据。 但是，环境条件的改变对林木结实年龄的影响也不尽如此。①如当 养分施用过度时，林木往往贪青徒长，营养生长过圩旺盛，成花激素 不能达到应有水平，从而抑制了林木的开花结实。②而在土壤过于 贫瘠、干旱，或社壤含盐量过高的林地上，或因林木遭受机械损伤或 病虫危害等，林木生长受到强烈抑制，林木常常提前大量开花结实 这是林分早衰的一种表现。如下蜀林场的杉木小老树！ 逆境产量：在特殊情况下，如极端干旱、瘠薄、以及病、虫、火灾和 人为危害后，林木常常会过早或过量结实的现象，这时的产量为逆境 产量。 、花芽分化及其影响因素 1.花芽分化 花芽分化：林木生长达到一定阶段，营养物质积累到一定水平后，在 起诱导作用的激素（如赤霉素等）和外界环境因素（如低温、长日照 等)的共同作用下，顶端分生组织就朝成花的方向发展，开始形成花 原基，再逐渐形成花芽，这一过程称为花芽分化。花芽形成的数量和 质量与种子产量有直接的关系。但是花芽分化较多并不代表是丰年 因为花芽的发育受环境因素的影响。林木进入成年期后，一般每年进 行一次花芽分化，热带地区也可以一年进行多次花芽分化。 2.花芽分化期 多数树木是在开花前一年夏季到秋季之间进行的。如泡桐的花 芽分化期在7月前后，到翌年3月中旬-4月中旬开花。杉木的雄球 花雌球花6月开始分化，翌年3月开花。如油茶的花芽分化期在4 月当年秋、冬开花 花芽分化期在冬季或早春，如油橄榄和柑橘的，花芽分化期在 冬季或早春，到春季和夏季开花。 也有每年多次花芽分化、多次开花的树种，如柠檬桉和八角 1年有2次 各树种的花芽分化持续期也不相同。如日本柳杉的花芽分化持 续80一100天；日本黑松和日本赤松的花芽分化持续40-50天。 花芽分化一般是特殊的成花激素的作用的结果。这种成花激素只有到 一定时期才产生。所以，林木幼年时期不能接受成花诱导，进行花芽 分化。花芽的形成是林木本身内部因素与外界环境因子相互作用诱导 的。林木从花芽分化、开花、传粉、受精、到形成种子的一系列发育
据。 但是，环境条件的改变对林木结实年龄的影响也不尽如此。① 如当 养分施用过度时，林木往往贪青徒长，营养生长过于旺盛，成花激素 不能达到应有水平，从而抑制了林木的开花结实。② 而在土壤过于 贫瘠、干旱，或土壤含盐量过高的林地上，或因林木遭受机械损伤或 病虫危害等，林木生长受到强烈抑制，林木常常提前大量开花结实， 这是林分早衰的一种表现。如下蜀林场的杉木小老树。 逆境产量：在特殊情况下，如极端干旱、瘠薄、以及病、虫、火灾和 人为危害后，林木常常会过早或过量结实的现象，这时的产量为逆境 产量。 二、花芽分化及其影响因素 1.花芽分化 花芽分化：林木生长达到一定阶段，营养物质积累到一定水平后，在 起诱导作用的激素（如赤霉素等）和外界环境因素（如低温、长日照 等）的共同作用下，顶端分生组织就朝成花的方向发展，开始形成花 原基，再逐渐形成花芽，这一过程称为花芽分化。花芽形成的数量和 质量与种子产量有直接的关系。但是，花芽分化较多并不代表是丰年， 因为花芽的发育受环境因素的影响。林木进入成年期后，一般每年进 行一次花芽分化，热带地区也可以一年进行多次花芽分化。 2.花芽分化期 多数树木是在开花前一年夏季到秋季之间进行的。如泡桐的花 芽分化期在 7 月前后，到翌年 3 月中旬－4 月中旬开花。杉木的雄球 花雌球花 6 月开始分化，翌年 3 月开花。如油茶的花芽分化期在 4 月当年秋、冬开花， 花芽分化期在冬季或早春，如油橄榄和柑橘的，花芽分化期在 冬季或早春，到春季和夏季开花。 也有每年多次花芽分化、多次开花的树种，如柠檬桉和八角。 1 年有 2 次。 各树种的花芽分化持续期也不相同。如日本柳杉的花芽分化持 续 80—100 天；日本黑松和日本赤松的花芽分化持续 40－50 天。 花芽分化一般是特殊的成花激素的作用的结果。这种成花激素只有到 一定时期才产生。所以，林木幼年时期不能接受成花诱导，进行花芽 分化。花芽的形成是林木本身内部因素与外界环境因子相互作用诱导 的。林木从花芽分化、开花、传粉、受精、到形成种子的一系列发育
