地理学报第36卷第3期Vol.36, No.31981年9月ACTA GEOGRAPHICA SINICASept.,1981我国山地植被的垂直分布规律刘华训(中国科学院地理研究所)地球上植被的大型分布,明显地呈现地带性变化。平地上表现为水平地带性,包括纬度地带性和干燥度地带性;山地上表现为垂直(地)带性,就是所谓“三维空间”分布现象。我国地广山多,自然条件复杂,研究山地植被的分布现律不但具有理论意义,而且也富有实践意义。早在十八世纪末,现代自然地理学奠基人德国大科学家A.冯.洪堡就描述过热带美洲山区的檀被直带,自此开创了世界上对山地植被垂直分布规律的研究。十九世纪末,俄国土壤学家B.B.道库恰耶夫提出“自然地带”学说,指出自然界中纬度地带性和垂直地带性是地球上的普遍规律。到本世纪中期,德国植物地理学家C.特罗尔等又明确地提出“三向性”(三维空间)的概念,把这方面的研究更向前推进了一步。在我国历史上,早在战国时代成书的管子·地员篇中就已有关于山地植被垂直分布和阴阳坡差别的记载,以后宋朝的沈括和明朝的徐霞客等自然科学家、地理学家也多有山地植被的生态及分布方面的记述,其时代远比洪堡为早,可惜没有系统地进行探索和总结。解放前我国已有学者(还有少数外国人)对有些山地植被的分布进行过调查,但这方面大量的工作是在解放后进行的。目前已积累了相当多的资料,不过资料尚嫌零碎不全,并特别缺乏系统的、理论上的论证。最近出版的“中国植被”中的有关部分是目前较完整的总结。作者引用前人的研究成果,结合自己的工作,写成本文。一、植被垂直带性与水平地带性的关系植被的分布同许多因素有关(包括自然因素、历史因素和人为因素),但主要是受植物本身的特性和自然环境条件的支配。本文从地植物学、生态学的角度出发,主要进行植被与环境之间生态关系的分析来探讨山地植被分布的一般规律性。由于地面上自然条件分配不均,特别是植被的主要生态因素一一热量和水分条件(包括它们二者的对比关系)在东西、南北和上下三个方向上都呈现明显的区域差异,因此植被在分布上相应地就形成纬度地带性、干燥度地带性和垂直带性。而我们知道热量(以温度为代表)和水分由地面向上的变化与它们从低纬度至高纬度的变化很相似,都表现为温度的递降和湿度在一定范围内的增大(从赤道向北每移一个纬度,温度平均降低0.5℃;从地面向上每升高100米,温度平均下降0.6℃),同时生长季都缩短,因此植被垂直带性和*文中全部插图由任洪林同志清绘,特此致谢。1)指由不同干燥度引起的地带性变化,与距海远近相联系各地带顺东一西或东南一西北方向排列和更替,通常也称经度地带性。D1994-2008 China Academic Joumal Electronic Publishing House, All rights reserved. http://www.cnki.net
268地理学报36卷植被纬度地带性便在形态外貌上有雷同之处:它们之间不但植被带的排列顺序具有某种一致性,而且各带内植物群落外貌和主要建群植物科、属也大体上相同或相近。由此之故,从前人们常把此二者看作是等同的现象。但现在我们知道,植被垂直带性并非纬度地带性的重复,它们无论在群落结构、种类组成、建群植物、区系来源及演替方向等方面都是不同的;环境条件也有很大的差别。举例说,拿我国西南部亚热带山地上暗针叶林带与所谓地带上相应的亚洲大陆北部寒温带泰加林带相比,它们当中三个主要建群属一一云杉属、冷杉属、落叶松属的树种就都不同,而且我们西南部山地上种类多,一共约有三十余种",乔木层中还伴生特有的铁杉和常绿的高山栎等;而西伯利亚泰加林则树种贫乏,且完全没有上述的伴生乔木。我国西南部山地暗针叶林的下层具有大型的常绿阔叶禮丛如多种杜鹏和箭竹等,西伯利亚泰加林中也根本不存在这些植物;另方面,西伯利亚漆加林下的一套耐寒灌木在我国西南部山地上也没有W,。环境方面,我国西南部山地夏暖冬温,生长季长,温度年变幅小、太阳辐射强,而西伯利亚添加林带则冬长而严寒,生长季短,温度年变幅大,太阳辐射弱,其差别也息殊,所以我们不能把二者作等量齐观。