江苏农业学报( Jiangsu j. of agr.S.),2020,36(1):234~242 234 http://www.jsnyxbrom 江陵杰,范鹏郭柯凡,等.水稻冠层温度研究进展[J]江苏农业学报,2020,36(1):234-242. doi:10.3969/jisn.1000-4440.2020.01.033 水稻冠层温度研究进展 江陵杰12,范鹏·2,郭柯凡2,金雨航2,周诚·2,沈新平12,黄丽芬2,蒋敏2 (1江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/扬州大学农学院,江苏扬州22500;2江苏省粮食 作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学,江苏扬州225009 摘要:冠层温度是水稻重要的生理生态特征,可以综合衡量水稻的生长状况。通过冠层温度和田间诊断的结 合,可以制定高效的田间管理措施,对水稻生产具有重要意义。中国水稻冠层温度研究工作起步较晚,但取得了一 定成效,随着高效测温技术的普及,对水稻冠层温度应用的挖掘具有很高的科研价值。鉴于此,笔者从冠层温度的 基本特性、影响因素、测定方法和成果转化等方面进行综述并提出建议,以期为水稻冠层温度方面的科研工作提供 参考和借鉴 关键词:水稻;冠层温度;生理生态特征;解剖结构特征 中图分类号:S511 文献标识码:A 文章编号:1000-4440(2020)01-0234-09 Research progress on the factors affecting canopy temperature of rice IANG Ling-jie, FAN Peng", GUO Ke-fan", JIN Yu-hang", ZHOU Cheng",SHEN Xin-ping HUANG Li-fen,,JIANG Min (lJiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology /Agricultural College of Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2.Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/ Yangzhou Unirersity, Yangzhou 225009, China) Abstract: Canopy temperature is an important physiological and ecological characteristic of rice, which can compre- hensively measure the physiological growth of rice. Through the combination of canopy temperature and field diagnosis, effi cient field management measures can be formulated, which is of great significance for rice production. The research on rice canopy temperature started late in China, but some results were achieved. With the popularization of high-efficiency tempe ature measurement technology, the mining of canopy temperature application is of great scientific value. In view of this, this paper summarized the research results of the basic characteristics, influencing factors, determination methods and achieve- ments transformation of canopy temperature in order to provide reference for scientific research on rice canopy temperature Key words: rice; canopy temperature; physiological and ecological characteristics; anatomical features 水稻冠层温度是指水稻茎、叶、穗表面温度的平指标。1963年Taer(2首次提出采用红外测温技 均值,是用来综合衡量水稻生理生长状况的重要术来测定作物冠层温度,并得到了广泛的应用。前 人在禾本科、豆科等许多作物的不同品种上发现冠 收稿日期:2019-05-03 层温度存在非气候致变性差异。近年来,在小 基金项目:国家重点研发计划“粮食丰产增效科技创新”重点专项麦、玉米、棉花等作物上关于水分状况监测、产量监 (2017YFD0300102); 家自然科学基金项目(31801310)测以及抗性基因筛选等方面对冠层温度进行了较深 作者简介:江陵杰(1992-),男,江苏南京人,硕士研究生,主要从事作 物栽培与耕作学研究。(E-muil)2030206292@q.co 入的研究14,并获得一定成果。但目前大部分有关 通讯作者:蒋敏,(E-mai) Jiangmin@ yzu. edu,cn 冠层温度的研究主要集中在旱地作物,对水稻的研