过程中，是受多种内在和外在因素影响的。当某一环节受限制时，必 然会影响林木种子的正常形成。 3.影响花芽分化的因素 内因： (1)母树的年龄及其营养状况 一般成年期的母树花芽分化较多，而幼年期和衰老期的母树花 芽分化较少。 因为花芽分化要有充足的营养物质，如碳水化合物、激素、蛋 白质及氮、磷、钾的供应。所以，施用适量的氮肥有利于花芽分化 但是氨肥过多会抑制花芽分化。施用磷和钾肥能促进花芽分化和着 花。从分析林木体内化学成分的结果来看，由于花芽分化便氨化合物 的含量减少，使淀粉等碳水化合物的数量增加，C/N比率增大的情 况较多 (2)植物生长激素和赤霉素等生长调节物质对花芽形成、花芽分化都有 很大影响。 尤其是赤霉素对针叶树的花芽分化有显著的促进作用。赤霉 索的种类.现已知有60种左右.其中GA3对柳彬、水杉和柏科树 种的花芽分化有显著的促进作用。但是对松科树种的效果不大。据报 道，最近研究证明，GA4+7对松科树种有效；植物生长激素对针叶 树的花芽分化无诱导作用，而对花性分化有调节作用： 外因： 光、温度、水分、养分对花芽形成有很大影响。孤立木和林缘木因为 这4个条件较好，所以结实情况好。疏伐后改善了母树林中每株母树 的光照条件和营养条件，所以能促进花芽的形成提高结实量。本赤 松和日本柳杉等树种在自然日照条件着花很多。白桦属的树种利用长 日照处理能促进着花，这些情况都与光照有密切的关系。 至于温度和水分的影响对多数树种而言，在高温和干旱的翌年是开花 结实多的年份，如落叶松和柳杉的种子年，常常是在干旱年的翌年。 据在人工气候室的试验表明，杂起高温条件下，柳杉的雄花芽比雌花 芽容易形成。再如柳杉无论在过湿区或在干旱区都比正常区着花多。 三、林木结实周期性产生的原因及其控制途径 1林木结实周期性与林木结实的大小年现象 林木进入成年期后开始结实，但很多树种结实量并非每年保特一致 而是各年间有一定的差异，有的年份结实量多有的年份结实量中等
过程中，是受多种内在和外在因素影响的。当某一环节受限制时，必 然会影响林木种子的正常形成。 3.影响花芽分化的因素 内因： ⑴母树的年龄及其营养状况 一般成年期的母树花芽分化较多，而幼年期和衰老期的母树花 芽分化较少。 因为花芽分化要有充足的营养物质，如碳水化合物、激素、蛋 白质及氮、磷、钾的供应。所以，施用适量的氮肥有利于花芽分化， 但是氮肥过多会抑制花芽分化。施用磷和钾肥能促进花芽分化和着 花。从分析林木体内化学成分的结果来看，由于花芽分化便氮化合物 的含量减少，使淀粉等碳水化合物的数量增加，C／N 比率增大的情 况较多。 ⑵植物生长激素和赤霉素等生长调节物质对花芽形成、花芽分化都有 很大影响。 尤其是赤霉素对针叶树的花芽分化有显著的促进作用。赤霉 索的种类．现已知有 60 种左右．其中 GA3 对柳杉、水杉和柏科树 种的花芽分化有显著的促进作用。但是对松科树种的效果不大。据报 道，最近研究证明，GA4+7 对松科树种有效；植物生长激素对针叶 树的花芽分化无诱导作用，而对花性分化有调节作用。 外因： 光、温度、水分、养分对花芽形成有很大影响。