nA312345610CB ===978图1-1细菌的各种形态（2）杆菌Bacillus（Bacterium）：杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中种类最多的。图1.1中B的7为长杆菌和短杆菌，8为枯草芽孢杆菌，9为溶纤维梭菌。（3）螺旋菌（Spirillum）：螺旋状的细菌统称为螺旋菌。螺旋不足一环者则称为狐菌(vibrio)，满2一6环的小型、坚硬的螺旋状细菌可称为螺菌(spirillum)，而旋转周数多(通常超过6环)、体长而柔软的螺旋状细菌则专称螺旋体(spirochaeta)。细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）。一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐：老龄，不正常，异常形态：由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起畸形。2、细菌染色法由于细菌细胞既小义透明，故一般先要经过染色才能作显微镜观察。1
1 第四章 原核生物的形态、构造和功能 非细胞型（acellular microorganism）：病毒、亚病毒、类病毒、朊病毒。 细胞型：原核微生物(prokaryotes)：细菌、放线菌等。特点是无明显核，也无核膜、核仁。 原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclear region）的裸 露 DNA 的原始单个细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古细菌（archaea）两大类群。 真核微生物(eukaryotic microorganism)：酵母菌、霉菌。有明显细胞核，核膜、核仁。 本章主要介绍原核生物的六种类型：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣 原体。 第一节 细菌 细菌（bacteria）是一类细胞细短（直径约 0.5μm，长度约 0.5～5μm）、结构简单，胞 壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。广泛存在于人体内外部及四周环 境中，对人类社会产生各种影响，在科研上有广泛作用。 一、细菌的形态构造及其功能 （一）形态与染色 1、基本外形：球状球菌；杆状杆菌；螺旋状螺旋菌。 （1）球菌（coccus）：球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、 八叠、葡萄球菌。不同的排列方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。细胞呈 球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情 形（图 1-1）：单球菌——尿素微球菌（图 1-1-1）；双球菌——肺炎双球菌（图 1-1-2）；链球 菌——溶血链球菌（图 1-1-3）；四联球菌——四联微球菌（图 1-1-4）；八叠球菌——尿素八 叠球菌（图 1-1-5）；葡萄球菌——金黄色葡萄球菌（图 1-1-6）。 图 1-1 细菌的各种形态 （2）杆菌 Bacillus (Bacterium) ：杆状或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中 种类最多的。图 1.1 中 B 的 7 为长杆菌和短杆菌，8 为枯草芽孢杆菌，9 为溶纤维梭菌。 （3）螺旋菌（Spirillum）：螺旋状的细菌统称为螺旋菌。螺旋不足一环者则称为狐菌 (vibrio)，满 2—6 环的小型、坚硬的螺旋状细菌可称为螺菌(spirillum)，而旋转周数多(通常 超过 6 环)、体长而柔软的螺旋状细菌则专称螺旋体(spirochaeta)。 细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）。 一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐；老龄，不正常，异常形态；由于理化因素刺 激，阻碍细胞发育引起畸形。 2、细菌染色法 由于细菌细胞既小又透明，故一般先要经过染色才能作显微镜观察
，简单染色法革兰氏染色法（正染色抗酸性染色法鉴别染色法死菌芽孢染色法姬姆萨（Giemsa）染色法等细菌染色法负染色：荚膜染色法等活菌：用美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色在上述各种染色法中，以革兰氏染色法(Gramstain)最为重要（此法由丹麦医生C.Gram于1884年发明）。各种细菌经革兰氏染色法染色后，能区分成两大类，一类最终染成紫色，称革兰氏阳性细菌(Grampositivebacteria，Gt)，另一类被染成红色，称革兰氏阴性细菌(Gramnegative bacteria, G)。3、细菌的大小细菌大小的度量单位为um为单位。球菌一般以直径来表示（0.5～1um）。杆菌和螺旋菌则以长和宽来表示，如1x2.5um，杆菌直径0.5～1um，长为直径1～几倍，螺旋菌直径0.3~lum，长1~50um。细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。同一个细菌大小也不是一成不变的。不同细菌大小相差也十分巨大：芬兰学者E.0.Kajander等1998年报道了一种最小细菌纳米细菌（nanobacteria)，其直径仅为E.coli的1/10(50nm或0.05μm)：1997年，德国等国科学家发现了一种迄今为止的最大细菌一Thiomargaritanamibiensis纳米比亚嗜硫珠菌），直径为0.32-1.00mm，肉眼清楚可见。细菌的重量：每个细菌细胞重量10-13~10-12g，大约109个E.coli细胞才达1mg重。二、细菌的细胞构造：一般结构和特殊结构鞭毛细胞壁细胞膜萌毛内含物性菌毛核区芽抱间体微英膜英膜糖被细胞质粘液层内含物一般构造特殊构造图1-2细菌细胞的模式构造（一）细菌细胞的一般构造1、细胞壁2