江苏农业学报(Ｊｉａｎｇｓｕ Ｊ.ｏｆ Ａｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２０ꎬ３６(１):２３４~ ２４２ ｈ ｔｔｐ: / / ｗ ｗ ｗ.ｊｓｎ ｙ ｘ ｂ .ｃ ｏ ｍ 江陵杰ꎬ范 鹏ꎬ郭柯凡ꎬ等. 水稻冠层温度研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２０ꎬ３６(１):２３４￣２４２. ｄｏｉ:１０.３９６９ / ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２０.０１.０３３ 水稻冠层温度研究进展 江陵杰１ꎬ２ ꎬ 范 鹏１ꎬ２ ꎬ 郭柯凡１ꎬ２ ꎬ 金雨航１ꎬ２ ꎬ 周 诚１ꎬ２ ꎬ 沈新平１ꎬ２ ꎬ 黄丽芬１ꎬ２ ꎬ 蒋 敏１ꎬ２ (１.江苏省作物遗传生理重点实验室/ 江苏省作物栽培生理重点实验室/ 扬州大学农学院ꎬ江苏 扬州 ２２５００９ꎻ ２.江苏省粮食 作物现代产业技术协同创新中心/ 扬州大学ꎬ江苏 扬州 ２２５００９) 摘要: 冠层温度是水稻重要的生理生态特征ꎬ可以综合衡量水稻的生长状况ꎮ 通过冠层温度和田间诊断的结 合ꎬ可以制定高效的田间管理措施ꎬ对水稻生产具有重要意义ꎮ 中国水稻冠层温度研究工作起步较晚ꎬ但取得了一 定成效ꎬ随着高效测温技术的普及ꎬ对水稻冠层温度应用的挖掘具有很高的科研价值ꎮ 鉴于此ꎬ笔者从冠层温度的 基本特性、影响因素、测定方法和成果转化等方面进行综述并提出建议ꎬ以期为水稻冠层温度方面的科研工作提供 参考和借鉴ꎮ 关键词: 水稻ꎻ 冠层温度ꎻ 生理生态特征ꎻ 解剖结构特征 中图分类号: Ｓ５１１ 文献标识码: Ａ 文章编号: １０００￣４４４０(２０２０)０１￣０２３４￣０９ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ＪＩＡＮＧ Ｌｉｎｇ￣ｊｉｅ １ꎬ２ ꎬ ＦＡＮ Ｐｅｎｇ １ꎬ２ ꎬ ＧＵＯ Ｋｅ￣ｆａｎ １ꎬ２ ꎬ ＪＩＮ Ｙｕ￣ｈａｎｇ １ꎬ２ ꎬ ＺＨＯＵ Ｃｈｅｎｇ １ꎬ２ ꎬ ＳＨＥＮ Ｘｉｎ￣ｐｉｎｇ １ꎬ２ ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｌｉ￣ｆｅｎ １ꎬ２ ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｍｉｎ １ꎬ２ (１.Ｊｉａｎｇｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ / Ｊｉａｎｇｓｕ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ / Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２.Ｊｉａｎｇｓｕ Ｃｏ￣Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒａｉｎ Ｃｒｏｐｓ/ Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９ꎬ Ｃｈｉｎａ) Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｒｉｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｃｏｍｐｒｅ￣ ｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｉｃｅ. Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｄｉａｇｎｏｓｉｓꎬ ｅｆｆｉ￣ ｃｉｅｎｔ ｆｉｅｌｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｆｏｒｍｕｌａｔｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｒｉｃｅ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔａｒｔｅｄ ｌａｔｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｂｕｔ ｓｏｍｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｃｈｉｅｖｅｄ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ￣ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｅｍｐｅｒ￣ ａｔｕｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ｔｈｅ ｍｉｎｉｎｇ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｖａｌｕｅ. Ｉｎ ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｉｓꎬ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ａｃｈｉｅｖｅ￣ ｍｅｎｔｓ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｒｉｃｅ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｉｃｅꎻ ｃａｎｏｐｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎻ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ 收稿日期:２０１９￣０５￣０３ 基金项目:国家重点研发计划“粮食丰产增效科技创新” 重点专项 (２０１７ＹＦＤ０３００１０２)ꎻ国家自然科学基金项目(３１８０１３１０) 作者简介:江陵杰(１９９２￣)ꎬ男ꎬ江苏南京人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事作 物栽培与耕作学研究ꎮ (Ｅ￣ｍａｉｌ)２０３０２０６２９２＠ ｑｑ.ｃｏｍ 通讯作者:蒋 敏ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｊｉａｎｇｍｉｎ＠ ｙｚｕ.ｅｄｕ.ｃｎ 水稻冠层温度是指水稻茎、叶、穗表面温度的平 均值[１] ꎬ是用来综合衡量水稻生理生长状况的重要 指标ꎮ １９６３ 年 Ｔａｎｎｅｒ [２] 首次提出采用红外测温技 术来测定作物冠层温度ꎬ并得到了广泛的应用ꎮ 前 人在禾本科、豆科等许多作物的不同品种上发现冠 层温度存在非气候致变性差异[３] ꎮ 近年来ꎬ在小 麦、玉米、棉花等作物上关于水分状况监测、产量监 测以及抗性基因筛选等方面对冠层温度进行了较深 入的研究[４￣５] ꎬ并获得一定成果ꎮ 但目前大部分有关 冠层温度的研究主要集中在旱地作物ꎬ对水稻的研 ２３４