孤立木和林缘木因为 这 4 个条件较好，所以结实情况好。疏伐后改善了母树林中每株母树 的光照条件和营养条件，所以能促进花芽的形成并提高结实量。本赤 松和日本柳杉等树种在自然日照条件着花很多。白桦属的树种利用长 日照处理能促进着花，这些情况都与光照有密切的关系：。 至于温度和水分的影响对多数树种而言，在高温和干旱的翌年是开花 结实多的年份，如落叶松和柳杉的种子年，常常是在干旱年的翌年。 据在人工气候室的试验表明，杂起高温条件下，柳杉的雄花芽比雌花 芽容易形成。再如柳杉无论在过湿区或在干旱区都比正常区着花多。 三、林木结实周期性产生的原因及其控制途径 1.林木结实周期性与林木结实的大小年现象 林木进入成年期后开始结实，但很多树种结实量并非每年保持一致， 而是各年间有一定的差异，有的年份结实量多，有的年份结实量中等
有的年份甚至不结实。并且种子质量也有一定的差异。通常把结实多 的年份叫做大年（也叫丰年或种子年，seed year),结实中等的年份 叫做平年，结实少甚至没有产量的年份称为小年（或歉年，seed shortful year)。林木结实量的这种波动称为大小年现象。林木结实 丰产年和歉收年交替出现的现像叫做林木结实周期性。两个丰年之间 的间隔年数为间隔期。（大小年现象不称为作结实周期性的原因：事 实证明，大小年现象并不是有规律地间隔出现，其间隔期决定于树种 的生物学特性，同时还取决于各年的环境条件)区别概念 不同树种结实间隔期的有无，间隔期的长短是不同的。 落叶松天然林结实间隔期3-5年；罗汉柏、云杉结实间隔期3-4 年；柳杉，水曲柳结实间隔期2-3年 同一树种分布在不同的气候地区，结实间隔期地不同。 杉木：福建0~2年，江苏1~3年： 马尾松：福建0~2年，江苏0~3年： 油桐：湖南1~2年，安徽0~1年； 紫穗槐基本上无大小年现像。 经常性地出现大小年现象对树体的损伤大，容易缩短林木的经济寿命 (母树林)。 2产生大小年现象的原因 ()营养生长与生殖生长不平衡。林木进行花芽分化、开花、结实都 需要以一定的营养物质积累作为基础。大年时林木生殖生长旺盛，种 子产量高，消耗了大量营养物质，因而造成下一年结实所需的营养物 质不足，花芽分化需要有足够的蛋白质供应 由于当年开花多，幼果多，果实生长发育也需要很多有机物质，消耗 了大量碳水化合物，使氨基酸来不及合成蛋白质，就被消耗了。这时 正是许多树种的花芽分化期，致使花芽分化所需的营养物质供应不 足，因而花芽分化不能正常进行。即使分化了花芽，量也少，或者分 化期短（开始晚，停止早）。在这种条件下，使花芽不能充分发育。因 此，花期会使生殖细胞繁殖力下降，减低授粉率，以致降低幼果的着 果力，因此出现落花、落果现像。所以下一个结实年种子产量少，产 生小年。而小年时生殖生长减少，营养生长旺盛，养分积累多，容易 造成下一年的大年现象。如果大年时不仅消耗了当年合成的营养物 质，同时还消耗了体内原来贮藏的物质，则小年的年份将增多。 其次，因当年结实多，消耗营养物质多，又降低了新枝稍的生长，影
