西北林学院学报2019,34(3):79-8 Journal of Northwest Forestry Universit doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2019.03.1 林木化感物质研究进展 钱沉鱼,唐凤华1,李朝婵12·,全文选1,许塔艳1,杨荞安1 (1.贵州师范大学生命科学学院贵州省山地环境重点实验室,贵州贵阳550001; 中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室,贵州贵阳550002) 摘要:化感作用普遍存在于森林群落中,不同树种间的化感作用是决定营建混交林成败的关键因 素。本研究从化感物质的来源、种类分离鉴定、释放途径、作用机制、影响因素等方面对近10a来 林木化感作用进行阐述,为林木群落的健康和生态功能评价提供理论基础和参考。建议今后加强 和扩展对林木化感物质研究的深度和广度,对化感物质作用机制的研究层次可深入至分子和基因 雏度,将研究对象从单一植株化感潜力的测定拓展至探究特定植物种群化感物质对森林群落结构 和物种多样性的影响上来 关键词:林木;化感作用;作用机制;研究进展 中图分类号:S718.3 文献标志码:A 文章编号:1001-7461(2019)03-0079-07 Review on Allelopathic Effect of Forest Trees QIAN Chen-yu, TANG Feng-hua, LI Chaorchan, QUAN Wen-xuan, XU Ta-yan', YANG Qi (1. School of Life Science/ Guizhou Provincial Key Laboratory of Mountainous Environmental Protection Guizhou Normal University Guiyang 550001. Guizhou, China: 2. State Key Laboratory of Environmental Geochemistr Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guiyang 550081. Guizhou, China) Abstract: Allelopathy commonly exists in forest communities, it is a key factor in determining the success in onstruction of mixed forest. The recent decade advances in the allelopathic effect on woody plants were re- viewed in this paper. The category and mechanism of allelochemicals were introduced, and allelochemicals releasing pathways, extraction and identification were also illustrated, the main factors that influenced roody plants allelopathy were discussed. The theoretical bases and reference were supplied for forest tree ecosystems health cultivation and recovery of its ecological function. Accordingly it was proposed to strengthen and expand the depth and breadth of research on allelopathic effects of forest trees, the research level of the of allelochemicals should be deepened to the molecular and gene dimensions, and the research objects should be expanded from the determination of the allelopathic potential from a single plant to exploring allelopathic effects of on forest community structure and species diversity Key words: woody plant; allelopathy; mechanism; research advance 植物化感作用指植物相互之间生物化学物质有木作为植物界最重要的森林资源之一,具有重要的经 益或有害的互助效应,又称异株克生、他感作用。化济、环境、健康等作用。研究者不断发现植物化感作 感作用在1996年由国际化感作用协会(IAS)定义为用除在种间进行外,亦可在种内发生,人工林衰退 由植物、藻类、细菌和真菌产生的次生代谢物对农业主要源于林木释放的化学物质对自身的毒害作用,也 和生物系统生长和发育产生影响的一切过程。林称为自毒作用,是植物向外界环境释放的化学物质过 收稿日期:2018-07-09修回日期:2018-10-1 基金项目;国家自然科学基金项目(31460136,3156023);贵州省科技厅联合基金项目(黔科合LH字[201717354号);贵州省林业科研 项目(黔林科合[2016]09号[2018111号) 作者简介:钱沉鱼,女,在读硕土,研究方向:植物生态学。E-mail:1779939084@qq.com 通信作者;李朝婵,女,博土后,硕土生导师,研究方向:植物生理生态。 E-mail: chaochang@gznu.edu