2 在上述各种染色法中，以革兰氏染色法(Gram stain)最为重要(此法由丹麦医生 C.Gram 于 1884 年发明)。各种细菌经革兰氏染色法染色后，能区分成两大类，一类最终染成紫色， 称革兰氏阳性细菌(Gram positive bacteria ，G+ )，另一类被染成红色，称革兰氏阴性细菌(Gram negative bacteria，G- )。 3、细菌的大小 细菌大小的度量单位为 m 为单位。球菌一般以直径来表示（0.5～1um）。杆菌和螺旋 菌则以长和宽来表示，如 12.5m，杆菌直径 0.5～1um ，长为直径 1～几倍，螺旋菌直径 0.3～1um，长 1～50um。 细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。同一个细菌大小也不是一成不变的。 不同细菌大小相差也十分巨大：芬兰学者 E.O.Kajander 等 1998 年报道了一种最小细菌—— 纳米细菌(nanobacteria)，其直径仅为 E.coli 的 1／10(50 nm 或 0.05µm)；1997 年，德国等国 科学家发现了一种迄今为止的最大细菌——Thiomargarita namibiensis(纳米比亚嗜硫珠菌)， 直径为 0.32-1.00mm，肉眼清楚可见。 细菌的重量：每个细菌细胞重量 10-13～10-12g ，大约 109 个 E.coli 细胞才达 1mg 重。 二、细菌的细胞构造：一般结构和特殊结构 图 1-2 细菌细胞的模式构造 （一）细菌细胞的一般构造 1、 细胞壁
（1）概念：细胞壁（cellwall）是细胞质膜外面的一层厚实、韧性的外被，主要成分为肽聚糖，具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。通过染色、质壁分离(plasmolysis)或制成原生质体后再在光镜下观察，均可证实细胞壁的存在：用电镜直接观察细菌的超薄切片，可以更清楚地观察到细胞壁。（2）细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需：③阻拦大分子有害物质（某些抗生家和水解酶）进入细胞：④赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。革兰氏阳性细菌（G）革兰氏阴性细菌（G）外膜蛋白孔蛋白肤聚糖脂多糖壁磷壁酸外膜磷脂膜磷壁酸脂蛋白周质空间肽聚糖周质空间细胞质膜细胞质膜细胞内部图1-2G细菌与G-细菌细胞壁构造的比较表1-1C*细茜与G-细菌细胞璧成分的比较占细胞壁干重的%成分G+细菌G-细蘭肽桑糖含量很高（30-95）含量很低（5~20）磷壁酸含量较高（<50）0类脂质一般无(<2)含量较高（约20）蛋白质0含量较高1）G+细菌的细胞壁：厚度大(20~80nm)和化学组分简单（90%肽聚糖和10%磷壁酸）①肽聚糖（peptidoglycan）又称粘肽（mucopeptide)、胞壁质（murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。肽聚糖分子由肽和聚糖两部分组成，其中肽包括四肽尾和肽桥两种，而聚糖则是由N一乙酰葡糖胺和N一乙酰胞壁酸两种单糖相互间隔连接成的长链。这种肽聚糖网格状分子交织成一个致密的网套覆盖在整个细胞上(图1-3)。看似十分复杂的肽聚糖分子，若把它基本组成单位剖析一下，就显得很简单了（图1-4)。从图1-4可知，每一肽聚糖单体由3部分组成：①双糖单位：由一个N一乙酰葡糖胺通过β-1，4-糖苷键与另一个N一乙酰胞壁酸相连。这个β-1，4-糖苷键很易被溶菌酶(lysozyme)所水解，从而导致细菌因细胞壁肽聚糖的“散架”而死亡。②四肽尾(或四肽侧链tetrapeptide sidechain)：是由4个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成，其中2种D型氨基酸一般仅在细菌细胞壁上见到。③肽桥(或肽间桥，peptide interbridge)。表1-2中列出了G+细菌的3种肽桥和G细菌E.coli的肽桥。3
3 （1）概念：细胞壁（cell wall）是细胞质膜外面的一层厚实、韧性的外被，主要成分为肽聚糖， 具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。 通过染色、质壁分离(plasmolysis)或制成原生质体后再在光镜下观察，均可证实细胞壁 的存在；用电镜直接观察细菌的超薄切片，可以更清楚地观察到细胞壁。 （2）细胞壁的主要功能有：①固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力 的损伤；②为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；③阻拦大分子有害物质(某些抗生家和 水解酶)进入细胞；④赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。 1）G+细菌的细胞壁：厚度大(20~80 nm)和化学组分简单（90％肽聚糖和 10％磷壁酸） ①肽聚糖（peptidoglycan）又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物 (mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。肽聚糖分子由肽和聚糖两部分组成，其中 肽包括四肽尾和肽桥两种，而聚糖则是由 N—乙酰葡糖胺和 N—乙酰胞壁酸两种单糖相互间 隔连接成的长链。这种肽聚糖网格状分子交织成一个致密的网套覆盖在整个细胞上(图 1-3)。 看似十分复杂的肽聚糖分子，若把它基本组成单位剖析一下，就显得很简单了(图 1-4)。 从图 1-4 可知，每一肽聚糖单体由 3 部分组成：①双糖单位：由一个 N—乙酰葡糖胺通过 β-1， 4-糖苷键与另一个 N—乙酰胞壁酸相连。这个 β-1，4-糖苷键很易被溶菌酶(lysozyme)所水解， 从而导致细菌因细胞壁肽聚糖的“散架”而死亡。②四肽尾(或四肽侧链 tetrapeptide side chain)：是由 4 个氨基酸分子按 L 型与 D 型交替方式连接而成，其中 2 种 D 型氨基酸一般 仅在细菌细胞壁上见到。③肽桥(或肽间桥，peptide interbridge)。表 1-2 中列出了 G+细菌的 3 种肽桥和 G-细菌 E.coli 的肽桥
