产生变异的原因。我们现在已知道，他所发现的这些新种并不是基因突变，而是染色体畸变 所致，不过他仍然被视为发现基因突变的第一人。在认为自己己发现了变异产生的原因之后， 他转往研究 状的传递问题。到了190 年，他认为自己发现了遗传完 写成论文 两份，分寄法兰西科学院和德国植物学学会。法语版的论文先登了出来，德国植物学家何灵 斯(Karl Erich Correns)读了以后，发觉实际上就是孟德尔所发现的定律，就给德弗里斯寄去了 一份孟德尔的论文。德弗里斯赶在德语版论文出来之前，匆匆忙忙在论文中加注了孟德尔的 论文，但是声明“在实验就要全部完成并已得出结论后，我才读到了孟德尔的论文”。我们 现在知 至 一年前，很可能是两三年前 德弗里斯就己经 了孟德尔的论 文。在那 以前的论文中，德弗里斯把遗传机制设想得过于复杂，因此得到的实验结果总是不对头，只 有在读了孟德尔的论文后，他的实验结果才出现了那个神奇的3：1。 柯灵斯也在做植物杂交的实验，在德弗里斯之后也赶紧发表了实验结果。当然，在论文 中他提到了孟德尔，但是像德弗里斯一样，也声明是在自己独立地发现了遗传定律之后才读 到孟德尔的论文的。 可灵期 是拿戈理的 也许很早就从老师那 得知了孟德尔的 如果不是柯灵斯的揭发，弗德里斯不会提到孟德尔，但是如果柯灵斯抢在弗德里斯之前，他 大概也不会提到孟德尔。但他们没有想到的是，在澳大利亚有一位植物学家丘歇马克(Eich Tschermak)也在做类似的实验，并在几星期后发表了论文。这时候孟德尔的名字已经传开 来，丘歇马克在论文中引用了孟德尔，但是同样声称自己先独立地发现了遗传定律，然后才 去验证孟德尔的实验 很可能，在德国那本文献目录出来后不久，这三个人就都读到了孟德尔的论文。不管他 们承不承认，不管他们发表论文的动机如何，这三位著名的生物学家在一年之内同时发表论 文官扬孟德尔，使孟德尔定律很快得到了生物学界的重视。生物学界城起了验证孟德尔定律 的热湖。随着研究的深入和拓广 孟德尔定律的的正确性被 一验证的同时，局限性也被 发现。 孟德尔第一定律是普盾的，但是第二定律却有很大的局限性。只有当两对（或两对以上） 基因是位于不同的染色体（或在同一对染色体上距离很远）时，它们才独立地进入配子。如 果这两对基因是位于同一对染色体上，它们就会连结在 一起讲入配子。 我们知道了生物遗传的复杂性之后，再回头来看孟德尔的实验，就会明白孟德尔是多么 的幸运！他研究的腕豆的那7对性状，每一对刚好都由一对基因控制，刚好都有显隐性现象， 而且刚好都在不同的染色体上（或在同一对染色体上距离很远）。如果他不是这么运气，如 果他碰上的是更常见的复杂的遗传，他就会对实验的结果百思不解，很难说还能不能发现遗 传定律。而如果没有这些简单化的定律为起点，我们也不能进一步了解更复杂的遗传现象。 禽类蛋壳颜色及其基因的遗传研究进展 袁青妍，卢立志 (浙江省农业科学院畜牧兽医所，杭州，310021)
产生变异的原因。我们现在已知道，他所发现的这些新种并不是基因突变，而是染色体畸变 所致，不过他仍然被视为发现基因突变的第一人。在认为自己已发现了变异产生的原因之后， 他转往研究性状的传递问题。到了 1900 年，他认为自己发现了遗传定律，写成论文，一式 两份，分寄法兰西科学院和德国植物学学会。法语版的论文先登了出来，德国植物学家柯灵 斯(Karl Erich Correns)读了以后，发觉实际上就是孟德尔所发现的定律，就给德弗里斯寄去了 一份孟德尔的论文。德弗里斯赶在德语版论文出来之前，匆匆忙忙在论文中加注了孟德尔的 论文，但是声明“在实验就要全部完成并已得出结论后，我才读到了孟德尔的论文”。