1.分子马达常见的分子马达对于真核细胞,最常见的为以下三大家族系列:肌球蛋白马达(myyosin);动蛋白马达(kinesin);力蛋白马达(dynein)肌球蛋白马达与肌动蛋白丝(actionfilament)合在一起称为肌球动蛋白(acto-myosin)。当肌肉收缩时,肌球蛋白马达沿着原肌球蛋白肌动蛋白丝滑动,而动蛋自马达和力蛋自马达那是沿着微管(microtubule)运载囊泡(vesicles)与细胞器(organelles)等做定向运动。肌肉的肌球蛋自马达和常规的动蛋自马达是迄今为止研究得最多且最具有代表性的两个系统。它们的大小尺度都是几十纳米量肌球蛋白与肌动蛋白级。[1]https://www.sohu.com/a/333251897_10026834117
1. 分子马达 17 常见的分子马达 对于真核细胞,最常见的为以下三大家 族系列: 肌球蛋白马达(myyosin); 动蛋白马达 (kinesin); 力蛋白马达(dynein) 肌球蛋白马达与肌动蛋白丝(action filament)合在一起称为肌球动蛋白(actomyosin)。当肌肉收缩时,肌球蛋白马达沿着 肌动蛋白丝滑动,而动蛋白马达和力蛋白马 达那是沿着微管(microtubule)运载囊泡 (vesicles)与细胞器(organelles)等做定向运 动。肌肉的肌球蛋白马达和常规的动蛋白马 达是迄今为止研究得最多且最具有代表性的 两个系统。它们的大小尺度都是几十纳米量 级。 肌球蛋白与肌动蛋白 [1]https://www.sohu.com/a/333251897_100268341
1.分子马达结构与功能上的多样性利用高分辨率电子显微镜可观察到肌肉的肌球蛋白马达和常规的动蛋白马达的头部和马达区,发现它们大小虽不相同,且肌球蛋白是动蛋白的3倍但包含着十分相似的蛋白质折叠结构,甚至连在功能催化活性部位的残基都是同源的。这本该意味着它们的功能也应是相似的,然而在ATP作用下一个肌球蛋白马达沿着肌动蛋白丝做跳跃式的运动,马达与轨道之间的结合只是瞬时的只有大量肌球蛋自马达在一起才有可能做连续性运功。而单个动蛋白马达却可以使负载沿着微管运行相当长的距离而不“脱轨”,做前进式运动。用所谓“负载比V(马达与轨道结合在一起的时间与整个过程的时间之比值)来表征这两个系统的运动情况,前者的负载比几乎为零,而后者则近乎百分之百。形象地说,肌球蛋白马达相当于众多划船者,而动蛋白马达相当于单个挑夫。这种在结构上相似而在功能上存在巨大差异的问题一直令人十分困惑这实际上是涉及如何来统一认识众多种类的分子马达在结构与功能上所显示出来的多样性这一难题18
1. 分子马达 18 结构与功能上的多样性 利用高分辨率电子显微镜可观察到肌肉的肌球蛋白马达和常规的动蛋白 马达的头部和马达区,发现它们大小虽不相同,且肌球蛋白是动蛋白的3倍, 但包含着十分相似的蛋白质折叠结构,甚至连在功能催化活性部位的残基都 是同源的。 这本该意味着它们的功能也应是相似的,然而在ATP作用下一个肌球蛋 白马达沿着肌动蛋白丝做跳跃式的运动,马达与轨道之间的结合只是瞬时的, 只有大量肌球蛋白马达在一起才有可能做连续性运功。而单个动蛋白马达却 可以使负载沿着微管运行相当长的距离而不“脱轨”,做前进式运动。用所 谓“负载比”γ(马达与轨道结合在一起的时间与整个过程的时间之比值)来表 征这两个系统的运动情况,前者的负载比几乎为零,而后者则近乎百分之百。 形象地说,肌球蛋白马达相当于众多划船者,而动蛋白马达相当于单个挑夫。 这种在结构上相似而在功能上存在巨大差异的问题一直令人十分困惑。 这实际上是涉及如何来统—认识众多种类的分子马达在结构与功能上所显示 出来的多样性这一难题
1.分子马达分子马达的结构多种多样,其运动方式也多姿多彩分子马达的运动方式与它们行使的功能有关,功能不同,运动方式也不一样,一般分为线性推进和旋转式推进两大类。下表1列出了分子马达的种类和运动形式,表2给出了分子马达的运动特征。有的分子马达对能量的利用效率高得惊人,例如F。F1-三磷酸腺昔酶,其效率接近100%。它们运动的能量来源以生物体内的“硬通货”ATP为主。少数能量来自于Ca2+、Na、K+、H+等离子在细胞器膜内外的浓度差所造成的化学位差。19