˚Ø 西北林学院学报 !"#$!%&"%#$'$()* +,-./01,23,.4567849,.784.:;/<=7.8<4: >,<$#"?%$@$%A?<88/?#""#('&@#?!"#$?"%?#! 林木化感物质研究进展 收稿日期!!"#)("'("$ 修回日期!!"#)(#"(## 基金项目!国家自然科学基金项目"%#&@"#%@!%#*@"!!%#&贵州省科技厅联合基金项目"黔科合 BC 字'!"#'('%*&号#&贵州省林业科研 项目"黔林科合'!"#@("$号)'!"#)(##号#* 作者简介!钱沉鱼!女!在读硕士!研究方向$植物生态学*D(E0<1$#''$$%$")&!FF?G,E "通信作者!李朝婵!女!博士后!硕士生导师!研究方向$植物生理生态*D(E0<1$G50,G50/1!HI/-?7>-?G/ 钱沉鱼#!唐凤华#!李朝婵#!!" !全文选#!许塔艳#!杨荞安# "#?贵州师范大学 生命科学学院 贵州省山地环境重点实验室!贵州 贵阳 **"""#& !?中国科学院 地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室!贵州 贵阳 **"""!# 摘 要!化感作用普遍存在于森林群落中!不同树种间的化感作用是决定营建混交林成败的关键因 素"本研究从化感物质的来源#种类分离鉴定#释放途径#作用机制#影响因素等方面对近#"0来 林木化感作用进行阐述!为林木群落的健康和生态功能评价提供理论基础和参考"建议今后加强 和扩展对林木化感物质研究的深度和广度!对化感物质作用机制的研究层次可深入至分子和基因 维度!将研究对象从单一植株化感潜力的测定拓展至探究特定植物种群化感物质对森林群落结构 和物种多样性的影响上来" 关键词!林木$化感作用$作用机制$研究进展 中图分类号!J'#)?% 文献标志码!K 文章编号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植物化感作用指植物相互之间生物化学物质有 益或有害的互助效应!又称异株克生)他感作用*化 感作用在#$$@年由国际化感作用协会"SKJ#定义为 由植物)藻类)细菌和真菌产生的次生代谢物对农业 和生物系统生长和发育产生影响的一切过程'#(*林 木作为植物界最重要的森林资源之一!具有重要的经 济)环境)健康等作用*研究者不断发现植物化感作 用除在种间进行外!亦可在种内发生'!(!人工林衰退 主要源于林木释放的化学物质对自身的毒害作用!也 称为自毒作用!是植物向外界环境释放的化学物质过
西北林学院学报 34卷 度积累导致自身生长受到抑制,如杉木( Cunning-境,少数由根表皮细胞或分泌腺释放。蒎烯是单 amia lanceolata)人工林连作出现地力衰退,影响萜烯中具有植物毒性的一种物质,大量分布于森林 种子萌发进而阻碍种群的自然更新口。自毒作用导周围,∝蒎烯和P蒎烯对玉米( Zea mays)植株的 致了纯林中的林木较混交林生长状况较差,稳定性更生长有抑制作用,且β蒎烯抑制作用更强;又如 低,化感物质的存在是导致林内群落结构简单的关巨桉( Eucalyptus grandis)凋落叶分解初期会释放 键因素口。而混交林在林分稳定性及发挥森林多种α-蒎烯、桉树脑、桉叶油醇等萜烯类物质进λ土壤并 效益等方面具有明显的优势③,对混交林组合和结构在土壤中积累,明显抑制菊苣( Cichorium int ybus) 的研究显得越来越重要和迫切。因此,从生物化学幼苗叶片光合色素合成[3;核桃( Juglans regia)叶 角度研究树种间生物化学关系,为林业生产实践过程中的挥发油通过自然挥发途径进入土壤,能抑制小 中正确选择与配置混交树种及实现混交林地的可持麦( Triticum aestivum)和黄瓜( Cucumis sativus)的 续经营提供理论依据[1。 种子萌发[2。林木化感物质影响着周围植物的生 植物化感作用普遍存在于森林群落中,通过对长发育和形态建成,导致林内群落结构单一,成为林 同一物种或其他个体产生作用,增强本物种对其他下灌木、草本植物稀少的重要因子。 物种的竞争力或自身对其他个体的竞争力,具有调 节种群结构的作用,在林业经营中有着广阔的运用2林木化感物质的分离鉴定 前景,是不可忽视的生态化学因子21。目前植物 林木所含的化感物质种类繁多,机理复杂多样。 化感作用的研究主要集中在农作物、杂草控制以及因此,准确检测植物产生化感物质的组成和含量,对 外来入侵物种等方面[51,林木化感作用是造成森于掌握林木化感物质的作用机制、浓度效应、主导成 林生态系统植物群落更新困难、植物品种单一和逆分等具有重要意义,是研究物种化感作用机制的基 向演替的重要因素之一。因此,探究林木化感作用,础。化感物质的定性和定量分析常用气相色谱 对森林群落物种多样性恢复、群落或种群结构调节(GC)、液相色谱(LC)以及与质谱(MS)联用技术等 的研究有着重要的意义 分析方法。气相色谱质谱联用法(GC-MS)可以很 1林木化感物质的分类 好地检测挥发性萜烯类化感物质。固相微萃取 (SPME)结合GCMS分析萜类化感物质是一种重 林木化感作用最为关键的就是化感物质,化感要的检测手段E.A. courtois3等通过固相微萃取 物质通常为植物的次生代谢物质,此类化学物质是对202个热带树种中挥发性萜烯成分进行提取,并 植物产生化感效应影响其他植物生长、健康或群体在气相色谱-质谱联用仪上解吸,鉴定其中的化合物 关系的原因。目前已经发现的植物次生代谢产物主成分;现存木麻黄( Casuarina equisetifolia)海防林 要包括有机酸类、酚酸类、香豆素类、黄酮类、萜(烯)以纯林为主,在探究造成其林分衰老、更新困难的自 类等多种重要成分1,其中酚酸类为植物体内最重毒作用时,王春晴等采用了GC-MS对木麻黄分 要的化感物质[,由植物在次生代谢过程中的莽草泌物中的化感物质进行了鉴定;刺柏( Juniperus 酸或丙二酸途径合成产生的次生代谢物质[,主要 formosana)叶化感物质可经雨雾淋溶等途径进入 有羟基肉桂酸、羟基苯甲酸和类黄酮类化合物3类。树冠周围土壤,造成其树冠下的草坪草生长不良,逐 露珠杜鹃( Rhododendron irroratun)林下土壤中的年退化,王晓英[用GCMS技术分析刺柏叶水提 长链脂肪酸、有机酸和醇类物质是造成林下天然更液的物质成分,并推断了引起化感作用的成分。在 新出现障碍的重要因素之一[21;酚酸类化感物质还液相色谱方面,常用来分析酚酸类、类黄酮类、有机 导致一些果树及其他园艺品种的连作障碍,苹果酸等化感物质的研究较多,李朝婵[3等采用高效液 ( Malus pumila)根系分泌物中以根皮苷为主的化相色谱法(HPLC),从野生杜鹃林的土壤中提取并 感物质在重茬苹果土壤中的积累是造成其连作障碍鉴定了酚酸类物质;X.Ruan等利用LCMS鉴定 的重要因素[2;其他常见化感物质如香草酸、槲皮出了天山云杉( Picea schrenkiana)中的化感活性成 黄素、茶碱对细胞分裂时纺缍丝活动有影响,可能通分为酚类化合物3,4-二羟基苯乙酮(DHAP);S.A. 过影响细胞分裂而抑制种子萌发1。而没食子酸 Santos3等利用超高效液相色谱( UHPLC)与串联 能对铜绿微囊藻的类囊体产生化感胁迫,削弱其光质谱法结合能够快速、灵敏地对化感树种桉树(Eu 和能力。此外,萜类是仅次于酚酸类的化感物 calyptus)木材提取物中的酚类化合物成分进行详 质,这类化合物通常具有较强的挥发性。多数萜类细表征。随着分离、分析技术的快速发展,能快速提 化感物质都是通过地上部茎、叶、花的挥发进入环高对化感物质的分离鉴定技术,可以帮助人们认识