我们 现在知道，至少在一年前，很可能是两三年前，德弗里斯就已经读到了孟德尔的论文。在那 以前的论文中，德弗里斯把遗传机制设想得过于复杂，因此得到的实验结果总是不对头，只 有在读了孟德尔的论文后，他的实验结果才出现了那个神奇的３：１。 柯灵斯也在做植物杂交的实验，在德弗里斯之后也赶紧发表了实验结果。当然，在论文 中他提到了孟德尔，但是像德弗里斯一样，也声明是在自己独立地发现了遗传定律之后才读 到孟德尔的论文的。柯灵斯是拿戈理的学生，也许很早就从老师那里得知了孟德尔的工作。 如果不是柯灵斯的揭发，弗德里斯不会提到孟德尔，但是如果柯灵斯抢在弗德里斯之前，他 大概也不会提到孟德尔。但他们没有想到的是，在澳大利亚有一位植物学家丘歇马克(Erich Tschermak) 也在做类似的实验，并在几星期后发表了论文。这时候孟德尔的名字已经传开 来，丘歇马克在论文中引用了孟德尔，但是同样声称自己先独立地发现了遗传定律，然后才 去验证孟德尔的实验。 很可能，在德国那本文献目录出来后不久，这三个人就都读到了孟德尔的论文。不管他 们承不承认，不管他们发表论文的动机如何，这三位著名的生物学家在一年之内同时发表论 文宣扬孟德尔，使孟德尔定律很快得到了生物学界的重视。生物学界掀起了验证孟德尔定律 的热潮。随着研究的深入和拓广，孟德尔定律的的正确性被一一验证的同时，局限性也被一 一发现。 孟德尔第一定律是普适的，但是第二定律却有很大的局限性。只有当两对（或两对以上） 基因是位于不同的染色体（或在同一对染色体上距离很远）时，它们才独立地进入配子。如 果这两对基因是位于同一对染色体上，它们就会连结在一起进入配子。 我们知道了生物遗传的复杂性之后，再回头来看孟德尔的实验，就会明白孟德尔是多么 的幸运！他研究的豌豆的那 7 对性状，每一对刚好都由一对基因控制，刚好都有显隐性现象， 而且刚好都在不同的染色体上（或在同一对染色体上距离很远）。如果他不是这么运气，如 果他碰上的是更常见的复杂的遗传，他就会对实验的结果百思不解，很难说还能不能发现遗 传定律。而如果没有这些简单化的定律为起点，我们也不能进一步了解更复杂的遗传现象。 禽类蛋壳颜色及其基因的遗传研究进展 袁青妍，卢立志 （浙江省农业科学院畜牧兽医所，杭州，310021）
摘要：介绍了禽类蛋壳颜色的种类、色素组成及其合成，它的可遗传性、遗传力大小、 遗传模式，控制蛋壳颜色的基因数量及其相互之间的显隐性关系。 关健词：禽类：蛋壳颜色：色茶组成：色素合成 The genetic proceedings of avian eggshell color and its gene YUAN Qing-Yan,LULi-Zh (Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science,Zhejiang Academy of Agricultural Science,Hangzhou,310021,China) Abstract:This review mainly introduces the category of eggshell color.its pigmen e and he ties,its gen etic model,the number of the dominnt-recessive relationship between genes Key words:avian,eggshell color,pigment composition,pigment synthesis 1禽类的蛋壳颜色及其色素组成 禽类蛋壳颜色有3种：绿壳、褐壳、白壳。