N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸β-1,4-糖苷键四肽路肽桥图1-3G+细菌肽聚糖的立体结构（片段）双糖单位CH,OHCH,OH00NH-CO-CH,NH-CO-CH,CH-CH-C=0NH四胜H--CH,[L-Ala尾C=0NH一（后）07000000(前)AD-GluHO(CH2)2肽桥C-ONHL-LysH-(CH)-NH)C=ONHM-N~乙酰胞壁酸D-AlaCH,-C-H-N-乙酰葡糖胺COOH图1-4G+细菌肽聚糖的单体图解左：简化的单体分子；右：单体的分子构造。莆头示蒋菌酶的水解点表1-2肽聚糖分子中的4种主要肽桥类型类型肽桥甲肽尾上连接点实乙肽尾上连接点创1第四氨基酸- CO·NH -第三氨基酸E.coli(C-)1第四氨基酸-(Gly)s-第三氨基酸S. aureus(G)m第四氨基酸-(肽尾)1-2-第二氨基酸M.luteus(C+)"IN第四氨基酸第二氨基酸- D-Lys --C.poinsettiae(Gt)""*Micrococcuslulens（藤黄微球菌）。$Corynebacteriumpoinsettine（星星木棒杆菌）。②磷壁酸(teichoicacid)是结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸包括两类：与肽聚糖分子进行共价结合的，称壁磷壁酸，其含量会随培养基成分而改变；跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸，磷壁酸的主要生理功能：①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2+，以提高细胞膜上一些合成酶的话力；②贮藏元素：③调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止4
4 ②磷壁酸(teichoic acid)是结合在 G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷 酸或核糖醇磷酸。磷壁酸包括两类：与肽聚糖分子进行共价结合的，称壁磷壁酸，其含量会 随培养基成分而改变；跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸。 磷壁酸的主要生理功能：①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的 Mg2+，以提高细 胞膜上一些合成酶的话力；②贮藏元素；③调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止
细胞因自溶而死亡：④作为噬菌体的特异性吸附受体；③赋予G+细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定：③增强某些致病菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。磷壁酸有5种类型，主要为甘油磷壁酸（图1-5)和核糖醇磷壁酸2类。01-OF?0OONHOHAiCHH?AaOF?0@国mCH,CH,OH0y700.KOHNH-CO-CH,NH-CO-CH,CH,CHCO一肽尾图1-5甘油磷壁酸的结构模式（左）及其单体（虚线范围内）的分子结构（右）2）G-细菌的细胞壁：厚度薄，层次较多，成分较复杂，肽聚糖层很薄（仅2一3nm)，故机械强度弱。以Ecoli为典型代表。其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖(LPS)层内，与G+细菌差别在于：①四肽尾的第三个氨基酸分子由内消旋二氨基庚二酸（m-DAP)所代替L-LyS：②没有特殊的肽桥，前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸（m-DAP)的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套（图1-6)。MN-乙酰胞壁酸-M-G-I1IEMG=N-乙酰葡糖胺MMM2-01L-AlaGGGGG1D-GluMFMMMMMDAP肽桥0-D-AlaGGGGG-I1D-AlaDAPMFMMMMEM/11-0GGGGG-D-GluMEMM-MFML-AlaM10TGGQGG-G-M-MFMMFMM-EM1/国图1-6G-细菌—E.coli肽聚糖结构左：肽桥的连接方式；右：网的一部分外膜(outmembrance又称“外壁”）是G-细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，5
5 细胞因自溶而死亡；④作为噬菌体的特异性吸附受体；⑤赋予 G+细菌特异的表面抗原，因 而可用于菌种鉴定；⑥增强某些致病菌(如 A 族链球菌)对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞 噬，并有抗补体的作用。 磷壁酸有 5 种类型，主要为甘油磷壁酸(图 1-5)和核糖醇磷壁酸 2 类。 2）G-细菌的细胞壁：厚度薄，层次较多，成分较复杂，肽聚糖层很薄(仅 2—3nm)，故机械 强度弱。 以 E.coli 为典型代表。其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖(LPS)层内，与 G+细菌差别在于： ①四肽尾的第三个氨基酸分子由内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替 L-Lys；②没有特殊的 肽桥，前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第 三个氨基酸(m-DAP)的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套(图 1-6)。 外膜(out membrance 又称“外壁”)是 G-细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层