度积累导致自身生长受到抑制!如杉木">-++)+=B $2:)2&2+#*%&262#人工林连作出现地力衰退'%(&(!影响 种子萌发进而阻碍种群的自然更新'*(*自毒作用导 致了纯林中的林木较混交林生长状况较差!稳定性更 低'@(!化感物质的存在是导致林内群落结构简单的关 键因素''(*而混交林在林分稳定性及发挥森林多种 效益等方面具有明显的优势')(!对混交林组合和结构 的研究显得越来越重要和迫切'$(*因此!从生物化学 角度研究树种间生物化学关系!为林业生产实践过程 中正确选择与配置混交树种及实现混交林地的可持 续经营提供理论依据'#"(##(* 植物化感作用普遍存在于森林群落中!通过对 同一物种或其他个体产生作用!增强本物种对其他 物种的竞争力或自身对其他个体的竞争力!具有调 节种群结构的作用!在林业经营中有着广阔的运用 前景!是不可忽视的生态化学因子'#!(#&(*目前植物 化感作用的研究主要集中在农作物)杂草控制以及 外来入侵物种等方面'#*(#'(!林木化感作用是造成森 林生态系统植物群落更新困难)植物品种单一和逆 向演替的重要因素之一*因此!探究林木化感作用! 对森林群落物种多样性恢复)群落或种群结构调节 的研究有着重要的意义* # 林木化感物质的分类 林木化感作用最为关键的就是化感物质!化感 物质通常为植物的次生代谢物质!此类化学物质是 植物产生化感效应影响其他植物生长)健康或群体 关系的原因*目前已经发现的植物次生代谢产物主 要包括有机酸类)酚酸类)香豆素类)黄酮类)萜"烯# 类等多种重要成分'#)(!其中酚酸类为植物体内最重 要的化感物质'#$(!由植物在次生代谢过程中的莽草 酸或丙二酸途径合成产生的次生代谢物质'!"(!主要 有羟基肉桂酸)羟基苯甲酸和类黄酮类化合物%类* 露珠杜鹃"C$%A%A*+A0%+)00%026-:#林下土壤中的 长链脂肪酸)有机酸和醇类物质是造成林下天然更 新出现障碍的重要因素之一'!#(&酚酸类化感物质还 导致一些 果 树 及 其 他 园 艺 品 种 的 连 作 障 碍!苹 果 "72&-8D-:)&2#根系分泌物中以根皮苷为主的化 感物质在重茬苹果土壤中的积累是造成其连作障碍 的重要因素'!!(&其他常见化感物质如香草酸)槲皮 黄素)茶碱对细胞分裂时纺缍丝活动有影响!可能通 过影响细胞分裂而抑制种子萌发'!%(*而没食子酸 能对铜绿微囊藻的类囊体产生化感胁迫!削弱其光 和能力'!&(*此 外!萜 类 是 仅 次 于 酚 酸 类 的 化 感 物 质!这类化合物通常具有较强的挥发性*多数萜类 化感物质都是通过地上部茎)叶)花的挥发进入环 境!少数由根表皮细胞或分泌腺释放'!*(*蒎烯是单 萜烯中具有植物毒性的一种物质!大量分布于森林 周围'!@(!"(蒎烯和#(蒎烯对玉米"E*2:248#植株的 生长有抑制作用!且#(蒎烯抑制作用更强'!'(&又如 巨桉"9-#2&4D6-8=02+A)8#凋落叶分解初期会释放 "(蒎烯)桉树脑)桉叶油醇等萜烯类物质进入土壤并 在土壤中积累!明显抑制菊苣">)#$%0)-:)+645-8# 幼苗叶片光合色素合成'!)(&核桃"F-=&2+80*=)2#叶 中的挥发油通过自然挥发途径进入土壤!能抑制小 麦"G0)6)#-:2*86)1-:#和黄瓜">-#-:)8826)1-8#的 种子萌发'!$(*林木化感物质影响着周围植物的生 长发育和形态建成!导致林内群落结构单一!成为林 下灌木)草本植物稀少的重要因子* ! 林木化感物质的分离鉴定 林木所含的化感物质种类繁多!机理复杂多样* 因此!准确检测植物产生化感物质的组成和含量!对 于掌握林木化感物质的作用机制)浓度效应)主导成 分等具有重要意义!是研究物种化感作用机制的基 础*化感 物 质 的 定 性 和 定 量 分 析 常 用 气 相 色 谱 "TU#)液相色谱"BU#以及与质谱"VJ#联用技术等 分析方法*气相色谱(质谱联用法"TU(VJ#可以很 好地检测挥发性萜烯类化感物质'%"(*固相微萃取 "JWVD#结合 TU(VJ分析萜类化感物质是一种重 要的检测手段!D?K?U,-.4,<8'%#(等通过固相微萃取 对!"!个热带树种中挥发性萜烯成分进行提取!并 在气相色谱(质谱联用仪上解吸!鉴定其中的化合物 成分&现存木麻黄">28-20)+2*H-)8*6)'%&)2#海防林 以纯林为主!在探究造成其林分衰老)更新困难的自 毒作用时!王春晴'%!(等采用了 TU(VJ对木麻黄分 泌物 中 的 化 感 物 质 进 行 了 鉴 定&刺 柏 "F-+)D*0-8 '%0:%82+2#叶化感物质可经雨雾淋溶等途径进入 树冠周围土壤!造成其树冠下的草坪草生长不良!逐 年退化!王晓英'%%(用 TU(VJ技术分析刺柏叶水提 液的物质成分!并推断了引起化感作用的成分*在 液相色谱方面!常用来分析酚酸类)类黄酮类)有机 酸等化感物质的研究较多!李朝婵'%&(等采用高效液 相色谱法"CWBU#!从野生杜鹃林的土壤中提取并 鉴定了酚酸类物质&X?L-0/'%*(等利用 BU(VJ鉴定 出了天山云杉"/)#*28#$0*+I)2+2#中的化感活性成 分为酚类化合物%!&(二羟基苯乙酮"YCKW#&J?K? J0/4,8'%@(等利用超高效液相色谱";CWBU#与串联 质谱法结合能够快速)灵敏地对化感树种桉树"9-B #2&4D6-8#木材提取物中的酚类化合物成分进行详 细表征*随着分离)分析技术的快速发展!能快速提 高对化感物质的分离鉴定技术!可以帮助人们认识 )" 西北林学院学报 %&卷
第3期 钱沉鱼等:林木化感物质研究进展 到大量林木体内所存在的特定化感物质,但多种化栽培过程中,应改变核桃与某些作物的不合理间、 感物质间具体的协同效应方式、化感物质对植物生套、混作等栽培技术和耕作措施,趋利避害;刺槐 理活动、代谢机理原理等还需进一步深入探究。 ( Robinia pseudoacacia)纯林下腐殖质土壤对草木 3林木化感物质的释放途径 樨( Melilotus suaveolens)和紫穗槐( Amorpha fru tacos)的生长具有强烈的抑制作用;香樟(Cin 化感物质广泛分布于植物的组织器官,通过自 pomum cam phora)凋落叶在分解过程中释放樟 然途径(淋溶、挥发、残体分解和根分泌)进入环境并脑、1,8-桉叶油醇等萜类物质,强烈抑制辣椒(Cap- 发挥作用,不同植物向周围环境释放化感物质的方 stcum annuum)营养和生殖生长。前人研究在 式不尽相同町]。雨雾淋浴是林木化感物质进入环定程度上模拟了凋落叶在土壤环境下分解过程中产 境的主要方式之一。柚木( Tectona grandis)叶片生的化感物质对受体植物的影响作用,但盆栽试 分泌的化感物质可通过雨水和雾滴的淋溶作用下影验条件与田间状况尚存在一定差异,不能完全反映 响莎草( Cyperus rotundus)种子萌发效果3;黑荆自然状况,需进一步探讨植物凋落叶的施加与土壤 ( Acacia mearnsii)纯林中林下草本植物丰度低,植化学性质、土壤微生物、土壤酶活性以及土壤呼吸的 被稀缺,是由于雨雾作用下黑荆叶片的水溶物进入互作效应及其与受体植物生长的相关性。 土壤,从而影响本地植物的群落及其演替,造成其林 林木化感物质的另一种释放途径就是通过根系 下植物多样性减少;尾叶桉(E. urophylla)叶片分泌物,而森林群落植物的组成及分布,不仅与植物 淋浴产生的化感物质是造成原生植物群落定植和存的生物学特性和生境条件相关,还与其森林系统根 活困难的一个重要因素,在尾叶桉人工林中,阴香系分泌物的化感效应存在密切联系[3。