江陵杰等:水稻冠层温度研究进展 究偏少67),多数研究是基于田间肥水调控下冠层温将会关闭以防止水分流失。 度与水稻表观特征和产量构成的研究,缺乏从能量1.3冠层温度的变化规律 平衡条件下探究不同冠层温度水稻植株内在生理水1.3.1日变化水稻冠层温度的变化规律包括日 平的差异,甚至有些学者研究结果互相排斥。本文变化规律和生育进程变化规律。中国关于水稻冠层 对当下水稻冠层温度方面的研究结果进行梳理,将温度变化规律的观察与研究起步较晚。在关于稻田 从水稻冠层温度的基本特性、影响因素、测量方法以生态效应的研究中普遍认为水稻冠层温度一般低于 及研究成果应用转化等方面进行阐述,致力于梳理气温,但受气温影响较大,在上午7:00至 现阶段水稻冠层温度研究的基本轮廓和发掘创新型11:00由于日辐射的增强和气温的回升,水稻冠层 测温技术的应用。以便今后学者更直观地了解水稻温度迅速上升,在11:00至15:00点处于水稻植 冠层温度及其相关研究成果,为以后对水稻冠层温株代谢的稳定时段,冠层温度呈现平缓浮动变化状 度方面深层次、系统化研究提供参考和借鉴。 态,15:00后随日辐射量和气温的降低迅速下降,与 1水稻冠层温度的基本特性 气温变化趋于一致2。夜间,即使气温较低,由于 田间生态小气候的形成具有一定保温作用,可能出 1.1冠层温度的能量来源 现水稻冠层温度高于气温的现象。Lin在分蘖期 水稻冠层温度是水稻生理生态特征之一。植物对南粳9108进行了水稻冠层温度连续测量,认为同 体温形成过程的研究始于20世纪60年代8,冠层一品种和处理的水稻群体具有相同的冠层温度,在 温度取决于植物冠层的能量平衡,受遗传、自然环境晴天的白天,水稻群体的温度低于气温,但是在夜间 和田间管理措施等综合影响9。水稻冠层与外高于气温。在上午10:00至下午4:00之间,水稻 界环境通过辐射、传导、对流和蒸腾散热等方式进行作物与环境之间的温差相对显著。 热量交换,同时伴随光合作用、呼吸作用、酶促反应1.3.2生育进程变化由于不同生育阶段水稻需 等系列代谢活动。水稻能够维持一定的冠层温度并水量不同,水稻的气冠温差在不同生育阶段有很大 依赖于水稻自身代谢与环境能量交换达到相对平的波动。Iiu等研究认为,水稻在每个不同的生 衡。现阶段,受限于试验设计的复杂程度和精确监长期保持一定的冠层温度,随着环境温度的变化,冠 测技术的匮乏很难通过实测手段分析水稻冠层温度层温度变化不显著。例如,作物温度在7月20日为 能量平衡的各项因素对于水稻体温的贡献大小 31~33℃,8月16日为25.5~27.5℃,9月20日为 1.2水稻对冠层温度的自身调节方式 21.0~2.5℃。有研究结果表明,经过缺水锻炼后 水稻是一年生作物,各生育期皆有适宜的温度的水稻对自身代谢有一定的调节能力以适应环 范围,在能量平衡下,水稻也具有相对稳定的体温范境1,在一定限度水分亏缺的环境中仍然能够正常 围。因此,水稻在不同生长环境下对冠层能量平衡生长,因此水分胁迫下气冠温差会随生育期的推进 有一定微调能力。前人研究发现,水稻冠层温度与而增加。对于水稻冠层温度变化规律的研究受众多 气温变化并非完全同步,而是随气温升高冠层温度因素限制。目前,数据依赖于人工采集,想要获得完 上升幅度逐步减小,当气温升高时,水稻群体的叶片整的温度变化数据十分困难。水稻冠层温度不仅受 温度也随之升高0,叶片气孔导度变大,进而加快气温、光照、风速等自然条件因素的影响,而且还受 了水稻蒸腾速率,而水稻蒸腾作用的加强反过来又施肥、供水等田间管理措施调控,为深入研究水稻冠 能降低叶面和叶室温度,但温度提高对蒸腾速率加层温度的变化特征需要更为严谨的试验设计以及大 大的影响是占主导地位的。因此,蒸腾作用是水稻量试验工作投入。 群体在面临高温时对冠层温度进行有限调控的驱动1.4水稻冠层温度与水稻其他性状的关联性 力。水稻根部从土壤中吸收的水分进入根内导管 1.4.1水稻冠层温度与产量构成的关系对于水 在蒸腾拉力作用下进入茎部导管提供各部分水分代稻冠层温度与产量关系的硏究始于上世纪九十年 谢。当气温过高时,水分迅速往叶内导管输送,通过代,其中 Garrity等和 Singh等研究指出水稻 气孔进行蒸腾作用实现水稻冠层温度的调节。不过冠层温度与其产量存在一定关联,并发现开花期水 这种调节受多种因素的影响,例如土壤缺水时,气孔稻冠层温度与水稻结实率和产量呈显著负相关,相
究偏少[６￣７] ꎬ多数研究是基于田间肥水调控下冠层温 度与水稻表观特征和产量构成的研究ꎬ缺乏从能量 平衡条件下探究不同冠层温度水稻植株内在生理水 平的差异ꎬ甚至有些学者研究结果互相排斥ꎮ 本文 对当下水稻冠层温度方面的研究结果进行梳理ꎬ将 从水稻冠层温度的基本特性、影响因素、测量方法以 及研究成果应用转化等方面进行阐述ꎬ致力于梳理 现阶段水稻冠层温度研究的基本轮廓和发掘创新型 测温技术的应用ꎮ 以便今后学者更直观地了解水稻 冠层温度及其相关研究成果ꎬ为以后对水稻冠层温 度方面深层次、系统化研究提供参考和借鉴ꎮ １ 水稻冠层温度的基本特性 １.