有的年份甚至不结实。并且种子质量也有一定的差异。通常把结实多 的年份叫做大年（也叫丰年或种子年，seed year），结实中等的年份 叫做平年，结实少甚至没有产量的年份称为小年（或歉年，seed shortful year）。林木结实量的这种波动称为大小年现象。林木结实 丰产年和歉收年交替出现的现象叫做林木结实周期性。两个丰年之间 的间隔年数为间隔期。（大小年现象不称为作结实周期性的原因：事 实证明，大小年现象并不是有规律地间隔出现，其间隔期决定于树种 的生物学特性，同时还取决于各年的环境条件）区别概念 不同树种结实间隔期的有无，间隔期的长短是不同的。 落叶松天然林结实间隔期 3－5 年；罗汉柏、云杉结实间隔期 3－4 年；柳杉，水曲柳结实间隔期 2－3 年 同一树种分布在不同的气候地区，结实间隔期也不同。 杉木：福建 0～2 年，江苏 1～3 年； 马尾松：福建 0～2 年，江苏 0～3 年； 油桐：湖南 1～2 年，安徽 0～1 年； 紫穗槐基本上无大小年现象。 经常性地出现大小年现象对树体的损伤大，容易缩短林木的经济寿命 （母树林）。 2.产生大小年现象的原因 ⑴ 营养生长与生殖生长不平衡。林木进行花芽分化、开花、结实都 需要以一定的营养物质积累作为基础。大年时林木生殖生长旺盛，种 子产量高，消耗了大量营养物质，因而造成下一年结实所需的营养物 质不足，花芽分化需要有足够的蛋白质供应， 由于当年开花多，幼果多，果实生长发育也需要很多有机物质，消耗 了大量碳水化合物，使氨基酸来不及合成蛋白质，就被消耗了。这时 正是许多树种的花芽分化期，致使花芽分化所需的营养物质供应不 足，因而花芽分化不能正常进行。即使分化了花芽，量也少，或者分 化期短(开始晚，停止早)。在这种条件下，使花芽不能充分发育。因 此，花期会使生殖细胞繁殖力下降，减低授粉率，以致降低幼果的着 果力，因此出现落花、落果现象。所以下一个结实年种子产量少，产 生小年。而小年时生殖生长减少，营养生长旺盛，养分积累多，容易 造成下一年的大年现象。如果大年时不仅消耗了当年合成的营养物 质，同时还消耗了体内原来贮藏的物质，则小年的年份将增多。 其次，因当年结实多，消耗营养物质多，又降低了新枝稍的生长，影
响了果枝的形成或形成果枝少，也会使翌年开花结实少。 (2)内源激素不平衡。林木体内含有成花激素与抑花激素。成花激素 (赤霉素类)起促进花芽形成的作用，而抑花激素是起抑制花芽形成的 作用，当抑花激素含量高时，不利于形成花芽，所以结实量较少。当 两者的含量在林木体内达到平衡状态时，才有利于形成花芽。而抑花 激素在林木种子中含量最多，每逢种子年，因结实多，不仅消耗了母 树的大量营养物质和赤霉素，而且种子残留在母树体内的抑花激素也 多，使母树体内两种激素的比例失去平衡，即成花激素含量少，使花 芽形成受抑制。因此当年花芽形成的数量显著减少，甚至不能形成花 芽。由于花芽数量少或无花芽，因而使下一次结实少或不结实。 为调节林木结实周期性，除了调整林分密度和施肥等措施外，还 要控制海年的结实量。如遇到开花结实量过多的年份，尽可能进行合 理的疏花疏果。疏花疏果工作一定要及时，疏果如晚，则无济于事。 (3)环境因子影响。养分、水分的不足影响树体的生长，从而影响花 芽的分化和发育，并导致落花落果，降低结实量。天气状况影响授粉。 环境因素的变化影响雌雄花的分化等。缩短结实周期性，要实行集约 栽培，如控制适宜的密度，解决光照问题，进行科学的水、肥管理 如有条件应实行必要的疏花疏果等， (4生物因子影响。病虫危害使种子欠收；人为掠夺式采种（掠青）， 减少结果枝的数量，导致欠收。 根据林木的结实习性（包括大小年出现的频率以及大小年间的产量差 异)可以把林木结实分为四种类型： ()结实极不稳定类型。各年之间产量差异极大，而目完全无收成的 年份出现得相当频繁。这类树种一般寿命较长，性成熟期迟，多数是 高寒地带的针叶树种，如欧洲州云杉、西伯利亚落叶松及欧洲白蜡等。 (2)结实不稳定类型。各年间产量的最大差异大约相当于多年平均产 量的50~80%，但完全颗粒无收的年份很少，多属于一些温带树种， 如樟子松、欧洲赤松、油松等，还包括一些种粒硕大的阔叶树种，如 栎类。 (3)结实较稳定类型。各年间产量的最大差异不超过多年平均产量的 -半，大年出现较多，出现的频率超过小年。这类树种存在一些共同 特点，如果实较小，花后果实成熟快（消耗养分相对较少），如杉木 (5个月左右人刺槐桦木泡桐等 (4)结实相当稳定类型。丰产年相当多，几乎不存在小年。这类树种