林木的代 ( Cinnamomum burmanni)、华润楠( Machilus谢物经常从活的根毛或纤维根系中大量释放到土壤 chinensis)和肖蒲桃( Acmena acuminatissima)等与根际[,以抵御各种非生物因素的干扰与生物胁 尾叶桉混交可减轻和抵消化感作用带来的物种多样迫。马尾松( Pinus massoniana)纯林根系分泌物中 性和土壤养分的丧失[。可见,在引种人工林之的化感物质严重抑制了其林下草本层植物白茅 前,应从化感作用的角度综合评价树种的生态效益,( Imperata cylindrica)和芒萁( Dicranopteris di 以保障森林群落的生物多样性和生态安全,同时,可 chotoma)的生长,造成林地生产力下降和林地退化 通过探究多种植物对化感树种所产生的化感作用的是引起马尾松林下水土流失的主要因素[;作为退 耐受能力,筛选出人工林纯林生物多样性恢复的备耕还林过程中常用的速生树种巨桉具有强烈的化感 选物种。 作用,研究发现其能抑制受体植物光合作用5,因 其次,植物向体外挥发主要以萜烯类为主的化感此大面积种植巨桉人工纯林会影响生态环境的良性 物质会造成林内郁闭度高,导致了严重的可持续发展循环。综上,林木通过不同途径释放化感物质影响 障碍。例如,雪松( Cedrus doodaπa)枝叶通过挥发释其他植物正常生长,使自身在竞争中处于优势地位 放大量萜烯类化合物能够抑制周围邻近植物生长,造对周围植物在群落内的地位及作用产生不利影响, 成雪松林下植被稀疏τ;华北落叶松( Lari princip-从而降低其他植物在群落中的多度,间接影响到群 is- rup precht)挥发物对自身种子萌发具有抑制作落的动态平衡发展 用,其连栽或纯林导致生产力下降和地力衰退可能与 挥发物中较高含量的萜烯类化合物有关。此外,4林木化感物质的作用机制 植物挥发油和烷烃物质也是通过类似途径所释放,且 由于化感物质的多样性,作用机理也呈现出多 植物挥发油的化感作用要强于自然挥发物,可能样性,而且对植物体不同部位的影响也不同。林 是由于挥发油中化学成分种类以及成分含量均大于木化感物质作用机制比较复杂,前人的研究主要聚 自然挥发物;同时,李朝婵[4等从野生杜鹃林内气体焦在植物的种子萌发、形态建成、酶功能、呼吸作用 中检出以烷烃类物质为主的挥发性化感物质成分,是和光合作用等方面。种子萌发对种群的更新至关重 导致林内种子更新失败的重要因素。 要,同时对物种种群的扩散和物种多样性的维持起 林木的植株残体腐解也是化感物质释放的又一着重要作用。林木化感作用能对其他植物的形态建 途径,凋落叶分解时也会产生大量次生代谢物质,且成和代谢发育过程造成促进或抑制作用[,有报道 在分解初期对受体植物的抑制作用最为明显1。表明,化感作用影响着种子存活和生长发育,从而影 如典型化感植物核桃凋落叶在土壤中分解初期能对响群落中物种的分布和丰富度[]。泡桐( Pauloα- 萝卜( Raphanus satiuus)造成化感胁迫(,在实际 ia fortunei)和白杨( Populus tomentosa)的叶浸提
到大量林木体内所存在的特定化感物质!但多种化 感物质间具体的协同效应方式)化感物质对植物生 理活动)代谢机理原理等还需进一步深入探究* % 林木化感物质的释放途径 化感物质广泛分布于植物的组织器官!通过自 然途径"淋溶)挥发)残体分解和根分泌#进入环境并 发挥作用!不同植物向周围环境释放化感物质的方 式不尽相同'%'(*雨雾淋浴是林木化感物质进入环 境的主要方式之一*柚木"G*#6%+2=02+A)8#叶片 分泌的化感物质可通过雨水和雾滴的淋溶作用下影 响莎草">4D*0-80%6-+A-8#种子萌发效果'%)(&黑荆 "@#2#)2:*20+8))#纯林中林下草本植物丰度低!植 被稀缺!是由于雨雾作用下黑荆叶片的水溶物进入 土壤!从而影响本地植物的群落及其演替!造成其林 下植物多样性减少'%$(&尾叶桉"9!-0%D$4&&2#叶片 淋浴产生的化感物质是造成原生植物群落定植和存 活困难的一个重要因素!在尾叶桉人工林中!阴香 ">)++2:%:-: 5-0:2++)#)华 润 楠 "72#$)&-8 #$)+*+8)8#和肖蒲桃"@#:*+22#-:)+26)88):2#等与 尾叶桉混交可减轻和抵消化感作用带来的物种多样 性和土 壤 养 分 的 丧 失'&"(*可 见!在 引 种 人 工 林 之 前!应从化感作用的角度综合评价树种的生态效益! 以保障森林群落的生物多样性和生态安全!同时!可 通过探究多种植物对化感树种所产生的化感作用的 耐受能力!筛选出人工林纯林生物多样性恢复的备 选物种* 其次!植物向体外挥发主要以萜烯类为主的化感 物质会造成林内郁闭度高!导致了严重的可持续发展 障碍*例如!雪松">*A0-8A*%A202#枝叶通过挥发释 放大量萜烯类化合物能够抑制周围邻近植物生长!造 成雪松林下植被稀疏'&#(&华北落叶松"(20)JD0)+#)DB )8B0-DD0*#$6))#挥发物对自身种子萌发具有抑制作 用!其连栽或纯林导致生产力下降和地力衰退可能与 挥发物中较高含量的萜烯类化合物有关'&!(*此外! 植物挥发油和烷烃物质也是通过类似途径所释放!且 植物挥发油的化感作用要强于自然挥发物'&%(!可能 是由于挥发油中化学成分种类以及成分含量均大于 自然挥发物&同时!李朝婵'&&(等从野生杜鹃林内气体 中检出以烷烃类物质为主的挥发性化感物质成分!是 导致林内种子更新失败的重要因素* 林木的植株残体腐解也是化感物质释放的又一 途径!凋落叶分解时也会产生大量次生代谢物质!且 在分解初期对受体植物的 抑 制 作 用 最 为 明 显'&*(* 如典型化感植物核桃凋落叶在土壤中分解初期能对 萝卜"C2D$2+-8826)1-8#造成化感胁迫'&@(!在实际 栽培过程中!应改变核桃与某些作物的不合理间) 套)混作等栽培技术和耕作措施!趋利避害'&'(&刺槐 "C%5)+)2D8*-A%2#2#)2#纯林下腐殖质土壤对草木 樨"7*&)&%6-88-21*%&*+8#和紫穗槐"@:%0D$2'0-B 6)#%82#的生长具有强烈的抑制作用'&)(&香樟">)+B +2:%:-:#2:D$%02#凋落叶在分解过程中释放樟 脑)#!)(桉叶油醇等萜类物质!强烈抑制辣椒">2DB 8)#-:2++--:#营养和生殖生长'&$(*前人研究在一 定程度上模拟了凋落叶在土壤环境下分解过程中产 生的化感物质对受体植物的影响作用'*"(!但盆栽试 验条件与田间状况尚存在一定差异!不能完全反映 自然状况!需进一步探讨植物凋落叶的施加与土壤 化学性质)土壤微生物)土壤酶活性以及土壤呼吸的 互作效应及其与受体植物生长的相关性'*#(* 林木化感物质的另一种释放途径就是通过根系 分泌物!而森林群落植物的组成及分布!不仅与植物 的生物学特性和生境条件相关!还与其森林系统根 系分泌物的化感效应存在密切联系'*!(*林木的代 谢物经常从活的根毛或纤维根系中大量释放到土壤 根际'*%(!