１ 冠层温度的能量来源 水稻冠层温度是水稻生理生态特征之一ꎮ 植物 体温形成过程的研究始于 ２０ 世纪 ６０ 年代[８] ꎬ冠层 温度取决于植物冠层的能量平衡ꎬ受遗传、自然环境 和田间管理措施等综合影响[６￣７ꎬ ９] ꎮ 水稻冠层与外 界环境通过辐射、传导、对流和蒸腾散热等方式进行 热量交换ꎬ同时伴随光合作用、呼吸作用、酶促反应 等系列代谢活动ꎮ 水稻能够维持一定的冠层温度并 依赖于水稻自身代谢与环境能量交换达到相对平 衡ꎮ 现阶段ꎬ受限于试验设计的复杂程度和精确监 测技术的匮乏很难通过实测手段分析水稻冠层温度 能量平衡的各项因素对于水稻体温的贡献大小ꎮ １.２ 水稻对冠层温度的自身调节方式 水稻是一年生作物ꎬ各生育期皆有适宜的温度 范围ꎬ在能量平衡下ꎬ水稻也具有相对稳定的体温范 围ꎮ 因此ꎬ水稻在不同生长环境下对冠层能量平衡 有一定微调能力ꎮ 前人研究发现ꎬ水稻冠层温度与 气温变化并非完全同步ꎬ而是随气温升高冠层温度 上升幅度逐步减小ꎬ当气温升高时ꎬ水稻群体的叶片 温度也随之升高[１０] ꎬ叶片气孔导度变大ꎬ进而加快 了水稻蒸腾速率ꎬ而水稻蒸腾作用的加强反过来又 能降低叶面和叶室温度ꎬ但温度提高对蒸腾速率加 大的影响是占主导地位的ꎮ 因此ꎬ蒸腾作用是水稻 群体在面临高温时对冠层温度进行有限调控的驱动 力ꎮ 水稻根部从土壤中吸收的水分进入根内导管ꎬ 在蒸腾拉力作用下进入茎部导管提供各部分水分代 谢ꎮ 当气温过高时ꎬ水分迅速往叶内导管输送ꎬ通过 气孔进行蒸腾作用实现水稻冠层温度的调节ꎮ 不过 这种调节受多种因素的影响ꎬ例如土壤缺水时ꎬ气孔 将会关闭以防止水分流失ꎮ １.３ 冠层温度的变化规律 １.３.１ 日变化 水稻冠层温度的变化规律包括日 变化规律和生育进程变化规律ꎮ 中国关于水稻冠层 温度变化规律的观察与研究起步较晚ꎮ 在关于稻田 生态效应的研究中普遍认为水稻冠层温度一般低于 气温ꎬ 但 受 气 温 影 响 较 大[１１] ꎬ 在 上 午 ７ ∶ ００ 至 １１ ∶ ００由于日辐射的增强和气温的回升ꎬ水稻冠层 温度迅速上升ꎬ在 １１ ∶ ００ 至 １５ ∶ ００ 点处于水稻植 株代谢的稳定时段ꎬ冠层温度呈现平缓浮动变化状 态ꎬ１５ ∶ ００后随日辐射量和气温的降低迅速下降ꎬ与 气温变化趋于一致[１２] ꎮ 夜间ꎬ即使气温较低ꎬ由于 田间生态小气候的形成具有一定保温作用ꎬ可能出 现水稻冠层温度高于气温的现象ꎮ Ｌｉｕ [１３] 在分蘖期 对南粳 ９１０８ 进行了水稻冠层温度连续测量ꎬ认为同 一品种和处理的水稻群体具有相同的冠层温度ꎬ在 晴天的白天ꎬ水稻群体的温度低于气温ꎬ但是在夜间 高于气温ꎮ 在上午 １０ ∶ ００ 至下午 ４ ∶ ００ 之间ꎬ水稻 作物与环境之间的温差相对显著ꎮ １.３.２ 生育进程变化 由于不同生育阶段水稻需 水量不同ꎬ水稻的气冠温差在不同生育阶段有很大 的波动ꎮ Ｌｉｕ 等[１３]研究认为ꎬ水稻在每个不同的生 长期保持一定的冠层温度ꎬ随着环境温度的变化ꎬ冠 层温度变化不显著ꎮ 例如ꎬ作物温度在 ７ 月 ２０ 日为 ３１~３３ ℃ ꎬ８ 月 １６ 日为 ２５.５ ~ ２７.５ ℃ ꎬ９ 月 ２０ 日为 ２１.０~２２.５ ℃ ꎮ 有研究结果表明ꎬ经过缺水锻炼后 的水稻对自身代谢有一定的调节能力以适应环 境[１４] ꎬ在一定限度水分亏缺的环境中仍然能够正常 生长ꎬ因此水分胁迫下气冠温差会随生育期的推进 而增加ꎮ 对于水稻冠层温度变化规律的研究受众多 因素限制ꎮ 目前ꎬ数据依赖于人工采集ꎬ想要获得完 整的温度变化数据十分困难ꎮ 水稻冠层温度不仅受 气温、光照、风速等自然条件因素的影响ꎬ而且还受 施肥、供水等田间管理措施调控ꎬ为深入研究水稻冠 层温度的变化特征需要更为严谨的试验设计以及大 量试验工作投入ꎮ １.４ 水稻冠层温度与水稻其他性状的关联性 １.４.１ 水稻冠层温度与产量构成的关系 对于水 稻冠层温度与产量关系的研究始于上世纪九十年 代ꎬ其中 Ｇａｒｒｉｔｙ 等[１５] 和 Ｓｉｎｇｈ 等[１６] 研究指出水稻 冠层温度与其产量存在一定关联ꎬ并发现开花期水 稻冠层温度与水稻结实率和产量呈显著负相关ꎬ相 江陵杰等:水稻冠层温度研究进展 ２３５
江苏农业学报2020年第36卷第1期 关关系在孕穗期至灌浆结实期皆有体现。抽穗度、垩白粒、碎米率呈显著负相关。但有研究发现, 开花期是水稻一生需水较多的时期,此时若受到水不同施氮量同样引起冠层温度差异,对早稻中后期 分胁迫,水稻植株因根系活力下降和蒸腾作用减弱稻米品质的研究指出整精米率与气冠温差呈显著负 会导致冠层温度升高。同时,缺水将导致水稻植株相关。这说明,冠层温度对水稻品质的影响具有 光合能力下降,有机物的合成运输受限,水稻的枝梗复杂的机理,导致同品种水稻冠层温度差异的因素 和颖花难以正常发育,甚至出现颖花退化和不育,而不同,其对水稻稻米品质形成过程的影响也不尽相 伴随着冠层温度的升高,水稻群体开花高峰提前,开同。品种、水肥调控、栽培方式等都与水稻冠层温度 花时间集中在花期前3d,严重影响穗质量和饱粒和稻米品质存在关联,需找到引起冠层温度差异的 数1。而在水分充足条件下,不同温度型水稻同样原因,并从具体因素出发,明确水稻各个时期的内在 存在产量上的差异,黄山等研究不同温度型晚籼生理代谢变化过程,以便进一步探究分析引起水稻 稻发现气冠温差与结实率均呈显著的正相关,产量稻米品质改变的原因。 的差异主要源于每穗粒数。灌浆期是决定每穗实粒 数和千粒质量的关键时期低温型水稻品种叶片功2水稻冠层温度的影响因素 能期较长、叶绿素含量高、蒸腾旺盛、光合能力较强,2.1生态系统气象变化水平 成熟期相对较长,有利于体内碳氮代谢和籽粒的灌 郭家选等和 Patel等3研究发现,净辐射通 浆充实。以上研究结果表明,冠层温度可能与水稻量是影响冠层温度高低的主要能量因子,而潜热通 植株内在代谢有着密不可分的关系,很大程度上或量、显热通量和土壤热通量是次要能量因子,它们对 许直接影响着植株产量的高低 冠层温度的影响与天气状况有关。水稻冠层温度的 然而,高继平等在水稻冠层温度与产量关系形成源于吸收太阳以及周围环境的辐射,然后通过 的研究中却得到不同结果,对齐穗期东北14个不同与外界环境的传导、对流和蒸腾作用对冠层温度进 品种(系)的粳稻在晴昼有水层、晴昼无水层和夜间一步调整。因此,气象变化水平是影响水稻冠层温 有水层等不同环境条件下进行观测,同样发现不同度的重要因素。 