蛋壳颜色的色素组成有3种：原卟啉一X、 胆绿素-IX、胆绿素的锌螯合物Poole,1965;Kennedy和Vever5,1976:Ito等，1993)。原卟啉 一Ⅸ形成黄色、粉红色、淡黄色或褐色，而胆绿素及其锌整合物将引起蓝色和绿色。这3 种色素按不同比例，就可以形成从紫蓝色到橄榄绿的不同颜色， Poole(19 51研 报道，野生型的鹤鹑蛋壳含有原卟琳及胆绿素两种色素成份。 而突变型 的白色蛋壳只含有原卟啉一种色素成份。Kennedy和Vevers(1976)对108种禽类的蛋壳颜 色及色素含量进行了研究，结果发现原卟啉、胆绿素及其锌整合物是主要的色素成份。t如 等(1993)对一种突变型的呈青瓷色的鹤鹑蛋壳进行了色素测定，发现含有原卟琳及胆绿素 两种色素成份，但原卟啉的含量比野生型的低许多1]。Mk1k等(1996)对禽类的蛋壳色 素含量采用高效液相色谱法进行了测定，除了已知的两种色素成份原卟琳、胆绿素外，还发 现了另外 种新的色素成份，即原卟啉X的锌螯合物2。 2禽类蛋壳色素的合成 P(1957)研究发现，在体外，将匀浆的壳蛋鸡和白声蛋鸡的肝组织块及子宫即 壳腺部)组织块分别与8氨基Y酮基戊酸 6-ALA)在41C进行孵有24小时，可合成 啉，且子宫合成的量是肝的2倍，而它们的胸肌组织块在体外只能合成痕量的卟啉。子宫组 织块在体外主要合成尿卟啉类型，其中，尿卟啉占914%，粪卟林占0.5%，而原卟啉占9.7% 而从完整的子宫及蛋壳中提取的却主要是原卟啉类型，其中，97.1%为原卟啉，2.9%为类卟 啉。同时白色蛋壳的卵卟啉含量比褐壳的少许多，但产这两种颜色蛋的鸡其子宫在体外却合 成同样多的卟啉。作者认为 既然禽类红细胞在体内及体外均 可以用 ALA 么，禽类可能是通过红细胞合成蛋壳中的卟啉的。Baird等(1975)研究发现，当蛋壳形成 时，壳腺细胞内充满线粒体且其H值发生变化。同时，含蛋时的峡部和壳腺部的卟琳含量 为不含蛋时的3倍。作者认为，当蛋壳形成时，色素最可能的来源是血液，因为血液具有合 成卟琳的能力。且此时流经壳腺部的血流量增加，因而血液内的卟琳很容易地通过表面上皮
摘 要：介绍了禽类蛋壳颜色的种类、色素组成及其合成，它的可遗传性、遗传力大小、 遗传模式，控制蛋壳颜色的基因数量及其相互之间的显隐性关系。 关键词：禽类；蛋壳颜色；色素组成；色素合成 The genetic proceedings of avian eggshell color and its gene YUAN Qing-Yan, LU Li-Zhi (Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science, Zhejiang Academy of Agricultural Science, Hangzhou, 310021, China) Abstract: This review mainly introduces the category of eggshell color, its pigment composition, its pigment synthesis, its inheritance and heritabilities, its genetic model, the number of gene controlling this trait and the dominant-recessive relationship between genes. Key words: avian, eggshell color, pigment composition, pigment synthesis 1 禽类的蛋壳颜色及其色素组成 禽类蛋壳颜色有 3 种：绿壳、褐壳、白壳。