以抵御各种非生物因 素 的 干 扰 与 生 物 胁 迫*马尾松"/)+-8:288%+)2+2#纯林根系分泌物中 的化感 物 质 严 重 抑 制 了 其 林 下 草 本 层 植 物 白 茅 "?:D*0262#4&)+A0)#2#和 芒 萁 "K)#02+%D6*0)8A)B #$%6%:2#的生长!造成林地生产力下降和林地退化! 是引起马尾松林下水土流失的主要因素'*&(&作为退 耕还林过程中常用的速生树种巨桉具有强烈的化感 作用!研究发现其能抑制受体植物光合作用'**(!因 此大面积种植巨桉人工纯林会影响生态环境的良性 循环*综上!林木通过不同途径释放化感物质影响 其他植物正常生长!使自身在竞争中处于优势地位! 对周围植物在群落内的地位及作用产生不利影响! 从而降低其他植物在群落中的多度!间接影响到群 落的动态平衡发展* & 林木化感物质的作用机制 由于化感物质的多样性!作用机理也呈现出多 样性!而且对植物体不同部位的影响也不同'*@(*林 木化感物质作用机制比较复杂!前人的研究主要聚 焦在植物的种子萌发)形态建成)酶功能)呼吸作用 和光合作用等方面*种子萌发对种群的更新至关重 要!同时对物种种群的扩散和物种多样性的维持起 着重要作用*林木化感作用能对其他植物的形态建 成和代谢发育过程造成促进或抑制作用'*'(!有报道 表明!化感作用影响着种子存活和生长发育!从而影 响群落中物种的分布和丰富度'*)(*泡桐"/2-&%LB +)2'%06-+*)#和白杨"/%D-&-86%:*+6%82#的叶浸提 第%期 钱沉鱼 等$林木化感物质研究进展 )#
西北林学院学报 34卷 液会抑制大豆( Glycine max)、小麦( Triticum aesti-芽的抑制及对鲜重的影响均强于美国板栗[。而 m)和玉米的种子萌发;火炬树( Rhus typhina)同种植物在不同生长阶段、不同营养器官的化感物 根、叶浸提液对紫穗槐和侧柏( Platycladus orien-质种类和含量均存在差异。在生长周期较长的森林 talis)种子萌发都有不同程度的抑制作用,但对自可通过枝叶淋浴的途径逐渐积累自毒物质,如连栽 身种子萌发没有明显的影响;中间锦鸡儿(Cara-三代的杨树(P )林在根部积聚的化感物质要 gana intermedia)根水浸提液对苦豆子( So phora比前两代的显著,且会随着连栽年限增加,自毒效应 alo pecuroides)、苏丹草( Sorghum sudanense)和小显著增大而生长质量下降t;5年生臭椿( Ailan- 叶锦鸡儿( Caragana microphylla)的种子萌发具有 thus altissima)根水浸提液对臭椿及其混交树种刺 抑制作用。此外,化感物质通常会影响不同植物槐2种植物种子萌发和幼苗生长的抑制作用要强于 的酶系功能,对其他植物产生氧胁迫,使受体植物体43年生的臭椿;因此在应对连栽树种产生的化感 内活性氧增加,导致细胞内发生脂质过氧化作作用时,提倡改变土地利用方式或采用种植混交林 用,最终破坏细胞结构,使植物生长受到抑制6。的方式减缓长期连栽带来的化感物质的积累。东北 抗氧化酶系统活性随着化感物质浓度剂量的增加及百里香( Thymus mongolicus)茎叶水浸液对受体植 时间的推移会出现先升高后降低的趋势1,丙二醛物的化感作用强于根水浸液m;而黑荆不同器官水 (MDA)是生物膜系统脂质过氧化产物之一,其含量提取液对杜虹花( Callicarpa formosana)、白花败 高低指示膜脂过氧化强度和膜系统的伤害程度6,酱( Patrinia villosa)、田麻( Corchoro psis momento- 浓度>30mg·mL-的核桃叶水浸提液处理能使a)的化感作用强度为叶>茎>豆荚。。此外,林 棉花( Gossypium spp.)幼苗MDA含量急剧增的化感作用与其生境的温度、季节等密切相关 加,说明化感胁迫会造成抗氧化酶系统遭到破25、35℃蓝桉(E. globulus)枝叶水提液对萝卜种子 坏,同时活性氧持续积累加重了膜脂的过氧化程度,的化感抑制强度明显>5、15℃水提液,表明气温升 最终导致膜的完整性遭到破坏町。在植物呼吸作高可使蓝桉降雨淋洗液的化感作用增强[;受乔木 用方面,化感物质可通过影响植物呼吸作用的氧吸遮阴的生态林茶园与阳光直射下的纯茶园相比,后 收、电子传递、NADH的氧化作用以及CO2的产生者的茶树表现出较强的化感作用。气候条件变 等过程。如酚类化合物能够降低植物在呼吸作用过化同样主导了植物种间的相互作用,因此季节也 程中植物对氧的吸收能力;对羟基苯甲酸和间苯影响着植物分泌化感物质的种类和含量,夏季(5-6 三酚能降低棉花线粒体膜H- ATPase活性,增大月)采集的麻风树( Jatropha carcas)叶片积累的总 线粒体细胞通透性转换孔(MPTP)开放程度[;银酚、单宁和游离氨基酸较多,而在雨季(7-8月)积 合欢( Leucaena leucoce phala)浸出液中类黄酮或含累的植酸较多,A.Gat等研究对比了l种乔 羞草碱会导致水葫芦( Eichhornia crassipes)叶片中木和灌木在旱季(4-9月)和雨季(10月至次年3 膜的完整性被破坏,组织呼吸下降。在植物光合月)的叶水浸提液对莴苣和芝麻( Sesamum indi 作用方面,化感物质能通过抑制或增强植物叶片的cm)发芽的抑制作用,发现干旱季节的植物化感活 叶绿素含量、蒸腾速率、气孔导度等生理生化特征来性均明显增强。由此可见,植物化感作用的影响因 影响植物光合作用。如巨桉能降低假俭草素往往随环境因素的变化而变化,有时也会受到多 ( Eremochloa ophiuroides)叶片内与光合作用相关重因素的综合影响。 的活性成分含量,排制叶片气孔的开放程度,或6展望 引起小白菜( Brassica campestris)光合机构受 损。因此,林木化感物质通过各种不同机制产生 目前,林木化感作用的研究成果颇为丰硕,但大 作用为林木所出现的各种化感现象提供机理解释。多数研究集中在对化感潜力方面,停留在化感现象 5林木化感物质含量的影响因素 的观察阶段,如探索某种植物组织的浸提液对受试 植物种子发芽和幼苗生长的影响,倾向于鉴定和测 林木生态环境的复杂性和多样性导致了化感物定林木化感物质的种类与含量,较少涉及分子和基 质所受到的影响因素较多,通常有供体、生长阶段和因维度,缺乏对化感作用机制深入的研究。此外,大 器官、和气候温度等方面。对于同一种供体,品种不多数对林木化感作用的研究仅局限于实验室内,而 同,其化感效应也不一样,如板栗( Castanea mollis-不能准确反映林木化感作用在自然界中对群落的环 sima)和美洲板栗( Castanea dentata)叶中都存在化境影响。因此,今后应重视对从以下几个方面的进 感物质,但栗叶水提取物对莴苣( Lactuca sativa)胚行探索性研究