品种(系)的水稻冠层温度存在明显差异,而试验结2.1.1大气温度冠层温度的变化与气温具有良 果表明暖温型水稻产量有略高于冷温型水稻。笔者好的线性关系。同时大气也是与稻叶发生热对 认为冠层温度是水稻基因型、生态环境、植株生长状流和热传导的直接能量载体。热量会随着大气与水 况及农业管理措施等多因素相互作用的综合反映,稻植株之间的温度梯度发生热传递。当气温高于水 变异性很大,虽然发现了水稻冠层温度与产量之间稻体温时,热量会从大气与水稻植株接触的边缘导 存在一定相关性,但并不能解释其因果性。不同基热层将热量输送给植株,导致水稻体温上升,冠层温 因型品种在不同生育时期的冠层温度与其产量构成度也将随之上升;反之,水稻冠层温度相应随之降 因子关系复杂,二者关系的稳定性和普遍性有待验低。当气温超过水稻生长适宜温度时,水稻的各项 证,其内在机制和定量关系也需要进一步探究。 生理代谢受到温度的抑制,失去对冠层温度的自身 1.4.2水稻冠层温度与稻米品质的关系水稻冠调节能力,导致冠层温度逼近气温。 层温度是冠层小气候的重要表现。稻米品质受自身2.1.2相对湿度相对湿度也是影响冠层温度的 遗传特性影响的同时,其生长期的内外生态环境对主要因素。相对湿度是实际水气压与饱和水气压的 稻米品质也起重要作用,因此,冠层温度不同和比值。大气相对湿度增加会减弱水稻蒸腾作用,这 水稻品质差异就具有一定同源关系2。较多的研是因为大气中水汽压升高,稻叶内外的蒸气压差变 究者也认为低温型早稻的碾米品质优于高温型品小,气孔下腔的水蒸气不易扩散,进而使冠层温度升 种。高继平等2通过在灌浆期对同一品种设置5高0.2,在高温和高湿的环境中,由于蒸腾作用减 种不同水分梯度以营造不同冠层温度来研究冠层温弱而导致稻叶灼伤的现象是常见的,蒸腾作用弱,叶 度与水稻稻米品质之间的关系,结果表明水分胁迫片就有可能被灼伤。但空气相对湿度过小时,稻叶 下水稻气冠温差与整精米率、蛋白质含量、直链淀同样会发生暂时性萎缩,稻叶片为避免水分过度流 粉、脂肪酸和食味值呈显著正相关,与秕粒数、垩白失,同样会关闭气孔,此时光合作用与蒸腾作用都会
关关系在孕穗期至灌浆结实期皆有体现[１７] ꎮ 抽穗 开花期是水稻一生需水较多的时期ꎬ此时若受到水 分胁迫ꎬ水稻植株因根系活力下降和蒸腾作用减弱 会导致冠层温度升高ꎮ 同时ꎬ缺水将导致水稻植株 光合能力下降ꎬ有机物的合成运输受限ꎬ水稻的枝梗 和颖花难以正常发育ꎬ甚至出现颖花退化和不育ꎬ而 伴随着冠层温度的升高ꎬ水稻群体开花高峰提前ꎬ开 花时间集中在花期前 ３ ｄꎬ严重影响穗质量和饱粒 数[１１] ꎮ 而在水分充足条件下ꎬ不同温度型水稻同样 存在产量上的差异ꎬ黄山等[１８]研究不同温度型晚籼 稻发现气冠温差与结实率均呈显著的正相关ꎬ产量 的差异主要源于每穗粒数ꎮ 灌浆期是决定每穗实粒 数和千粒质量的关键时期ꎬ低温型水稻品种叶片功 能期较长、叶绿素含量高、蒸腾旺盛、光合能力较强ꎬ 成熟期相对较长ꎬ有利于体内碳氮代谢和籽粒的灌 浆充实ꎮ 以上研究结果表明ꎬ冠层温度可能与水稻 植株内在代谢有着密不可分的关系ꎬ很大程度上或 许直接影响着植株产量的高低ꎮ 然而ꎬ高继平等[１９]在水稻冠层温度与产量关系 的研究中却得到不同结果ꎬ对齐穗期东北 １４ 个不同 品种(系)的粳稻在晴昼有水层、晴昼无水层和夜间 有水层等不同环境条件下进行观测ꎬ同样发现不同 品种(系)的水稻冠层温度存在明显差异ꎬ而试验结 果表明暖温型水稻产量有略高于冷温型水稻ꎮ 笔者 认为冠层温度是水稻基因型、生态环境、植株生长状 况及农业管理措施等多因素相互作用的综合反映ꎬ 变异性很大ꎬ虽然发现了水稻冠层温度与产量之间 存在一定相关性ꎬ但并不能解释其因果性ꎮ 不同基 因型品种在不同生育时期的冠层温度与其产量构成 因子关系复杂ꎬ二者关系的稳定性和普遍性有待验 证ꎬ其内在机制和定量关系也需要进一步探究ꎮ １.４.２ 水稻冠层温度与稻米品质的关系 水稻冠 层温度是冠层小气候的重要表现ꎮ 稻米品质受自身 遗传特性影响的同时ꎬ其生长期的内外生态环境对 稻米品质也起重要作用[２０] ꎬ因此ꎬ冠层温度不同和 水稻品质差异就具有一定同源关系[２１] ꎮ 较多的研 究者也认为低温型早稻的碾米品质优于高温型品 种ꎮ 高继平等[２２] 通过在灌浆期对同一品种设置 ５ 种不同水分梯度以营造不同冠层温度来研究冠层温 度与水稻稻米品质之间的关系ꎬ结果表明水分胁迫 下水稻气冠温差与整精米率、蛋白质含量、直链淀 粉、脂肪酸和食味值呈显著正相关ꎬ与秕粒数、垩白 度、垩白粒、碎米率呈显著负相关ꎮ 但有研究发现ꎬ 不同施氮量同样引起冠层温度差异ꎬ对早稻中后期 稻米品质的研究指出整精米率与气冠温差呈显著负 相关[２３] ꎮ 这说明ꎬ冠层温度对水稻品质的影响具有 复杂的机理ꎬ导致同品种水稻冠层温度差异的因素 不同ꎬ其对水稻稻米品质形成过程的影响也不尽相 同ꎮ 品种、水肥调控、栽培方式等都与水稻冠层温度 和稻米品质存在关联ꎬ需找到引起冠层温度差异的 原因ꎬ并从具体因素出发ꎬ明确水稻各个时期的内在 生理代谢变化过程ꎬ以便进一步探究分析引起水稻 稻米品质改变的原因ꎮ ２ 水稻冠层温度的影响因素 ２.１ 生态系统气象变化水平 郭家选等[２４] 和 Ｐａｔｅｌ 等[２５] 研究发现ꎬ净辐射通 量是影响冠层温度高低的主要能量因子ꎬ而潜热通 量、显热通量和土壤热通量是次要能量因子ꎬ它们对 冠层温度的影响与天气状况有关ꎮ 水稻冠层温度的 形成源于吸收太阳以及周围环境的辐射ꎬ然后通过 与外界环境的传导、对流和蒸腾作用对冠层温度进 一步调整ꎮ 因此ꎬ气象变化水平是影响水稻冠层温 度的重要因素ꎮ ２.１.１ 大气温度 冠层温度的变化与气温具有良 好的线性关系[２６] ꎮ 同时大气也是与稻叶发生热对 流和热传导的直接能量载体ꎮ 热量会随着大气与水 稻植株之间的温度梯度发生热传递ꎮ 当气温高于水 稻体温时ꎬ热量会从大气与水稻植株接触的边缘导 热层将热量输送给植株ꎬ导致水稻体温上升ꎬ冠层温 度也将随之上升ꎻ反之ꎬ水稻冠层温度相应随之降 低ꎮ 当气温超过水稻生长适宜温度时ꎬ水稻的各项 生理代谢受到温度的抑制ꎬ失去对冠层温度的自身 调节能力ꎬ导致冠层温度逼近气温ꎮ ２.１.２ 相对湿度 相对湿度也是影响冠层温度的 主要因素ꎮ 相对湿度是实际水气压与饱和水气压的 比值ꎮ 大气相对湿度增加会减弱水稻蒸腾作用ꎬ这 是因为大气中水汽压升高ꎬ稻叶内外的蒸气压差变 小ꎬ气孔下腔的水蒸气不易扩散ꎬ进而使冠层温度升 高[１０ꎬ ２７] ꎬ在高温和高湿的环境中ꎬ由于蒸腾作用减 弱而导致稻叶灼伤的现象是常见的ꎬ蒸腾作用弱ꎬ叶 片就有可能被灼伤ꎮ 但空气相对湿度过小时ꎬ稻叶 同样会发生暂时性萎缩ꎬ稻叶片为避免水分过度流 失ꎬ同样会关闭气孔ꎬ此时光合作用与蒸腾作用都会 ２３６ 江 苏 农 业 学 报 ２０２０ 年 第 ３６ 卷 第 １ 期
