第二阶段： 在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽 聚糖单体———双糖肽亚单位。 ☆这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂 质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35 类 异戊烯醇，———它 通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连， 载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙 酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5 ,形成双糖 亚单位。 ☆这一阶段的详细步骤。其中的反应④与⑤分别为万古霉 素和杆菌肽所阻断
第二阶段： 在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽 聚糖单体———双糖肽亚单位。 ☆这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂 质载体参与，这是一种由11个类异戊烯单位组成的C35 类 异戊烯醇，———它 通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连， 载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙 酰葡萄糖胺结合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5 ,形成双糖 亚单位。 ☆这一阶段的详细步骤。其中的反应④与⑤分别为万古霉 素和杆菌肽所阻断
肽聚糖单体的合成
肽聚糖单体的合成
肽聚糖单体的合成——细菌萜醇 细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核 苷酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽 “桥” ，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长 点处。 结构式： CH3 CH3 CH3 CH3C=CHCH2 (CH2C=CHCH2 )9CH2C=CHCH2―OH 功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂 多糖的生物合成， 如：细菌的磷壁酸、脂多糖， 细菌和真菌的纤维素， 真菌的几丁质和甘露聚糖等
肽聚糖单体的合成——细菌萜醇 细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核 苷酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽 “桥” ，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长 点处。 结构式： CH3 CH3 CH3 CH3C=CHCH2 (CH2C=CHCH2 )9CH2C=CHCH2―OH 功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂 多糖的生物合成， 如：细菌的磷壁酸、脂多糖， 细菌和真菌的纤维素， 真菌的几丁质和甘露聚糖等
第三阶段： 已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形 成肽聚糖。 这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长 点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子） 中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸 一个双糖单位； 第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使 相邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间 的肽链断裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个 D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成 肽键而实现交联
第三阶段： 已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形 成肽聚糖。 这一阶段分两步： 第一步：是多糖链的伸长———双糖肽先是插入细胞壁生长 点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6~8个肽聚糖单体分子） 中，通过转糖基作用（transglycosylation)使多糖链延伸 一个双糖单位； 第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)使 相邻多糖链交联————转肽时先是D-丙氨酰-D-丙氨酸间 的肽链断裂，释放出一个D-丙氨酰残基，然后倒数第二个 D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成 肽键而实现交联
(1)转糖基化作用（横向连接） 壁引物⊙☑ 壁引物（ ⊙M-(B-1,4)⊙☑ 转糖基作用 (形成B-1,4一糖苷键) (2)转肽作用（纵向连接） 壁引物 壁引物 壁引物 壁引物 转肽酶回的 转肽作用 青霉素 -NHz E +b COOH D-Ala 壁引物 壁引物 M E 图6-47肽聚糖合成的最后阶段 转糖基化作用和转肽作用（国为转肽酶）