响了果枝的形成或形成果枝少，也会使翌年开花结实少。 ⑵ 内源激素不平衡。林木体内含有成花激素与抑花激素。成花激素 (赤霉素类)起促进花芽形成的作用，而抑花激素是起抑制花芽形成的 作用，当抑花激素含量高时，不利于形成花芽，所以结实量较少。当 两者的含量在林木体内达到平衡状态时，才有利于形成花芽。而抑花 激素在林木种子中含量最多，每逢种子年，因结实多，不仅消耗了母 树的大量营养物质和赤霉素，而且种子残留在母树体内的抑花激素也 多，使母树体内两种激素的比例失去平衡，即成花激素含量少，使花 芽形成受抑制。因此当年花芽形成的数量显著减少，甚至不能形成花 芽。由于花芽数量少或无花芽，因而使下一次结实少或不结实。 ． 为调节林木结实周期性，除了调整林分密度和施肥等措施外，还 要控制每年的结实量。如遇到开花结实量过多的年份，尽可能进行合 理的疏花疏果。疏花疏果工作一定要及时，疏果如晚，则无济于事。 ⑶ 环境因子影响。养分、水分的不足影响树体的生长，从而影响花 芽的分化和发育，并导致落花落果，降低结实量。天气状况影响授粉。 环境因素的变化影响雌雄花的分化等。缩短结实周期性，要实行集约 栽培，如控制适宜的密度，解决光照问题，进行科学的水、肥管理， 如有条件应实行必要的疏花疏果等。 ⑷ 生物因子影响。病虫危害使种子欠收；人为掠夺式采种（掠青）， 减少结果枝的数量，导致欠收。 根据林木的结实习性（包括大小年出现的频率以及大小年间的产量差 异）可以把林木结实分为四种类型： ⑴ 结实极不稳定类型。各年之间产量差异极大，而且完全无收成的 年份出现得相当频繁。这类树种一般寿命较长，性成熟期迟，多数是 高寒地带的针叶树种，如欧洲云杉、西伯利亚落叶松及欧洲白蜡等。 ⑵ 结实不稳定类型。各年间产量的最大差异大约相当于多年平均产 量的 50～80％，但完全颗粒无收的年份很少，多属于一些温带树种， 如樟子松、欧洲赤松、油松等，还包括一些种粒硕大的阔叶树种，如 栎类。 ⑶ 结实较稳定类型。各年间产量的最大差异不超过多年平均产量的 一半，大年出现较多，出现的频率超过小年。这类树种存在一些共同 特点，如果实较小，花后果实成熟快（消耗养分相对较少），如杉木 （5 个月左右）、刺槐、桦木、泡桐等。 ⑷ 结实相当稳定类型。丰产年相当多，几乎不存在小年。这类树种
一般幼年期很短，生长迅速，积累营养物质的能力较强，成熟早，寿 命较短，种子小，花后很快成熟。如杨、柳、榆、桉树及多数灌木。 四、影响林木结实（包括种子产量和质量）的因子 林木开花、授粉、种子发育和成熟都受到林木内在因素和外界条件的 影响，从而影响到种子的产量和质量。影响林木种子产量和质量的因 子很多，归纳如下： (一人母树条件（内因) 1.母树年龄及生长发育状况 林木结实量与母树年龄有密切关系。母树的年龄不仅关系到种 子的产量，而目对种子的质量也有一定的影响。一般树种姆树在正常 生长发育的情况下，在成年期的前期营养生长非常旺盛，同化物集中 用于高生长，开始结实时的结实很少，随着年龄的增长产量逐渐增加 而大量产生种子则在中、后阶段，此时林木高生长延缓，树冠开阔 同化物大半转而供应生殖的需要。