江陵杰等:水稻冠层温度研究进展 暂时停止。空气相对湿度长期过低,会造成叶片边形成,对于提高结实率和籽粒质量作用明显,对产量 缘以及叶尖的坏死,主要原因是叶片内部气腔水气形成有重大影响;下层根系主要在生育前期形成,有 压与外界水气压相差过大,造成叶片内部水分供应利于促进分蘖,为足穗大穗奠定基础{。前人研究 不足而坏死。因此,大气相对湿度是通过影响植株结果型表明,根数、根质量与产量密切相关,根质量 的光合作用和蒸腾作用间接影响水稻冠层温度。 与谷质量、穗数,根数与穗质量、穗数、穗粒数、千粒 2.1.3光照度强光照不仅能直接以辐射能量的质量关系密切。研究结果证明冷温型品种在产量和 形式作用于水稻冠层使得水稻冠层温度相应升叶面积指数方面都优于暖温型品种,那么冷温型品 高,同时也是大气环境升温的重要能量来源。光种在根数和根质量等根部形态特征以及上下层根的 照通过短波蓝紫光满足水稻植株正常光合作用的同分布关系上都应优于暖温型品种。 时,其长波红光会大量被水稻植株中的水分所吸收,2.2.1.2叶面积指数水稻叶片不仅直接参与太阳 导致植株的升温。而太阳辐射到达植株表面时,能辐射的接收,同时也是水稻冠层与外界发生热交换 耗主要表现在加热大气,升高的气温又将以热传导的重要场所。水稻叶片在接收太阳辐射能后,部分 或热对流的形式间接影响冠层温度。强光往往导致通过光合作用转化为化学能积累于有机物中,还有 高温,易造成水分亏缺,气孔关闭和CO2供应不足,部分被叶片以荧光形式发散或因反射和透射等损失 也会引起光合速率下降,从而影响植株的生长;而光掉,其余很大部分短波红外辐射被植物体内水分吸 照不足引起叶绿素分解,水稻叶片可能出现黄化现收习。因此,叶面积指数高的品种单株热容量也较 象。光照又是影响植物蒸腾作用的最主要的因素,大,所以接收相同的能量其温度升高较叶面积指数 光照能促进气孔开放,减小气孔阻力,光照还能提高低的水稻品种要小。另外,叶面积指数高的品种单 大气及叶片温度,加快液态水的蒸发,增大叶内外的位面积参与光合作用与呼吸作用的叶片较多,其代 水蒸气压差,因而间接促进蒸腾。 谢散热的能力也较强。但叶面积指数也非越高水稻 2.1.4风速董振国等发现环境的风速变化对冠层的降温调节效果就越好。过高的叶面积指数能 冠层温度影响显著,随着空气流动,水稻冠层会加速够有效拦截太阳光照射,热量损失少,但群体过密导 与大气之间的热量传导与对流,同时能够增加冠层致通风效果差,水稻群体内部湿度较大,反而不利于 上方叶片表面的湿度梯度,提高蒸腾效率。适当的蒸腾作用的进行, 微风有利于改善水稻田间群体受光和气体交换。由2.2.1、3其他群体特征水稻群体形态特征对冠层 于微风吹走了植株周围含低浓度CO2的空气,补充温度的影响主要表现为不同形态的水稻群体对光照 新鲜空气,进而加速光合作用。 的接收和利用率以及其通风效果。目前有些研究发 2.2品种遗传特性 现冠层温度低的品种叶片基角和开张角等小于暖温 冠层温度具有较高的遗传特性,不同品种水稻型品种,但这也只表明冠层温度与水稻形态特征存 冠层温度存在差异现象-,基因型不同导致水稻的在一定相关性,也有人认为水稻冠层温度高低与株 各种生理代谢活动的遗传特性也不尽相同,调控力高和穗弯曲度等群体特征存在联系,水稻群体具体 强的品种植株体内活性酶、叶绿素、可溶性蛋白质等如何利用这些群体特征达到调节冠层温度的相关理 含量都比较高,其蒸腾速率也相对较强。此外,论目前还在研究中。 不同基因型水稻品种各自的形态特性也是产生冠层22.2生理特性 温度差异的重要因素。 2.22.1生理结构叶片是水稻生理代谢的重要场 221形态特性 所,利用扫描电镜对不同温型水稻品种剑叶的观察 221.1根不同基因型品种之间根系发育存在差发现,叶片的气孔密度和长宽均无明显差异。因 异,根系发达、活力强的品种能够从更深的土壤中吸此,较强的代谢能力并不能单方面从气孔导度来解 收更多的水分以提供和维持蒸腾作用消耗。水释,需要深层次挖掘差异性产生的根本原因。植株 稻根系对地上部生长、产量和品质形成的影响不仅代谢活力与其解剖结构特征密不可分,较小的叶肉 取决于根系的形态指标,而且与根系在土壤中的分细胞不仅可以叠加更多的叶肉细胞层,同时单位面 布特征有密切关系。上层根系主要是在生育中后期积下叶肉细胞的排列更为紧密,大大增加了单位体
暂时停止ꎮ 空气相对湿度长期过低ꎬ会造成叶片边 缘以及叶尖的坏死ꎬ主要原因是叶片内部气腔水气 压与外界水气压相差过大ꎬ造成叶片内部水分供应 不足而坏死ꎮ 因此ꎬ大气相对湿度是通过影响植株 的光合作用和蒸腾作用间接影响水稻冠层温度ꎮ ２.１.３ 光照度 强光照不仅能直接以辐射能量的 形式作用于水稻冠层使得水稻冠层温度相应升 高[１１] ꎬ同时也是大气环境升温的重要能量来源ꎮ 光 照通过短波蓝紫光满足水稻植株正常光合作用的同 时ꎬ其长波红光会大量被水稻植株中的水分所吸收ꎬ 导致植株的升温ꎮ 而太阳辐射到达植株表面时ꎬ能 耗主要表现在加热大气ꎬ升高的气温又将以热传导 或热对流的形式间接影响冠层温度ꎮ 强光往往导致 高温ꎬ易造成水分亏缺ꎬ气孔关闭和 ＣＯ２供应不足ꎬ 也会引起光合速率下降ꎬ从而影响植株的生长ꎻ而光 照不足引起叶绿素分解ꎬ水稻叶片可能出现黄化现 象ꎮ 光照又是影响植物蒸腾作用的最主要的因素ꎬ 光照能促进气孔开放ꎬ减小气孔阻力ꎬ光照还能提高 大气及叶片温度ꎬ加快液态水的蒸发ꎬ增大叶内外的 水蒸气压差ꎬ因而间接促进蒸腾ꎮ ２.１.