液会抑制大豆",&4#)+*:2J#)小麦"G0)6)#-:2*86)B 1-:#和玉米的种子萌发'*$(&火炬树"C$-864D$)+2# 根)叶浸提液对紫穗槐和侧柏"/&264#&2A-8%0)*+B 62&)8#种子萌发都有不同程度的抑制作用 !但对自 身种子萌发没有明显的影响'@"(&中间锦鸡儿">202B =2+2)+6*0:*A)2#根 水 浸 提 液 对 苦 豆 子 ""%D$%02 2&%D*#-0%)A*8#)苏丹草""%0=$-:8-A2+*+8*#和小 叶锦鸡儿">202=2+2:)#0%D$4&&2#的种子萌发具有 抑制作用'@#(*此外!化感物质通常会影响不同植物 的酶系功能!对其他植物产生氧胁迫!使受体植物体 内 活 性 氧 增 加!导 致 细 胞 内 发 生 脂 质 过 氧 化 作 用'@!(!最终破坏细胞结构!使植物生长受到抑制'@%(* 抗氧化酶系统活性随着化感物质浓度剂量的增加及 时间的推移会出现先升高后降低的趋势'@&(!丙二醛 "VYK#是生物膜系统脂质过氧化产物之一!其含量 高低指示膜脂过氧化强度和膜系统的伤害程度'@*(! 浓度#%"EH+EBZ# 的核桃叶水浸提液处理能使 棉 花 ",%884D)-: 8MM?#幼 苗 VYK 含 量 急 剧 增 加'@@(!说明化感胁迫会造成抗 氧 化 酶 系 统 遭 到 破 坏!同时活性氧持续积累加重了膜脂的过氧化程度! 最终导致膜的完整性遭到破坏'@'(*在植物呼吸作 用方面!化感物质可通过影响植物呼吸作用的氧吸 收)电子传递)3KYC 的氧化作用以及 U[! 的产生 等过程*如酚类化合物能够降低植物在呼吸作用过 程中植物对氧的吸收能力'@)(&对羟基苯甲酸和间苯 三酚能降低棉花线粒体膜 C\ (KNW087活性!增大 线粒体细胞通透性转换孔"VWNW#开放程度'@$(&银 合欢"(*-#2*+2&*-#%#*D$2&2#浸出液中类黄酮或含 羞草碱会导致水葫芦"9)#$$%0+)2#0288)D*8#叶片中 膜的完整性被破坏!组织呼吸下降''"(*在植物光合 作用方面!化感物质能通过抑制或增强植物叶片的 叶绿素含量)蒸腾速率)气孔导度等生理生化特征来 影响 植 物 光 合 作 用''#('%(* 如 巨 桉 能 降 低 假 俭 草 "90*:%#$&%2%D$)-0%)A*8#叶片内与光合作用相关 的活性成分含量!抑制叶片气孔的开放程度''&(!或 引起 小 白 菜 "M0288)#2#2:D*860)8#光 合 机 构 受 损''*(*因此!林木化感物质通过各种不同机制产生 作用为林木所出现的各种化感现象提供机理解释* * 林木化感物质含量的影响因素 林木生态环境的复杂性和多样性导致了化感物 质所受到的影响因素较多!通常有供体)生长阶段和 器官)和气候温度等方面*对于同一种供体!品种不 同!其化感效应也不一样!如板栗">2862+*2:%&&)8B 8):2#和美洲板栗">2862+*2A*+6262#叶中都存在化 感物质!但栗叶水提取物对莴苣"(2#6-#2826)12#胚 芽的抑制及对鲜重的影响均强于美国板栗''@(*而 同种植物在不同生长阶段)不同营养器官的化感物 质种类和含量均存在差异*在生长周期较长的森林 可通过枝叶淋浴的途径逐渐积累自毒物质!如连栽 三代的杨树"/%D-&-8#林在根部积聚的化感物质要 比前两代的显著!且会随着连栽年限增加!自毒效应 显著增大而生长质量下降'''(&* 年生臭椿"@)&2+B 6$-82&6)88):2#根水浸提液对臭椿及其混交树种刺 槐!种植物种子萌发和幼苗生长的抑制作用要强于 &%年生的臭椿'')(&因此在应对连栽树种产生的化感 作用时!提倡改变土地利用方式或采用种植混交林 的方式减缓长期连栽带来的化感物质的积累*东北 百里香"G$4:-8:%+=%&)#-8#茎叶水浸液对受体植 物的化感作用强于根水浸液''$(&而黑荆不同器官水 提取液对杜虹花">2&&)#20D2'%0:%82+2#)白花败 酱"/260)+)21)&&%82#)田麻">%0#$%0%D8)86%:*+6%B 82#的化感作用强度为叶#茎#豆荚')"(*此外!林 木的化感作用与其生境的温度)季节等密切相关* !*)%*]蓝桉"9!=&%5-&-8#枝叶水提液对萝卜种子 的化感抑制强度明显#*)#*]水提液!表明气温升 高可使蓝桉降雨淋洗液的化感作用增强')#(&受乔木 遮阴的生态林茶园与阳光直射下的纯茶园相比!后 者的茶树表现出较强的化感作用')!(*气候条件变 化同样主导了植物种间的相互作用')%(!因此季节也 影响着植物分泌化感物质的种类和含量!夏季"*Z@ 月#采集的麻风树"F260%D$2#20#28#叶片积累的总 酚)单宁和游离氨基酸较多!而在雨季"'Z)月#积 累的植酸较多')&(!K?T044<')*(等研究对比了##种乔 木和灌木在旱季"&Z$月#和雨季"#"月至次年 % 月#的 叶 水 浸 提 液 对 莴 苣 和 芝 麻 ""*82:-:)+A)B #-:#发芽的抑制作用!发现干旱季节的植物化感活 性均明显增强*由此可见!植物化感作用的影响因 素往往随环境因素的变化而变化!有时也会受到多 重因素的综合影响* @ 展望 目前!林木化感作用的研究成果颇为丰硕!但大 多数研究集中在对化感潜力方面!停留在化感现象 的观察阶段!如探索某种植物组织的浸提液对受试 植物种子发芽和幼苗生长的影响!倾向于鉴定和测 定林木化感物质的种类与含量!较少涉及分子和基 因维度!缺乏对化感作用机制深入的研究*此外!大 多数对林木化感作用的研究仅局限于实验室内!而 不能准确反映林木化感作用在自然界中对群落的环 境影响*因此!今后应重视对从以下几个方面的进 行探索性研究$ )! 西北林学院学报 %&卷
第3期 钱沉鱼等:林木化感物质研究进展 1)对林木化感物质的化感作用研究,应在组织 种群野生植物大树杜鹃种子萌发的影响[J].西北植物学报 和器官水平的基础上,从分子或基因水平探讨林木 2017,37(6):1189-119 化感物质的作用机制。引起生态系统演替的因素包 LIU F L, ZHANG Y, WU F Q. et al. Effect of autoxicity and litter allelopathy on seed germination of Rhododendron protis- 括化感作用,而化感作用对生态系统的影响是通过 um var. Gigantuenn, a plant species with extremely small pop- 化感物质这一信息载体实现的0,因此其作用机制 ulations in China [j]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sini- 还需深入提取化感物质进行鉴定并结合大量的田间 ca,2017,37(6):1189-1195.( in Chinese) 试验加以证实。 [6]邵东华,任琴,宁心哲,等.油松和虎榛子不同林型根系分泌物 2)对林木的化感效应研究应结合实地调查,模 组分及化感效应[J.浙江农林大学学报,2011,28(2):333 拟野外或在自然条件下进行室外试验,研究范围从[]刘小香,谢龙莲,陈秋波,等,桉树化感作用研究进展[]热带 单一的林木拓展到植物群落和整个生态系统,深入 农业科学,2004,24(2):54-61. 