至于植被垂直带性与干燥度地带差之间的关系同样存在这种形态上的相似和实质上的差别。我们认识了植被垂直带性与水平地带性之间这种差别性,就可懂得在开发利用山地和平地上两个相应的自然地带时,应根据具体情况采取各自最适宜的方式和措施,避免套用同一经验,而致造成经济损失。那末,植被垂直带性与水平地带性之间又有无实质联系呢?从每个植被垂直带类型对其所在的水平地带来说,前者又是紧密地依存于后者的,这是因为前者原来就是在后者的自然基础上发育和发展的。从我们后面的叙述中就可以清楚地看到,每个山地的植被垂直带谱,从其基带以至以上各带都无不被打上所在自然地带的烙印。这个情况说明不同的水平地带就有不同的植被垂直带结构,表明植被垂直带性乃从属于水平地带性。我们掌握了它们之间这种关系,就可利用植被垂直带结构来鉴别植被水平地带的性质,从而为从事自然区划,特别是资料缺乏的山区自然区划提供可靠的依据。这个“植被垂直带结构的地带性原则是自然地理学中重要的理论问题。二、我国各自然地带内山地植被垂直带结构特征根据综合自然地理的特点,可把我国分为三大自然区域,下面按各区域内不同自然地带简述其山地植被垂直带结构特征。(一)温润的大东南区域沿小兴安岭-长白山西麓南下,再循燕山-吕梁山山脊西南行,转向西绕过秦岭西端直至青藏高原东南部的昌都、波密地区一带划一条线,此线以东即属于本区域。这里受太平洋和印度洋季风的影响,气候湿润,在自然情况下山地大部为森林所覆盖,现在许多山地的森林已道破坏,变为灌丛草地或已辟为农田,从南向北可分下列各个自然地带3[(见图1)。1.热带季雨林、雨林地带包括广东、云南南部和台湾南部山地。我国典型的热带无高山,举海南岛五指山和本带北缘的喜马拉雅山南坡植D1994-2008 China Academic Joumal Eleetronic Publishing House, All rights reserved.http:/www.enki.ne
2693期刘华训:我国山地植被的垂直分布规律被垂直带谱为例来说明。热带季丽林雨祥地带南亚热带季风常绿烟叶林地带亚热带常绿爆叶辣地带北亚丝器索绿落叶暖诚带落叶管叶活叶海叶家蔬特针叶林地(来)部东东调叶提交林地带周叶林脸带低交林龙带西八品东部西邮西FOO0N700060005000高警西山鑫(中汉乐城的人白啡H山南区1AA高馨西山五南段西馆300长白山Ca玉衢山大兴安岭2008TE(北段)1000网咖电电电图1中国湿润大东南区域各自然地带山地植被垂直带谱(I季雨林、雨林II季雨林II干热河谷灌丛,草地IV季风常绿阔叶林V常绿阁叶林VI常绿阔叶藓矮林VII落叶阔叶林VII暗针叶抹、落叶松袜,IX常绿,落叶阔叶混交林【或针、隅叶(常绿,落叶)混交林】X针叶、落叶周叶麗交林XI落叶松林XII矮曲林XII常绿竭叶灌玉XIV落叶属叶灌丛XV常绿针叶灌丛XVI亚高山草甸XVII高山草甸XVII高山苔原XIX高山垫次植被XX高山稀植被XXI高山冰雪带)五指山:1)海拨200-700米为山地季雨林、雨林带2)700—1,500米为山地季风常绿阔叶林带3)1,500-1,870米为山顶常绿阔叶益薛矮林带喜马拉雅山脉(珠穆朗玛峰)南坡"):1)海技1,000米以下为山地季雨林带(尼泊尔境内)2)1.000—2,000米为山地手风常绿阔叶林带(下部在尼泊尔境内)3)2.00-2,500米为山地常绿阔叶林带4)2,500-3,100米为山地针、竭叶(常绿落叶)混交林带5)3.100-3.900米为山地暗针林(包括委曲择林)带63,900—4,00米亚高山常缘灌出黄伤市7)4.700-5,200米为高山常绿灌丛草甸、垫状植被带8)5,200—5,500米为高山稀瓷植被(地衣、流石落)带5,500米以上为高山永久冰雪带这个地带内山地镇技垂直带结构复杂(见图1)。基带布为绿阔叶的平雨林或需林。此带以上有宽阔的常绿阔叶林,而不存在一般想象的落叶關汁补。山地手风常绿阔叶林带是优势垂直带。