蛋壳颜色的色素组成有 3 种：原卟啉－IX、 胆绿素－IX、胆绿素的锌螯合物(Poole , 1965; Kennedy 和 Vevers, 1976; Ito 等,1993 )。原卟啉 －IX 形成黄色、粉红色、淡黄色或褐色，而胆绿素及其锌螯合物将引起蓝色和绿色。这 3 种色素按不同比例，就可以形成从紫蓝色到橄榄绿的不同颜色。 Poole (1965)研究报道，野生型的鹌鹑蛋壳含有原卟啉及胆绿素两种色素成份，而突变型 的白色蛋壳只含有原卟啉一种色素成份。Kennedy 和 Vevers（1976）对 108 种禽类的蛋壳颜 色及色素含量进行了研究，结果发现原卟啉、胆绿素及其锌螯合物是主要的色素成份。Ito 等（1993）对一种突变型的呈青瓷色的鹌鹑蛋壳进行了色素测定，发现含有原卟啉及胆绿素 两种色素成份，但原卟啉的含量比野生型的低许多[1]。Mikšík 等（1996）对禽类的蛋壳色 素含量采用高效液相色谱法进行了测定，除了已知的两种色素成份原卟啉、胆绿素外，还发 现了另外一种新的色素成份，即原卟啉 IX 的锌螯合物[2]。 2 禽类蛋壳色素的合成 Polin（1957）研究发现，在体外，将匀浆的褐壳蛋鸡和白壳蛋鸡的肝组织块及子宫 (即 壳腺部) 组织块分别与δ-氨基γ-酮基戊酸（δ-ALA）在 41℃进行孵育 24 小时，可合成卟 啉，且子宫合成的量是肝的 2 倍，而它们的胸肌组织块在体外只能合成痕量的卟啉。子宫组 织块在体外主要合成尿卟啉类型，其中，尿卟啉占 91.4%，粪卟啉占 0.5%，而原卟啉占 9.7%。 而从完整的子宫及蛋壳中提取的却主要是原卟啉类型，其中，97.1%为原卟啉，2.9%为粪卟 啉。同时白色蛋壳的卵卟啉含量比褐壳的少许多，但产这两种颜色蛋的鸡其子宫在体外却合 成同样多的卟啉。作者认为，既然禽类红细胞在体内及体外均可以用 ALA 合成原卟啉，那 么，禽类可能是通过红细胞合成蛋壳中的卟啉的。Baird 等（1975）研究发现，当蛋壳形成 时，壳腺细胞内充满线粒体且其 PH 值发生变化。同时，含蛋时的峡部和壳腺部的卟啉含量 为不含蛋时的 3 倍。作者认为，当蛋壳形成时，色素最可能的来源是血液，因为血液具有合 成卟啉的能力。且此时流经壳腺部的血流量增加，因而血液内的卟啉很容易地通过表面上皮
细胞运到蛋壳中。壳腺部P州值在蛋壳形成时的变化是色素沉积过程中的一个重要影响因子。 色素在PH值低时就处于溶解状态，而当蛋壳形成结束时，PH值又发生变化。在这个阶段 局部的H变化将使许多品种蛋壳色素分布的不均匀 1975)研究家养的鹤鹑时，发现在体外，用84LA及不含蛋子宫的抽提液 可合成卟啉。其中，尿卟啉占62%，粪卟啉占27%，原卟啉占11%。当用含白壳蛋子宫的抽 提液和B-ALA时，可在体外合成相同数量的小啉，但色素组份的比例不同。作者认为蛋形 成周期中，参与色素合成的酶的活性的差异是导致这两种情况下，色素含量存在差异的原因。 外分光光度法及高效液相色谱法测定了绿壳蛋鸡和淡褐壳蛋鸡血 壳腺部、蛋壳中的胆绿素含量 结果血液、胆汁 排泄物中的胆绿素含 量在这两种鸡中差异不显著，而蛋壳和壳腺部的胆绿素含量却差异极其显著(P<0.01),并 认为胆绿素极可能在壳腺部合成，然后沉积在鸡的蛋壳中。 3蛋壳颜色性状的可遗传性及其遗传力的大小 Yamamoto和Tomita(1992)的研究结果表明蛋壳颜色是可遗传的4。