研究林木化感效应对生态系统物种多样性,植物群[8]祝振华,刘增文袁娜,等.黄土高原小叶杨与其他树种枯落叶 落更新及其生态功能的影响,进而探讨植物化感作 混合分解对养分释放的影响[J]西北林学院学报,2012,27 用对当地群落的动态和植被更新的作用机制,以及 ZHU ZH. LIU Z W. YUAN Net al. Influence of nutrient-re- 化感效应对附近植物生长及大尺度空间分布格局的 lease of mix-leaf litter decay of Populus simonii with other 影响 trees in the Loess Plateau]. Journal of Northwest Forestry 3)加强研究林木群落中林下化感物质在群落竞 争和种群调节上的生态功能与作用,以及受体植物9]林文欢,詹潮安,陈红跃林木种间的化感作用[.世界林业研 对化感作用的响应机制。在今后的森林管理和生态 究,2011,24(5):13-1 [10]王日明,赵梁军.植物化感作用及其在园林建设中的利用[ 恢复研究中,如何将林木种内或种间的化感抑制作 中南林学院学报,2004,24(5):138-142 用转化为促进作用从而增加群落的物种多样性是林[11张霖青海云杉不同器官水提物对油松种子萌发和幼苗生长 业工作中值得深入探讨的问题 的化感作用[.西北林学院学报,2015,30(6):22-27 4)关注微生物与化感物质的关系及协同作用 ZHANG L. Allelopathic effect of aqueous extracts of picea 微生物是化感物质产生的重要媒介或是直接参与了 crassifolia on different organs on seed germination and seed- 化感物质的合成。土壤微生物通过代谢活动的氧气 ling growth of Pinus tabuliformisLJ]. Journal of Northwest Forestry University. 2015, 30(6):22-27.(in Chinese) 和二氧化碳的交换,以及分泌的有机酸等有助于土[12] INDERJIT, WARDLE D A, KARBAN R,a. The ecosys- 壤粒子形成大的团粒结构。一般认为,微生物解磷 tem and evolutionary contexts of allelopathy]. Trends in E 的机制是由于微生物分泌出有机酸,这些酸既能够 ology and Evolution, 2011, 26(12): 655-662. 降低pH值,又可与铁、铝等离子结合,从而使难溶[13]李浩然,泽桑梓,刘宏屏,等植物的化感作用及其在林业经营 性磷酸盐溶解3。因此在评价林木的化感作用及 中的运用[].西部林业科学,2006,35(1):121-124. [14]林思祖,杜玲,曹光球.化感作用在林业中的研究进展及应用 化感物质的鉴定中,需要考虑微生物所起的作用 前景[J].福建林学院学报,200222(2):184-188 5)随着现代分析仪器的发展,一些含量低、影响[15]彭晓邦,程飞,张硕新.玉米叶水浸液对不同产地桔梗种子的 大、化感作用突出的关键性物质将不断被发掘,使得 化感效应[].西北林学院学报,2011,26(6):129-134 林木化感物质的检测与分析变得越来越准确、快速 PENG X B, CHENG F, ZHANG SX Allelopathy effects of 和高效,为化感作用相关研究的深入提供了必要检 water extracts of Maize leaf on Platycodon grandiflorus LJI urnal of Northwest Forestry University, 2011, 26(6): 129- 测手段和物质基础。 134.(in Chinese) [16]赵莉莉,杨途熙,魏安智,等.花椒叶浸提液对4种牧草种子的 参考文献 化感作用[J.西北林学院学报,2017,32(2):150-154 [1] HE H B WANG H B FANG C X,et al. Separation of allelop- ZHAO LL, YANG X, WEI A Z,et al. Allelopathy of aque- thy from resource competition using rice/barnyardgrass ous extract of Zanthorylum bungeanum leaves on four grass mixed-culturesLJ. PLoS ONE, 2012.7(5): 37201 seeds[J]. Journal of Northwest Forestry University. 2017,32 [2] FISHER R F. Allelopathy: a potential cause of forest regenera- (2):150-154 tion failare[J]. Forestry, 1980, 78(4): 346-348 [17]王亚麒,焦玉洁,陈丹梅,等.紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽 [3]李红军,周国英,吴毅,等.杉木人工林化感作用研究综述[J]. 和幼苗生长的影响[]草业学报,201625(2):150-159 中南林业科技大学学报,2013,33(1):31-34,89. [18] RICE E L. AllelopathyLMI 2nd New York: Academic Press [4]曹光球,刘学芝,林思祖,等.腐解6个月后杉木枯枝落叶及腐 Inc.,1984,1-5,309-315 殖土中的化感成分对杉木种子的化感效应[J植物资源与环19]孔垂华,胡飞.植物化感(相生相克)作用及其应用[M].北京: 境学报,2008,17(2):39-43 中国农业出版社,2001. [5]刘芳黎,张越,吴富勤,等.自毒和森林凋落物化感作用对极小[20]谢星光陈晏,卜元卿,等.酚酸类物质的化感作用研究进
