3 End-blocking (capping Cross-linking 3 Moniomer. sequestering 0 ●。 PEECRROYEELEAREE Monomers Monomers Monomer polymenzing Bundlng nucleating 0 6 0 0 Depolymerizing Filament-severing Membrane-binding 图9-5各类微管结合蛋白（图片来自G.Karp2002) 三、肌肉的组成 肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成，粗肌丝的主要成分是肌球蛋 白，而细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。关于肌小节的构造（图9-6、 7)请参阅生理学或组织学书籍
图 9-5 各类微管结合蛋白（图片来自 G. Karp 2002） 三、肌肉的组成 肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成，粗肌丝的主要成分是肌球蛋 白，而细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。关于肌小节的构造（图 9-6、 7）请参阅生理学或组织学书籍
图9-6肌纤维TEM照片 I band -end- A band -end I band H zone Thick filament Actin filament +end +end Zline Z line 0 0 0 0 0 0 0 ● 8 0 0 0 0 8 0 0 ● 0 0 图97肌小节模式图
图 9-6 肌纤维 TEM 照片 图 9-7 肌小节模式图
(一)肌球蛋白(myosin) 属于马达蛋白，可利用ATP产生机械能，趋向微丝的(+)极运动（图9-8），最早发现 于肌肉组织(myosin),1970s后逐渐发现许多非肌细胞的myosin,目前已知的有15种类型 (myosin I-.XV)）。 Myosin lI是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重链和4个轻链组成，重链形成一个双 股α螺旋，一半呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端，球形的头部 具有ATP酶活性（图9-9）。 Myosin V结构类是于myosin Il,但重链有球形尾部。 Myosin I由一个重链和两个轻链组成。 Myosin I、l、V都存在于非肌细胞中，‖型参与形成应力纤维和胞质收缩环，【、V型结 合在膜上与膜泡运输有关，神经细胞富含myosin V。 myosinl myos n-l 2 vesicle myosin-ll 心奥⊙ mvosin-l plasma membrane 图9-8 myosin ll的功能
（一）肌球蛋白（myosin） 属于马达蛋白，可利用 ATP 产生机械能，趋向微丝的（+）极运动（图 9-8），最早发现 于肌肉组织(myosin II)，1970s 后逐渐发现许多非肌细胞的 myosin，目前已知的有 15 种类型 （myosin I-XV）。 Myosin II 是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重链和 4 个轻链组成，重链形成一个双 股α螺旋，一半呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端，球形的头部 具有 ATP 酶活性(图 9-9)。 Myosin V 结构类是于 myosin II，但重链有球形尾部。 Myosin I 由一个重链和两个轻链组成。 Myosin I、II、V 都存在于非肌细胞中，II 型参与形成应力纤维和胞质收缩环，I、V 型结 合在膜上与膜泡运输有关，神经细胞富含 myosin V 。 图 9-8 myosin II 的功能
Head Neck Tail 130nm PpEeoeo8paoagasapppapanapaoo Regulatory Essential light chain light chain 图9-9 myosin ll结构模型 (二)原肌球蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin.Tm)分子量64KD,是由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个 T的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺 旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合（图9-10）。 Tropomyosin Ca2+binding site Actin Troponin complex (a)Myosin binding sites blocked;muscle cannot contract Ca2+ Myosin binding site a24 Ca2+ (b)Myosin binding sites exposed;muscle can contract 196 Addson Longman,inc 图9-10细肌丝的组成
图 9-9 myosin II 结构模型 （二）原肌球蛋白 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）分子量 64KD，是由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个 Tm 的长度相当于 7 个肌动蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺 旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合（图 9-10）。 图 9-10 细肌丝的组成
(三)肌钙蛋白 肌钙蛋白(troponin,Tn),分子量80KD,含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合， 肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，细肌丝中 每隔40nm就有一个肌钙蛋白复合体（图9-8）。 (四)肌肉的收缩 肌细胞上的动作电位引起肌质网C2+电位门通道开启，肌浆中C2+浓度升高，肌钙蛋白 与C+结合，引发原肌球蛋白构象改变，暴露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位点（图9-8）。 肌动蛋白通过结合与水解ATP、不断发生周期性的构象改变、引起粗肌丝和细肌丝的相对滑 动。肌动蛋白的工作原理可概括如下： ①肌球蛋白结合ATP,引起头部与肌动蛋白纤维分离；②ATP水解，引起头部与肌动蛋 白弱结合；③P释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲（微丝的负极），引起 细肌丝向M线移动；④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环（图9- 11)。 2 Hydrolysis Head pivots and binds Myosin head a new actin subunit Actin -1 ADP-P 1 Nucleotide binding Head dissociates ATP from filament 3 P,rolease Head pivots and moves filament (power stroke) 0000000000 + 2 Hydrolysis Head pivots and binds a new actin subunit 4 ADP release A ADP ADP.P 图9-11肌肉收缩图解 四、微丝的功能 微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能： 1.形成应力纤维(stress fiber):非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处：都包 含myosin Il、原肌球蛋白、filamin和a-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维 并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力（图9-12、13）
（三）肌钙蛋白 肌钙蛋白（troponin,Tn），分子量 80KD，含三个亚基，肌钙蛋白 C 特异地与钙结合， 肌钙蛋白 T 与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白 I 抑制肌球蛋白的 ATP 酶活性，细肌丝中 每隔 40nm 就有一个肌钙蛋白复合体（图 9-8）。 （四）肌肉的收缩 肌细胞上的动作电位引起肌质网 Ca2+电位门通道开启，肌浆中 Ca2+浓度升高，肌钙蛋白 与 Ca2+结合，引发原肌球蛋白构象改变，暴露出肌动蛋白与肌球蛋白的结合位点（图 9-8）。 肌动蛋白通过结合与水解 ATP、不断发生周期性的构象改变、引起粗肌丝和细肌丝的相对滑 动。肌动蛋白的工作原理可概括如下： ①肌球蛋白结合 ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；②ATP 水解，引起头部与肌动蛋 白弱结合；③Pi 释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向 M 线方向弯曲（微丝的负极），引起 细肌丝向 M 线移动；④ADP 释放 ATP 结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环（图 9- 11）。 图 9-11 肌肉收缩图解 四、微丝的功能 微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能： 1．形成应力纤维（stress fiber）：非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处：都包 含 myosin II、原肌球蛋白、filamin 和α-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维， 并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力(图 9-12、13)