他们将用y标记 的来自于褐壳蛋鸡的精子输给产白壳蛋的白来航鸡，同时其中有部分的白来航鸡24小时后 又输进去一次没有标记的来自于白来航鸡的精子。结果前者没有受精蛋产生，而后者有，并 且3.8%的后代产下了褐壳蛋。这些被传递的颜色基因可以在随后的至少4代中稳定传递， 并可以通过选择性交配来达到从 一代的整合。Hocking等(2003)的研究结果也表 明蛋壳颜色是可遗传的。他们的研究表明，蛋壳颜色与品种或品系相关，占总表型变异的 80%以上。这提示蛋壳颜色不仅是可遗传的，而且遗传力较高[5]。Francesch等[6](1997) 采用的束最大似以然法研究三个品种蛋鸡Penedesenca negra.Prat lleonada及Empordanes R©a在39周龄时的蛋数、蛋重及蛋壳颜色的遗传力时，发现蛋壳颜色在这三个品种中的遗 传估计值分别为0.49、0.53、0.27。Zh g等(2005)也采用约束最大似然法研究产褐壳蛋 的矮脚鸡其蛋的质量性状的遗传力及遗传相关和表型相关时，发现蛋壳颜色的遗传力为 0.46,同时蛋壳颜色与外在及内在的蛋的质量性状的相关性比较低，相关系数介于-0.23到 0.13之间71。 4决定蛋壳颜色基因的数量多少及其显隐性关系 蛋壳颜色的遗传力虽然较高，但其表现度却很大，如同为褐壳蛋，却表现出从棕色到浅 褐色之间的不同颜色。那么蛋壳颜色是由一个基因还是由多个基因控制的呢？Hu「st1905) Punnett和Bailey1920j、Beniamin(1920)、Kopec(1926)、Hays(1937、Hall(1944)、Farnsworth 和No体kog(1955)的研究结果表明蛋壳色素的形成是由许多基因遗传决定的，且每一个基因 只起很小的作用。 (1920)揭示了F2代和回交后代蛋壳颜色的分布规律后， 进一步发展了上述观点。提出蛋壳的色素合成是由 个主 基因及几个微效基因控制的 Hut(1949)提出，只要决定蛋壳颜色的许多基因中的一个发生突变，将会引起白壳蛋鸡产有 颜色的蛋。Gwe等(1965)对褐壳蛋鸡的研究结果支持上述蛋壳颜色是由多个基因决定的 观点。而对于绿壳蛋鸡，却发现蛋壳颜色是由一个基因决定的。如，Punnett等(1933)认 为鸡的绿壳性状是由1号染色体上的 一个呈显性的绿壳基因(0 O)作用的结果。龄 垣忠和张松踪 (1991)分析了蛋用鸭各种交配方式子代壳色的变异状》 后，认为鸭蛋壳色是 受一对等位基因控制，白色蛋壳对绿色蛋壳而言，白色为隐性，绿色为显性8。 Benjamin(1920)认为蛋壳颜色的遗传呈不完全显性。Axelsson(1932)研究发现白壳及深褐 壳对淡褐壳呈显性。Blow等(1950)、Farnsworth和Nordskog(1955引、Hunton(1962)在发现
细胞运到蛋壳中。壳腺部 PH 值在蛋壳形成时的变化是色素沉积过程中的一个重要影响因子。 色素在 PH 值低时就处于溶解状态，而当蛋壳形成结束时，PH 值又发生变化。在这个阶段， 局部的 PH 变化将使许多品种蛋壳色素分布的不均匀。 Lucotte 等（1975）研究家养的鹌鹑时，发现在体外，用δ-ALA 及不含蛋子宫的抽提液 可合成卟啉。其中，尿卟啉占 62%，粪卟啉占 27%，原卟啉占 11%。当用含白壳蛋子宫的抽 提液和δ-ALA 时，可在体外合成相同数量的卟啉，但色素组份的比例不同。作者认为蛋形 成周期中，参与色素合成的酶的活性的差异是导致这两种情况下，色素含量存在差异的原因。 