##对林木化感物质的化感作用研究!应在组织 和器官水平的基础上!从分子或基因水平探讨林木 化感物质的作用机制*引起生态系统演替的因素包 括化感作用!而化感作用对生态系统的影响是通过 化感物质这一信息载体实现的')@(!因此其作用机制 还需深入提取化感物质进行鉴定并结合大量的田间 试验加以证实* !#对林木的化感效应研究应结合实地调查!模 拟野外或在自然条件下进行室外试验!研究范围从 单一的林木拓展到植物群落和整个生态系统!深入 研究林木化感效应对生态系统物种多样性!植物群 落更新及其生态功能的影响!进而探讨植物化感作 用对当地群落的动态和植被更新的作用机制!以及 化感效应对附近植物生长及大尺度空间分布格局的 影响* %#加强研究林木群落中林下化感物质在群落竞 争和种群调节上的生态功能与作用!以及受体植物 对化感作用的响应机制*在今后的森林管理和生态 恢复研究中!如何将林木种内或种间的化感抑制作 用转化为促进作用从而增加群落的物种多样性是林 业工作中值得深入探讨的问题* &#关注微生物与化感物质的关系及协同作用* 微生物是化感物质产生的重要媒介或是直接参与了 化感物质的合成*土壤微生物通过代谢活动的氧气 和二氧化碳的交换!以及分泌的有机酸等有助于土 壤粒子形成大的团粒结构*一般认为!微生物解磷 的机制是由于微生物分泌出有机酸!这些酸既能够 降低MC 值!又可与铁)铝等离子结合!从而使难溶 性磷酸盐溶解')'())(*因此在评价林木的化感作用及 化感物质的鉴定中!需要考虑微生物所起的作用* *#随着现代分析仪器的发展!一些含量低)影响 大)化感作用突出的关键性物质将不断被发掘!使得 林木化感物质的检测与分析变得越来越准确)快速 和高效!为化感作用相关研究的深入提供了必要检 测手段和物质基础* 参考文献! '#( CD C^!_K3T C^!9K3TUX!*62&?J7M0.04<,/,201171,M( 045: 2.,E .78,-.G7 G,EM74<4<,/ -8</H .<G7%R0./:0.>H.088 E<O7>(G-14-.78'+(?WB,J[3D!!"#!!'"*#$%'!"#? '!( 9SJCDLL9?K1171,M045:$0M,47/4<01G0-87,22,.784.7H7/7.0( 4<,/20<10.7'+(?9,.784.:!#$)"!')"&#$%&@(%&)? '%( 李红军!周国英!吴毅!等?杉木人工林化感作用研究综述'+(? 中南林业科技大学学报!!"#%!%%"##$%#(%&!)$? '&( 曹光球!刘学芝!林思祖!等?腐解@个月后杉木枯枝落叶及腐 殖土中的化感成分对杉木种子的化感效应'+(?植物资源与环 境学报!!"")!#'"!#$%$(&%? '*( 刘芳黎!张越!吴富勤!等?自毒和森林凋落物化感作用对极小 种群野生植物大树杜鹃种子萌发的影响'+(?西北植物学报! !"#'!%'"@#$##)$(##$*? BS;9B!`CK3T a!_; 9b!*62&?D227G4,20-4,O<G<4:0/> 1<447.01171,M045:,/877>H7.E</04<,/,2C$%A%A*+A0%+D0%6)8B 6-: =0.?,)=2+6-*:!0M10/48M7G<786<457O4.7E71:8E011M,M( -104<,/8</U5</0'+(?KG40^,40/<G0^,.701<([GG<>7/401<0J</<( G0!!"#'!%'"@#$##)$(##$*?"</U5</787# '@( 邵东华!任琴!宁心哲!等?油松和虎榛子不同林型根系分泌物 组分及化 感 效 应 '+(?浙 江 农 林 大 学 学 报!!"##!!)"!#$%%%( %%)? ''( 刘小香!谢龙莲!陈秋波!等?桉树化感作用研究进展'+(?热带 农业科学!!""&!!&"!#$*&(@#? ')( 祝振华!刘增文!袁娜!等?黄土高原小叶杨与其他树种枯落叶 混合分解对 养 分 释 放 的 影 响 '+(?西 北 林 学 院 学 报!!"#!!!' "!#$#(*? `C;`C!BS;` _!a;K3 3!*62&?S/21-7/G7,2/-4.<7/4(.7( 17087,2E<O(17021<447.>7G0:,2/%D-&-88):%+)) 6<45,457. 4.778</457B,788W10470-'+(?+,-./01,23,.4567849,.784.: ;/<=7.8<4:!!"#!!!'"!#$#(*?"</U5</787# '$( 林文欢!詹潮安!陈红跃?林木种间的化感作用'+(?世界林业研 究!!"##!!&"*#$#%(#'? '#"( 王日明!赵梁军?植物化感作用及其在园林建设中的利用'+(? 中南林学院学报!!""&!!&"*#$#%)(#&!? '##( 张霖?青海云杉不同器官水提物对油松种子萌发和幼苗生长 的化感作用'+(?西北林学院学报!!"#*!%""@#$!!(!'? `CK3TB?K1171,M045<G7227G4,20F-7,-87O4.0G48,2/)#*2 #0288)'%&)2,/><227.7/4,.H0/8,/877>H7.E</04<,/0/>877>( 1</HH.,645,2/)+-8625-&)'%0:)8'+(?+,-./01,23,.456784 9,.784.:;/<=7.8<4:?!"#*!%""@#$!!(!'?"</U5</787# '#!( S3YDL+SN!_KLYBD Y K!cKL^K3 L!*62&?N577G,8:8( 47E0/>7=,1-4<,/0.:G,/47O48,201171,M045:'+(?N.7/>8</D( G,1,H:0/>D=,1-4<,/!!"##!!@"#!#$@**(@@!? '#%( 李浩然!泽桑梓!刘宏屏!等?植物的化感作用及其在林业经营 中的运用'+(?西部林业科学!!""@!%*"##$#!#(#!&? '#&( 林思祖!杜玲!曹光球?化感作用在林业中的研究进展及应用 前景'+(?福建林学院学报!!""!!!!"!#$#)&(#))? '#*( 彭晓邦!程飞!张硕新?玉米叶水浸液对不同产地桔梗种子的 化感效应'+(?西北林学院学报!!"##!!@"@#$#!$(#%&? WD3TX^!UCD3T 9!`CK3TJX?K1171,M045:7227G48,2 6047.7O4.0G48,272).*1702,//&264#%A%+=02+A)'&%0-8'+(? +,-./01,23,.4567849,.784.:;/<=7.8<4:!!"##!!@"@#$#!$( #%&?"</U5</787# '#@( 赵莉莉!杨途熙!魏安智!等?花椒叶浸提液对&种牧草种子的 化感作用'+(?西北林学院学报!!"#'!%!"!#$#*"(#*&? `CK[BB!aK3TNX!_DSK`!*62&?K1171,M045:,20F-7( ,-87O4.0G4,2E2+6$J4&-:5-+=*2+-: 170=78,/2,-.H.088 877>8'+(?+,-./01,23,.4567849,.784.:;/<=7.8<4:!!"#'!%! "!#$#*"(#*&? '#'( 王亚麒!焦玉洁!陈丹梅!等?紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽 和幼苗生长的影响'+(?草业学报!!"#@!!*"!#$#*"(#*$? '#)( LSUDDB?K1171,M045:'V(?!/>?376 a,.P$KG0>7E<GW.788 S/G?!#$)&!#(*!%"$(%#*? '#$( 孔垂华!胡飞?植物化感"相生相克#作用及其应用'V(?北京$ 中国农业出版社!!""#? '!"( 谢星光!陈晏!卜元卿!等?酚酸类物质的化感作用研究进展 第%期 钱沉鱼 等$林木化感物质研究进展 )%