此时种子的产量最高，种子的发芽 率和发芽势都好，质量也较好。 老年母树的种子质量差。例如老年母树种子的种粒较小，重量轻，甚 至于针叶树悔个球果的种子数量也较少。而年龄较小的母树种子千粒 重大。用老龄母树的种子培育的苗木对于旱抵抗力弱，而用年轻母树 的种子培育的苗木对干旱抵抗力强。原苏联曾用16一170年生欧洲 松母树的种子进行造林试验，待幼林生长到15年生时，它们的生长 高度是：母树年龄在80年生以下的种子的幼林平均高为4.04m, 母树年龄在80年生以上的种子的幼林平均高为3.74m 同一林分中林木的生长发育情况是有差别的。例如，有高大的 也有矮小的。可能是因为种子的遗传性，或因局部的环境条件造成 的。林学家们把森林中的林木发育情况分成5级。 I级木（优势木）是生长发育最好的，居于林冠最上层。生长快， 树体高大，树冠圆满，枝叶繁茂，树冠侧方光与上方光都很充足。结 实层厚，地下根系发达，吸收水分与养分多，所以开始结实早，种子 产量高，质量好。是采种主要对象。 Ⅱ级木（亚优势木）的树冠高度仅次于I级木，树冠受光条件也较 好。它的生长发育情况及单诛结实量虽不如I级木多，但它在林分中 的株数比I级木多，种子总产量比I级木多.开始结实期与I级木相 差不大。所以Ⅱ级木也是采种的主要对像。【、Ⅱ级木是生产种子的 主力
一般幼年期很短，生长迅速，积累营养物质的能力较强，成熟早，寿 命较短，种子小，花后很快成熟。如杨、柳、榆、桉树及多数灌木。 四、 影响林木结实（包括种子产量和质量）的因子 林木开花、授粉、种子发育和成熟都受到林木内在因素和外界条件的 影响，从而影响到种子的产量和质量。影响林木种子产量和质量的因 子很多，归纳如下： （一）、母树条件（内因） 1. 母树年龄及生长发育状况 林木结实量与母树年龄有密切关系。母树的年龄不仅关系到种 子的产量，而且对种子的质量也有一定的影响。一般树种母树在正常 生长发育的情况下，在成年期的前期营养生长非常旺盛，同化物集中 用于高生长，开始结实时的结实很少，随着年龄的增长产量逐渐增加， 而大量产生种子则在中、后阶段，此时林木高生长延缓，树冠开阔， 同化物大半转而供应生殖的需要。此时种子的产量最高，种子的发芽 率和发芽势都好，质量也较好。 老年母树的种子质量差。例如老年母树种子的种粒较小，重量轻，甚 至于针叶树每个球果的种子数量也较少。而年龄较小的母树种子千粒 重大。用老龄母树的种子培育的苗木对于旱抵抗力弱，而用年轻母树 的种子培育的苗木对干旱抵抗力强。原苏联曾用 16—170 年生欧洲 松母树的种子进行造林试验，待幼林生长到 15 年生时，它们的生长 高度是：母树年龄在 80 年生以下的种子的幼林平均高为 4．04m， 母树年龄在 80 年生以上的种子的幼林平均高为 3．74m。 同一林分中林木的生长发育情况是有差别的。例如，有高大的 也有矮小的。可能是因为种子的遗传性，或因局部的环境条件所造成 的。林学家们把森林中的林木发育情况分成 5 级。 I 级木(优势木)是生长发育最好的，居于林冠最上层。生长快， 树体高大，树冠圆满，枝叶繁茂，树冠侧方光与上方光都很充足。结 实层厚，地下根系发达，吸收水分与养分多，所以开始结实早，种子 产量高，质量好。是采种主要对象。 Ⅱ级木(亚优势木)的树冠高度仅次于 I 级木，树冠受光条件也较 好。它的生长发育情况及单诛结实量虽不如 I 级木多，但它在林分中 的株数比 I 级木多，种子总产量比 I 级木多．开始结实期与 I 级木相 差不大。所以Ⅱ级木也是采种的主要对象。I、Ⅱ级木是生产种子的 主力