Zhao 等[3]（2006）采用紫外分光光度法及高效液相色谱法测定了绿壳蛋鸡和淡褐壳蛋鸡血 液、胆汁、排泄物、壳腺部、蛋壳中的胆绿素含量，结果血液、胆汁、排泄物中的胆绿素含 量在这两种鸡中差异不显著，而蛋壳和壳腺部的胆绿素含量却差异极其显著（P<0.01），并 认为胆绿素极可能在壳腺部合成，然后沉积在鸡的蛋壳中。 3 蛋壳颜色性状的可遗传性及其遗传力的大小 Yamamoto 和 Tomita（1992）的研究结果表明蛋壳颜色是可遗传的[4]。他们将用γ标记 的来自于褐壳蛋鸡的精子输给产白壳蛋的白来航鸡，同时其中有部分的白来航鸡 24 小时后 又输进去一次没有标记的来自于白来航鸡的精子。结果前者没有受精蛋产生，而后者有，并 且 3.8%的后代产下了褐壳蛋。这些被传递的颜色基因可以在随后的至少 4 代中稳定传递， 并可以通过选择性交配来达到从一代到另一代的整合。Hocking 等（2003）的研究结果也表 明蛋壳颜色是可遗传的。他们的研究表明，蛋壳颜色与品种或品系相关，占总表型变异的 80%以上。这提示蛋壳颜色不仅是可遗传的，而且遗传力较高[5]。Francesch 等[6]（1997） 采用约束最大似然法研究三个品种蛋鸡 Penedesenca Negra, Prat Lleonada 及 Empordanesa Roja 在 39 周龄时的蛋数、蛋重及蛋壳颜色的遗传力时，发现蛋壳颜色在这三个品种中的遗 传估计值分别为 0.49、0.53、0.27。Zhang 等（2005）也采用约束最大似然法研究产褐壳蛋 的矮脚鸡其蛋的质量性状的遗传力及遗传相关和表型相关时，发现蛋壳颜色的遗传力为 0.46，同时蛋壳颜色与外在及内在的蛋的质量性状的相关性比较低，相关系数介于-0.23 到 0.13 之间[7]。 4 决定蛋壳颜色基因的数量多少及其显隐性关系 蛋壳颜色的遗传力虽然较高，但其表现度却很大，如同为褐壳蛋，却表现出从棕色到浅 褐色之间的不同颜色。那么蛋壳颜色是由一个基因还是由多个基因控制的呢？Hurst (1905)、 Punnett 和 Bailey (1920)、Benjamin (1920)、Kopec (1926)、Hays (1937)、Hall (1944)、Farnsworth 和 Nordskog (1955)的研究结果表明蛋壳色素的形成是由许多基因遗传决定的，且每一个基因 只起很小的作用。Punnett 和 Bailey (1920) 揭示了 F2 代和回交后代蛋壳颜色的分布规律后， 进一步发展了上述观点。提出蛋壳的色素合成是由一个主效基因及几个微效基因控制的。 Hutt (1949)提出，只要决定蛋壳颜色的许多基因中的一个发生突变，将会引起白壳蛋鸡产有 颜色的蛋。Gowe 等（1965）对褐壳蛋鸡的研究结果支持上述蛋壳颜色是由多个基因决定的 观点。而对于绿壳蛋鸡，却发现蛋壳颜色是由一个基因决定的。如，Punnett 等（1933）认 为鸡的绿壳性状是由 1 号染色体上的一个呈显性的绿壳基因（Oocyan, O）作用的结果。赖 垣忠和张松踪（1991）分析了蛋用鸭各种交配方式子代壳色的变异状况后，认为鸭蛋壳色是 受一对等位基因控制，白色蛋壳对绿色蛋壳而言，白色为隐性，绿色为显性[8]。 Benjamin (1920)认为蛋壳颜色的遗传呈不完全显性。Axelsson (1932)研究发现白壳及深褐 壳对淡褐壳呈显性。Blow 等（1950）、Farnsworth 和 Nordskog (1955)、Hunton (1962)在发现