４ 风速 董振国等[９] 发现环境的风速变化对 冠层温度影响显著ꎬ随着空气流动ꎬ水稻冠层会加速 与大气之间的热量传导与对流ꎬ同时能够增加冠层 上方叶片表面的湿度梯度ꎬ提高蒸腾效率ꎮ 适当的 微风有利于改善水稻田间群体受光和气体交换ꎮ 由 于微风吹走了植株周围含低浓度 ＣＯ２的空气ꎬ补充 新鲜空气ꎬ进而加速光合作用ꎮ ２.２ 品种遗传特性 冠层温度具有较高的遗传特性ꎬ不同品种水稻 冠层温度存在差异现象[２８] ꎬ基因型不同导致水稻的 各种生理代谢活动的遗传特性也不尽相同ꎬ调控力 强的品种植株体内活性酶、叶绿素、可溶性蛋白质等 含量都比较高ꎬ其蒸腾速率也相对较强[２９] ꎮ 此外ꎬ 不同基因型水稻品种各自的形态特性也是产生冠层 温度差异的重要因素ꎮ ２.２.１ 形态特性 ２.２.１.１ 根 不同基因型品种之间根系发育存在差 异ꎬ根系发达、活力强的品种能够从更深的土壤中吸 收更多的水分[３０] 以提供和维持蒸腾作用消耗ꎮ 水 稻根系对地上部生长、产量和品质形成的影响不仅 取决于根系的形态指标ꎬ而且与根系在土壤中的分 布特征有密切关系ꎮ 上层根系主要是在生育中后期 形成ꎬ对于提高结实率和籽粒质量作用明显ꎬ对产量 形成有重大影响ꎻ下层根系主要在生育前期形成ꎬ有 利于促进分蘖ꎬ为足穗大穗奠定基础[３１] ꎮ 前人研究 结果[３２]表明ꎬ根数、根质量与产量密切相关ꎬ根质量 与谷质量、穗数ꎬ 根数与穗质量、穗数、穗粒数、千粒 质量关系密切ꎮ 研究结果证明冷温型品种在产量和 叶面积指数方面都优于暖温型品种ꎬ那么冷温型品 种在根数和根质量等根部形态特征以及上下层根的 分布关系上都应优于暖温型品种ꎮ ２.２.１.２ 叶面积指数 水稻叶片不仅直接参与太阳 辐射的接收ꎬ同时也是水稻冠层与外界发生热交换 的重要场所ꎮ 水稻叶片在接收太阳辐射能后ꎬ部分 通过光合作用转化为化学能积累于有机物中ꎬ还有 部分被叶片以荧光形式发散或因反射和透射等损失 掉ꎬ其余很大部分短波红外辐射被植物体内水分吸 收[３３] ꎮ 因此ꎬ叶面积指数高的品种单株热容量也较 大ꎬ所以接收相同的能量其温度升高较叶面积指数 低的水稻品种要小ꎮ 另外ꎬ叶面积指数高的品种单 位面积参与光合作用与呼吸作用的叶片较多ꎬ其代 谢散热的能力也较强ꎮ 但叶面积指数也非越高水稻 冠层的降温调节效果就越好ꎮ 过高的叶面积指数能 够有效拦截太阳光照射ꎬ热量损失少ꎬ但群体过密导 致通风效果差ꎬ水稻群体内部湿度较大ꎬ反而不利于 蒸腾作用的进行ꎮ ２.２.１.３ 其他群体特征 水稻群体形态特征对冠层 温度的影响主要表现为不同形态的水稻群体对光照 的接收和利用率以及其通风效果ꎮ 目前有些研究发 现冠层温度低的品种叶片基角和开张角等小于暖温 型品种ꎬ但这也只表明冠层温度与水稻形态特征存 在一定相关性ꎬ也有人认为水稻冠层温度高低与株 高和穗弯曲度等群体特征存在联系ꎬ水稻群体具体 如何利用这些群体特征达到调节冠层温度的相关理 论目前还在研究中ꎮ ２.２.２ 生理特性 ２.２.２.１ 生理结构 叶片是水稻生理代谢的重要场 所ꎬ利用扫描电镜对不同温型水稻品种剑叶的观察 发现ꎬ叶片的气孔密度和长宽均无明显差异[３４] ꎮ 因 此ꎬ较强的代谢能力并不能单方面从气孔导度来解 释ꎬ需要深层次挖掘差异性产生的根本原因ꎮ 植株 代谢活力与其解剖结构特征密不可分ꎬ较小的叶肉 细胞不仅可以叠加更多的叶肉细胞层ꎬ同时单位面 积下叶肉细胞的排列更为紧密ꎬ大大增加了单位体 江陵杰等:水稻冠层温度研究进展 ２３７
江苏农业学报2020年第36卷第1期 积下叶肉细胞的数目和细胞总表面积,这意味着单水稻冠层温度具有十分重要的调控作用。水稻是沼 位体积下具有更多叶绿体数目和更高的叶绿素含泽植物,生理需水和生态需水量都很大,当土壤水分 量,光合速率也相应较高。此外,单位横截面积茎中亏缺时,水稻难以汲取足够的水分维持自身代谢,叶 较多数目维管束和占茎横截面积较高百分率的维管水势显著降低,气孔导度降低即气孔阻抗值升高以 束,有利于光合产物快速从叶肉细胞中被运走,提高减缓蒸腾作用来避免水分过快散失,水稻冠层将吸 叶片的光合效率,而且有利于土壤中水分及时地被收的能量以热和荧光的方式释放出来,其冠层温度 运到叶片的各个部分,提高叶片的蒸腾速率和物质升高。高温干旱条件下,水稻植株为了避免或减轻 在植物体内的运转。叶片光合速率和蒸腾速率的提水分散失关闭气孔降低蒸腾速率[,所以在环境水 高,又有利于降低植物的冠层温度。这些差异在对分胁迫条件下,排除其他环境条件影响,水稻冠层温 同为禾本科的小麦植株的解剖研究中均有表度相比于水分充足的稻作区会相应提高。因此,适 现 水稻根系不仅是吸收养分、水分的重要器时灌溉能有效提供水稻代谢所需水分,维持叶水势 官,还是植物激素、有机酸和氨基酸等物质合成与转以保证蒸腾作用来调节冠层温度。 化的重要场所,而根毛的多少则成为根部吸收田间2.3.2肥施肥管理措施能塑造不同的水稻群体 水分和养分能力的重要标志。另外,伤流强度可视特征,适宜的肥料运筹对冠层温度有显著调节作 为根系生理活性指标,同时也反映地上部生长的盛用。充足的土壤肥力不仅能满足单株水稻生长发育 衰,通过对作物根系伤流强度的研究可以把作物的的必要营养元素,同时也是水稻建立良好群体质量 地上部与地下部有效地联系起来。因此,冷温型水的必要条件。不同氮肥管理对作物群体冠层内的昼 稻根部根毛密度和伤流强度可能大于暖温型品种。夜温度差和湿度差以及透光率等生态条件有明显影 由于目前缺乏针对冠层温度差异性而展开的不响。适当施肥能增加叶面积指数,对冠层温度具 同温型水稻生理结构方面的研究,应加强对叶片细有一定调节作用。相关硏究结果也表明,氮肥的使 胞的大小、密度、叶绿素含量、维管束多少以及根毛用能显著增加水稻群体生物量,形成水稻群体遮掩 密度等生理构造方面的研究,对冠层温度差异性的效果,减少水稻群体内部对光能的接收。同时,充足 产生给出科学解释。 的养分能够促进水稻群体代谢和蒸腾,增强群体散 2.2.2.2生物化学过程普遍认为,高温环境下水热能力。但过高的氮处理容易增加无效和低效叶面 叶片气孔导度增大可以提高蒸腾速率来降低叶积指数,同时也增加了水稻群体染病的风险。