森林线”的它置很高,高山带以下各带都含有常绿阔叶木本值物,生物生产量高。这些都反映这里热量、水分条件都非常代起的点:2.南亚热带季风常绿阔叶林地带包括上一地带以北至北纬24°—25°左右的山地。举台湾中夫山脉和滇西南高黎贡山南段植被垂直带谱为例说明。台湾中央山脉(玉山)"4"):1)海拔300-500米为季风常绿阁叶林带1)森林线通常有三种:一种为实际森林线,即目前森林实际分布的上限,本文所指的即属于此种:另二种叫气筷森林线,(也称理论森林线)和潜在森林线。D. 1994-2008 China Academic Jourmal Etectronic Publishing House. All rights reserved.http:/www.cnki.net
270地理学报36卷2)500-2,000米为山地常绿咽叶林带3)2,000—3,000米为山地针、园叶(常绿落叶)混交林带4)3,000—3,600米为山地暗针叶林带5)3,600-3,950米为亚商山常绿灌丛草甸带高黎贡山南段(西坡):1)海拔700-1,600米为山地季风常绿烟叶林带2)1,600—2,600米为山地常绿阔叶林带3)2,600—2,900米为山地常绿阔叶苔藓矮林带4)2,900米以上为铁杉林带1这个地带的山地植被垂直带结构也复杂,典型垂直基带都为含热带成分的季风常绿阔叶林。除局部谷地以外,山地下部已无雨林和季雨林存在。山地常绿竭叶林带为优势垂直带。带谱的上部同热带山地基本类似。以上反映这里已由热带向亚热带过渡。3.亚热带常绿阔叶林地带包括南岭以北(西段为北纬24°—25°以北)至长江之间山地。以闽西武夷山、滨西北高黎资山中改和川西高原沙鲁里山南段植被垂直带谱为例来说明。武夷山:1)海拨500—1,400米为山地常绿阔叶林带2)1,4001800米为山地针圈叶(常绿,准叶)混交林带3)1,800-2100米为山顶常氧#丛草句高黎贡山中段(东坡):1)海拔U0—1,30D米为干热河谷早生灌丛草本植被2)1,300-2,700水为山地常绿阔叶林带3)2,700—3,200米为山地针阔叶(常绿,落叶)混交林带4)3,200-3,800米为山地腊针叶林带5)3,800米以上为亚高山常绿准丛草甸带沙鲁里山南段":1)海拔2,200-3,000米为针阔叶(常绿、落叶)混交林,干早河谷灌丛带2)3,000--4,200(4,400)米为山地暗针叶林、落叶松林带3)4,200(4,400)—4,600米为亚高山常绿灌丛草甸带4)4,600-5,000米为高山垫状稀蔬植被带这个地带内山地植被垂直带谱的典型基带都为常绿阔叶林。地带内东部和西部有差别:西部山地下部出现一个干热河谷旱生潼丛草本植被带,东部则没有,那是局部地形和气候的产物,不能算作垂直基带。山地常绿阀叶林带是优势垂直带。带谱上下各带同样都含常绿阔叶木本成分。森林线的位置极高是本地带的突出特点(东部武夷山由于海拔较低,没有出现森林线)。以上特点反映这里的水分比热带少,但热量仍很丰富,有些地方甚至比热带还高。4.北亚热带常绿、落叶阔叶混交林地带包括长江及其下游以北至秦岭准河一线之间的山地。以秦岭太白山南被和大别山的植被垂直带谱为例来说明。秦岭太白山南坡31)海拔500-1,000米为山地常绿、落叶竭叶混交林带2)1,000—2,000米为山地落叶闽叶林带3)2,000—2,650米为山地针、园叶麗交林带4)2,650—3,400米为山地暗针叶林、落叶松林带5)3,400米以上为亚高山常绿、落叶准丛草甸带大别山:1)海泼100-700米为山常绿、落叶闽叶混交林带2)700-1400米为山地落叶阔叶林带3)1,400-1,750米为山地针叶林,常绿落叶灌丛草甸带这个地带内山地植被垂直带谱的基带都是常绿、落叶竭叶混交林,典型的常绿阅叶林已不存在。基带以上出现了落叶园叶林,但其组成树种主要仍属亚热带成分:山地上部植被也兼具亚热带和温带山地植被的特包。落叶阅叶林带成为优势垂直带。森林线的位置仍相当高。这些反映这里由亚热带向温带过凌。5.暖温带落叶阔叶林地带1)在西部山地上铁杉是针、阔叶(常绿、落叶交林中主要树种之一,此林带即相当于针、阔叶(常绿、落叶)混交林带。2)见四川植被>,1978年。四川植被编委会。D 1994-2008 China Academic Joumal Electronic Publishing House, All rights reserved.http:/www.enki.net