母系蛋壳颜色的变异组份比父系的大后，认为决定蛋壳颜色的基因呈显性。Redman和 Shoffner1961)研究了父系及母系蛋壳颜色的协相关性后，也认为决定蛋壳颜色的基因呈显 性。Punnett和Bailey(1920)的研究发现，决定蛋壳颜色的基因之间存在上位效应，并 为蛋壳颜色的一个抑制子可能与黑色羽毛相关。Henderson(1957)在研究褐壳蛋系与白壳蛋 系杂交后代蛋壳颜色的分布规律时，发现白壳对褐壳呈上位及显性效应。W伦等(1992)用 产白壳蛋的白来航鸡与安科纳鸡进行实验研究时，发现了两个主要的常染色体位点控制蛋壳 颜色。其中一个基因呈不完全显性，控制色素沉积的量。另一个基因当其隐性纯合时就能完 全抑制色素沉积9 (1993) 日本鹌鹑中发现 变的决定蛋壳呈青瓷色的 因(ce),它呈常染色体隐性遗传，对另一个突变的决定白壳的基因(we)呈下位遗传。 5蛋壳颜色的遗传模式 ope 1926)和Hal(1944)认为蛋壳颜色是性连锁遗传的 。他们研究发现，正反交时 蛋壳颜色存在差异，父系的影响比母系的大。Shoffner(1961)的研究结果与他们的一致 Axelsson(1932)认为有许多性连锁的基因控制蛋壳颜色。Henderson(1957及Polkinghorne (1983)的正反交试验却不能证实性连锁的存在。Lucotte(1975)研究发现，家养鹌鹑的蛋壳颜 色是以多基因形式责传的，并且为险性性连锁责传。而t。等(1993)对日本鹌鹑的研究表 明，绿壳基因呈常染色体遗传。Punnett等(1933)及赖垣忠和张松踪(1991)的研究表明， 鸡及鸭的绿壳基因也呈常染色体遗传 6蛋壳颜色基因的定位 Bate签(1996)将鸡的绿声基因(O)定位在1号垫色体短壁上，它与内病毒因 (ev)及豆冠位点(P)连锁。 它们在染色体上的排列顺序为P -ev1一0。它们之间的遗传 距离分别为4.1cM(P与0之间)、入18cM(v1与0之间)[10。Bitgood等(2000)的试验 进一步验证了Bartlett等的结论。他们的试验表明，鸡的绿壳基因(O)、豆冠位点(P)及 迟发性换羽位点(T)连锁，并分布在1号染色体短臂上11)。Sa5ak等(2004)通过将产白 壳的来航蛋鸡与产褐壳的洛岛红蛋鸡杂交来研究影响体重、蛋品质及产蛋量的QL遗传图 时，发现了两个影响蛋声颜伍的OT,其中 一个QTL位于11号染色体的微卫星标记LE10072 与LE0214之间，占表型变异的19%。另 Q位于6号染色体的微卫星标记LE10192附 近，占表型变异的6%。其中，蛋壳中的色素测定是采用L*a*b系统[12]。杨宁等(2003) 筛选出两个与鸡的绿壳性状相关的微卫星标记。其中一个微卫星位点的BB型与另一个微卫 星位点的CC型可以作为对纯合显性绿壳基因进行标记铺助选择的组合基因型[131 7展望 关于禽类蛋壳颜色基因，目前也只有鸡的绿壳基因被初步定位，至于其基因序列尚未见 有关报道，这将使进一步研究其控制蛋壳颜色的遗传机理变得困难重重。从以上文献可知 合成蛋壳色素的部位极可能在壳腺部，在此情况下，可从胆色素合成的关键酶入手米寻找决 定蛋壳颜色的基因。若找到基因，可从结构和功能上进一步揭示蛋壳颜色基因控制色素沉 的机理，并以标记辅助选择的形式运用到常规的品种选有种中 Hudon(1994)认为满意的颜色可以通过改变控制领色的等位基因来实现。同时克隆控 制色素沉积的基因可以破解动物色素沉积的奥秘，并通过对其进行修饰来达到满足特殊的色 素需要141。这将是我们的最终目标
