>通过核孔复合体的主动运输是高度的选择性的双向运 输 >生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完 成的，具有高度的选择性，并且是双向的。 >选择性表现在以下三个方面： >对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节约10~20nm,甚至 可达26nm, >主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表 现出饱和动力学特征 >主动运输具有双向性，即核输入与核输出 2013-6-28 Cell biology 16
亲核蛋白与核定位信号 >亲核蛋白(karyophilic protein): >在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 >核定位信号(uclear localization signal,NLS) >NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸 残基，如Lys、Arg,此外还常含有Pro。 >NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(T抗原)，也可以分成 两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。 >NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切 除。 >NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件。 2013-6-28 Cell biology
亲核蛋白入核转运的步骤 >亲核蛋白通过NSL识别importin a,与可溶性NSL受体 importin a/B异二聚体结合，形成转运复合物： >在importin B的介导下，转运复合物与核孔复合体胞质纤维 结合： >转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核 质面： >转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离， 亲核蛋白释放： >受体亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内水解形成Ran GDP并与importin B解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran GTP状态。 2013-6-28 Cell biology
转录产物RNA的核输出 >转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能 被转运出核。 >RNA聚合酶I转录的rRNA:以RNP的形式离开细胞核，需要能量： >RNA聚合酶III转录的5 s rRNA-与tRNA:由蛋白质介导： >RNA聚合酶转录的anRNA:在核内进行5？端加帽和3'端附加多聚A序 列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5？端的 m7GPPpG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的： >细胞核中既有正调控信号保证RNA的出核转运，也有负调控信号防 止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。 >mRNA的出核转运过程是有极性的，其5？端在前，3？端在后。 >核输出信号(Nuclear Export Signal,.NES):RNA分子的出核转运需要 蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。 >入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。 2013-6-28 Cell biology
第二节染色质 >染色质的概念及化学组成 >染色质的基本结构单位一核小体 >染色质包装的结构模型 >常染色质和异染色质 2013-6-28 Cell biology 20