3期271刘华训:我国山地植被的垂直分布规律包括华北和山东、辽东两半岛的山地。秦龄北坡已处于本地带的南缘,具向亚热带山地过渡的性质。举翼北小五台山和晋北五台山植被垂直带谱为代表来说明。小五台山:1)海拔200-1,600米为落叶阔叶林带2)1,600—1,800米为山地针、阔叶混交林带3)1,800-2,500米为山地醋针叶林、落叶松林带4)2,500米以上为亚高山落叶灌丛草甸带五台山:1)海拨1,000-1,500米为落叶园叶林带2)15002,000米为针、蹈叶混交林带3)20002,500米为山地针叶林、落叶松林带4)2,500米以上为亚高山落叶灌丛草甸带这个地带内山地植被垂直带谱的基带都为典型的落叶题叶标林,叶栎类林具有一冠时案和耐旱的特性:在盈度0℃以下不会受冻害。而在这种条件下,常绿關叶乔木已不能存在。落叶属叶禁和为优势垂直带。自山麓至山顶各带都含落叶叶木本植物。森林线的位置尽著降佰。生物生产量也太为下降。这些都反映这里热量和降水欠丰富的情况。6.温带针叶,浮叶萄叶混交林地带包括东北东拟各山地。举长白山植被垂直带谱为代表来说明"。1)海线25—1100米为针叶、落叶蝎叶混交林带2)1,100-1,800米为山地腊针叶林带3)1,800—2,100米为亚高山楼曲林带4)2,100—2,691米为高山灌木苔原带这个地带内山地植被垂直基带是耐寒的针叶、阔叶麗交林。目前许多地方的老林已破坏,为早性的蒙古栎林所代替。带谱的结构显著简化,山地暗针叶林是优势垂直带。山顶出现了特殊的北方才有的灌木苔原,区系已与北方成分相联系。这些反映这里热量相当低,并且局部环境趋向干燥。7.寒温带针叶林地带这个地带在我国的面积不大,只占东北与内蒙之间大兴安岭的北端。植被垂直带谱如下,1:1)海拔400—1,100米为山地落叶松林带2)1100—1,300米为亚高山矮曲林带3)1300米以上为亚高山常绿针叶灌丛带这个带谱的垂直基带为十分耐寒的南泰加林型落叶针叶林,带谱的结构很简单。森林线的位置低,以下仅有一个垂直带,即垂直基带。整个带谱都以针叶木本植物为主,区系接近西伯利亚东部及北太平洋沿岸岛屿的山地成分。这些反映这里生长季短、全年气温低的特点。(二)干旱的西北部区域相当于前述地理界线以西、青藏高原以北(但包括柴达木盆地)的广大内蒙、新疆、甘肃等省区。这里深居大陆腹地,周围又有众山环绕,地理隔离性显著,海洋的水汽难以到达,因此气候十分干旱。山地上除受到海洋气流余泽影响的部分阴坡有块状森林覆盖以外,大部分为于旱的草原和荒漠所占(图2)。由东至西于燥度急剧增大,有下列各地带:8.暖温带、温带半湿润森林草原地带包括黄土高原东南部及蒙古高原东部山地。举晋西吕梁山(暖温带)和大兴安岭中段(盈希)植被垂直带谱为例来说明。吕梁山(西坡),411)海拔600—1,200米为山地灌丛草原带2)1,200—1,800米为山地落叶阔叶林带3)1,800—2,600米为山地暗针叶林、落叶松林带4)2,600—2,800米为亚高山落叶潼丛草甸带大兴安岭中段(东南坡):1)海拨200—600(800)米为山地液丛,草甸草原带2)600(800)—1000米为山地落叶闽叶林带3)10001,400米为山地落叶松林带4)1,400米以上为山顶常绿针叶演丛带D 1994-2008 China Academic Joumal Electronic Publishing House. All rights reserved.http://www.cnki.ne