母系蛋壳颜色的变异组份比父系的大后，认为决定蛋壳颜色的基因呈显性。Redman 和 Shoffner (1961)研究了父系及母系蛋壳颜色的协相关性后，也认为决定蛋壳颜色的基因呈显 性。Punnett 和 Bailey（1920）的研究发现，决定蛋壳颜色的基因之间存在上位效应，并认 为蛋壳颜色的一个抑制子可能与黑色羽毛相关。Henderson (1957)在研究褐壳蛋系与白壳蛋 系杂交后代蛋壳颜色的分布规律时，发现白壳对褐壳呈上位及显性效应。Wei 等（1992）用 产白壳蛋的白来航鸡与安科纳鸡进行实验研究时，发现了两个主要的常染色体位点控制蛋壳 颜色。其中一个基因呈不完全显性，控制色素沉积的量。另一个基因当其隐性纯合时就能完 全抑制色素沉积[9]。Ito 等（1993）在日本鹌鹑中发现了一个突变的决定蛋壳呈青瓷色的基 因（ce），它呈常染色体隐性遗传，对另一个突变的决定白壳的基因（we）呈下位遗传。 5 蛋壳颜色的遗传模式 Kopec (1926)和 Hall（1944）认为蛋壳颜色是性连锁遗传的。他们研究发现，正反交时， 蛋壳颜色存在差异，父系的影响比母系的大。Shoffner (1961)的研究结果与他们的一致。 Axelsson（1932）认为有许多性连锁的基因控制蛋壳颜色。Henderson (1957)及 Polkinghorne (1983)的正反交试验却不能证实性连锁的存在。Lucotte (1975)研究发现，家养鹌鹑的蛋壳颜 色是以多基因形式遗传的，并且为雌性性连锁遗传。而 Ito 等（1993）对日本鹌鹑的研究表 明，绿壳基因呈常染色体遗传。Punnett 等（1933）及赖垣忠和张松踪（1991）的研究表明， 鸡及鸭的绿壳基因也呈常染色体遗传。 6 蛋壳颜色基因的定位 Bartlett 等（1996）将鸡的绿壳基因（O）定位在 1 号染色体短臂上，它与内源病毒因子 （ev1）及豆冠位点（P）连锁。它们在染色体上的排列顺序为 P－ev1－O。它们之间的遗传 距离分别为 4.1cM（P 与 O 之间）、1.8cM（ev1 与 O 之间）[10]。Bitgood 等（2000）的试验 进一步验证了 Bartlett 等的结论。他们的试验表明，鸡的绿壳基因（O）、豆冠位点（P）及 迟发性换羽位点（T）连锁，并分布在 1 号染色体短臂上[11]。Sasaki 等（2004）通过将产白 壳的来航蛋鸡与产褐壳的洛岛红蛋鸡杂交来研究影响体重、蛋品质及产蛋量的 QTL 遗传图 谱时，发现了两个影响蛋壳颜色的 QTL，其中一个 QTL 位于 11 号染色体的微卫星标记 LEI0072 与 LEI0214 之间，占表型变异的 19%。另一个 QTL 位于 6 号染色体的微卫星标记 LEI0192 附 近，占表型变异的 6%。其中，蛋壳中的色素测定是采用 L*a*b*系统[12]。杨宁等（2003） 筛选出两个与鸡的绿壳性状相关的微卫星标记。其中一个微卫星位点的 BB 型与另一个微卫 星位点的 CC 型可以作为对纯合显性绿壳基因进行标记辅助选择的组合基因型[13]。 7 展 望 关于禽类蛋壳颜色基因，目前也只有鸡的绿壳基因被初步定位，至于其基因序列尚未见 有关报道，这将使进一步研究其控制蛋壳颜色的遗传机理变得困难重重。从以上文献可知， 合成蛋壳色素的部位极可能在壳腺部，在此情况下，可从胆色素合成的关键酶入手来寻找决 定蛋壳颜色的基因。若找到基因，可从结构和功能上进一步揭示蛋壳颜色基因控制色素沉积 的机理，并以标记辅助选择的形式运用到常规的品种选育种中。 Hudon（1994）认为满意的颜色可以通过改变控制颜色的等位基因来实现。同时克隆控 制色素沉积的基因可以破解动物色素沉积的奥秘，并通过对其进行修饰来达到满足特殊的色 素需要[14]。这将是我们的最终目标
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