目前 ,但外界温度的变化同样可以影响光合作用强弱,对于施肥量与冠层温度变化的线性关系尚不明确; 从而对气孔的开闭产生重大的影响,故蒸腾降温是不同的施肥期以及施肥量对同一品种造成冠层温度 植物主动调节体温的机制,还是伴随光合作用的附差异的情况也有待进一步探索。 加效应仍需要研究证实。有研究指出,冷温型品种2.4栽培管理措施 水稻叶片SPAD值、胞间二氧化碳浓度以及气孔导 不同的栽培方式和田间管理技术对水稻群体株 度都高于暖温型品种。这说明冷温型品种叶片高、茎蘖数、叶面积指数等有极显著的影响,合理的 叶绿体相对含量更高,同时也通过较大的气孔导度栽培与管理措施能够有效改善稻田通风性和透光 吸收更多二氧化碳作为光合作用原料,其较大的气率,维持相对稳定的冠层小气候。适当的密植是形 孔导度又促进叶片蒸腾降温。此外,也有研究发现,成良好田间小气候的必要措施,过疏的种植密度不 植物叶黄素同样起到调节体温的作用,在强光照环利于田间小气候的形成;而过密的栽培方式又容易 境下,若光合作用的暗反应不能与高强度的光反应导致水稻群体的养分、水分竞争,制约水稻群体的长 耦合,就会产生自由基,导致植物体内的能量过多。相长势,使其难以形成良好的群体结构。因此,合理 通过叶黄素的循环耗能降低或消除这种潜在威密植的同时,加强水肥管理是有效控制水稻田间小 胁,这也侧面解释部分地区由高温干旱而导致的气候以调节冠层温度的重要措施。 稻叶灼黄现象的发生。 23水肥管控水平 3水稻冠层温度的测量方法 23.1水土壤水分作为蒸腾散热的主要载体对 从冠层温度被提出作为植物生长状况的综合性
积下叶肉细胞的数目和细胞总表面积ꎬ这意味着单 位体积下具有更多叶绿体数目和更高的叶绿素含 量ꎬ光合速率也相应较高ꎮ 此外ꎬ单位横截面积茎中 较多数目维管束和占茎横截面积较高百分率的维管 束ꎬ有利于光合产物快速从叶肉细胞中被运走ꎬ提高 叶片的光合效率ꎬ而且有利于土壤中水分及时地被 运到叶片的各个部分ꎬ提高叶片的蒸腾速率和物质 在植物体内的运转ꎮ 叶片光合速率和蒸腾速率的提 高ꎬ又有利于降低植物的冠层温度ꎮ 这些差异在对 同 为 禾 本 科 的 小 麦 植 株 的 解 剖 研 究 中 均 有 表 现[３５￣３６] ꎮ 水稻根系不仅是吸收养分、水分的重要器 官ꎬ还是植物激素、有机酸和氨基酸等物质合成与转 化的重要场所ꎬ而根毛的多少则成为根部吸收田间 水分和养分能力的重要标志ꎮ 另外ꎬ伤流强度可视 为根系生理活性指标ꎬ同时也反映地上部生长的盛 衰ꎬ通过对作物根系伤流强度的研究可以把作物的 地上部与地下部有效地联系起来ꎮ 因此ꎬ冷温型水 稻根部根毛密度和伤流强度可能大于暖温型品种ꎮ 由于目前缺乏针对冠层温度差异性而展开的不 同温型水稻生理结构方面的研究ꎬ应加强对叶片细 胞的大小、密度、叶绿素含量、维管束多少以及根毛 密度等生理构造方面的研究ꎬ对冠层温度差异性的 产生给出科学解释ꎮ ２.２.２.２ 生物化学过程 普遍认为ꎬ高温环境下水 稻叶片气孔导度增大可以提高蒸腾速率来降低叶 温ꎬ但外界温度的变化同样可以影响光合作用强弱ꎬ 从而对气孔的开闭产生重大的影响ꎬ故蒸腾降温是 植物主动调节体温的机制ꎬ还是伴随光合作用的附 加效应仍需要研究证实ꎮ 有研究指出ꎬ冷温型品种 水稻叶片 ＳＰＡＤ 值、胞间二氧化碳浓度以及气孔导 度都高于暖温型品种[３４] ꎮ 这说明冷温型品种叶片 叶绿体相对含量更高ꎬ同时也通过较大的气孔导度 吸收更多二氧化碳作为光合作用原料ꎬ其较大的气 孔导度又促进叶片蒸腾降温ꎮ 此外ꎬ也有研究发现ꎬ 植物叶黄素同样起到调节体温的作用ꎬ在强光照环 境下ꎬ若光合作用的暗反应不能与高强度的光反应 耦合ꎬ就会产生自由基ꎬ导致植物体内的能量过多ꎮ 通过叶黄素的循环耗能降低或消除这种潜在威 胁[３７] ꎬ这也侧面解释部分地区由高温干旱而导致的 稻叶灼黄现象的发生ꎮ ２.３ 水肥管控水平 ２.３.１ 水 土壤水分作为蒸腾散热的主要载体对 水稻冠层温度具有十分重要的调控作用ꎮ 水稻是沼 泽植物ꎬ生理需水和生态需水量都很大ꎬ当土壤水分 亏缺时ꎬ水稻难以汲取足够的水分维持自身代谢ꎬ叶 水势显著降低ꎬ气孔导度降低即气孔阻抗值升高以 减缓蒸腾作用来避免水分过快散失ꎬ水稻冠层将吸 收的能量以热和荧光的方式释放出来ꎬ其冠层温度 升高ꎮ 高温干旱条件下ꎬ水稻植株为了避免或减轻 水分散失关闭气孔降低蒸腾速率[３８] ꎬ所以在环境水 分胁迫条件下ꎬ排除其他环境条件影响ꎬ水稻冠层温 度相比于水分充足的稻作区会相应提高ꎮ 因此ꎬ适 时灌溉能有效提供水稻代谢所需水分ꎬ维持叶水势 以保证蒸腾作用来调节冠层温度ꎮ ２.３.２ 肥 施肥管理措施能塑造不同的水稻群体 特征[３９] ꎬ适宜的肥料运筹对冠层温度有显著调节作 用ꎮ 充足的土壤肥力不仅能满足单株水稻生长发育 的必要营养元素ꎬ同时也是水稻建立良好群体质量 的必要条件ꎮ 不同氮肥管理对作物群体冠层内的昼 夜温度差和湿度差以及透光率等生态条件有明显影 响[２９] ꎮ 适当施肥能增加叶面积指数ꎬ对冠层温度具 有一定调节作用ꎮ 相关研究结果也表明ꎬ氮肥的使 用能显著增加水稻群体生物量ꎬ形成水稻群体遮掩 效果ꎬ减少水稻群体内部对光能的接收ꎮ 同时ꎬ充足 的养分能够促进水稻群体代谢和蒸腾ꎬ增强群体散 热能力ꎮ 但过高的氮处理容易增加无效和低效叶面 积指数ꎬ同时也增加了水稻群体染病的风险ꎮ 目前ꎬ 对于施肥量与冠层温度变化的线性关系尚不明确ꎻ 不同的施肥期以及施肥量对同一品种造成冠层温度 差异的情况也有待进一步探索ꎮ ２.４ 栽培管理措施 不同的栽培方式和田间管理技术对水稻群体株 高、茎蘖数、叶面积指数等有极显著的影响ꎬ合理的 栽培与管理措施能够有效改善稻田通风性和透光 率ꎬ维持相对稳定的冠层小气候ꎮ 适当的密植是形 成良好田间小气候的必要措施ꎬ过疏的种植密度不 利于田间小气候的形成ꎻ而过密的栽培方式又容易 导致水稻群体的养分、水分竞争ꎬ制约水稻群体的长 相长势ꎬ使其难以形成良好的群体结构ꎮ 因此ꎬ合理 密植的同时ꎬ加强水肥管理是有效控制水稻田间小 气候以调节冠层温度的重要措施ꎮ ３ 水稻冠层温度的测量方法 从冠层温度被提出作为植物生长状况的综合性 ２３８ 江 苏 农 业 学 报 ２０２０ 年 第 ３６ 卷 第 １ 期