1. 分子马达 19 分子马达的结构多种多样,其运动方式也多姿多彩 分子马达的运动方式与它们行使的功能有关,功能不同,运动方式也不一 样,一般分为线性推进和旋转式推进两大类。下表1列出了分子马达的种类和 运动形式,表2给出了分子马达的运动特征。有的分子马达对能量的利用效率 高得惊人,例如F0F1-三磷酸腺昔酶,其效率接近100%。它们运动的能量来源 以生物体内的“硬通货”ATP为主。少数能量来自于Ca2+、Na+、K+ 、H+等离 子在细胞器膜内外的浓度差所造成的化学位差
1.分子马达表1分子马达的种类及其运动形式马达种类发动机部件能量来源运动形式ATP直线运动驱动蛋白微管蛋白细胞骨架蛋白ATP直线运动肌球蛋白肌动蛋白无无伸展收缩ATP肌动蛋白聚合体伸展收缩微管GTPF。聚合物旋转F-ATP酶ATP旋转马达旋转细菌鞭毛很多的蛋白质H*/Na*环状马达AAA蛋白ATP扭转,螺旋各种部件ATPDNA-RNA聚合酶直线运动核苷酸马达ATP解旋转酶DNA-RNA直线运动表2分子马达的运动特征作用、特征马达种类驱动蛋白有丝分裂/细胞器运输、微管运动细胞骨架蛋白肌球蛋白肌肉收缩/细胞器运输/胞质分裂肌动蛋白细胞运动/皮层组织聚合体微管有丝分裂/细胞质组织F,-ATP酶ATP水解/合成,可逆,近100%的效率旋转马达细菌鞭毛推进细胞运动,快速可逆的马达AAA蛋白中断蛋白与蛋白的作用环状马达聚合酶模板复制核苷酸马达解旋转酶展开运动20
1. 分子马达 20 表1 分子马达的种类及其运动形式 马达种类 发动机部件 能量来源 运动形式 细胞骨架蛋白 聚合体 旋转马达 环状马达 核苷酸马达 驱动蛋白 肌球蛋白 微管蛋白 肌动蛋白 ATP ATP 直线运动 直线运动 伸展 收缩 伸展 收缩 旋转 旋转 扭转,螺旋 ATP GTP ATP H+/Na+ ATP ATP ATP 无 无 F0聚合物 很多的蛋白质 各种部件 DNA-RNA DNA-RNA 肌动蛋白 微管 F1-ATP 酶 细菌鞭毛 AAA蛋白 聚合酶 解旋转酶 直线运动 直线运动 表2 分子马达的运动特征 马达种类 作用、特征 细胞骨架蛋白 聚合体 旋转马达 环状马达 核苷酸马达 驱动蛋白 肌球蛋白 有丝分裂/细胞器运输、微管运动 肌肉收缩/细胞器运输/胞质分裂 细胞运动/皮层组织 有丝分裂/细胞质组织 ATP水解/合成,可逆,近100%的效率 推进细胞运动,快速可逆的马达 中断蛋白与蛋白的作用 模板复制 展开运动 肌动蛋白 微管 F1-ATP 酶 细菌鞭毛 AAA蛋白 聚合酶 解旋转酶
1.分子马达2016年诺贝尔化学奖1983年,Jean-PierreSauvage踏出了分子机器研发的第一步,当时,他成功地将两个环形分子连接起来,形成一根链,并命名其为“索烃”。通常情况下分子之间通过强共价键这种原子之间共享电子的方式相结合,但在链状分子中则是通过自由力结合。一部机器要能执行任务,它的各个组成部分之间必须具有相对运动的能力。这两个相互扣合的环形分子符合这个要求到了1991年,FraserStoddart完成了分子机器研发的第二步一一研究出轮烷。他将一个环形分子套在一个线性分子上,该环形分子能够以线性分子为轴移动。之后,他以轮烷为研究基础,研发出分子“起重机”,分子“肌肉”和分子计算芯片。BernardFeringa则是研究出分子马达的第一人。1999年,他研究出分子旋转叶片,其能同向持续旋转。利用分子马达,他让一个比马达大上1万倍的玻璃杯成功旋转,此外,他还设计出一辆纳米车。21
1. 分子马达 21 1983年,Jean-Pierre Sauvage踏出了分子机器研发的第一步,当时,他成 功地将两个环形分子连接起来,形成一根链,并命名其为“索烃”。通常情况下, 分子之间通过强共价键这种原子之间共享电子的方式相结合,但在链状分子中, 则是通过自由力结合。一部机器要能执行任务,它的各个组成部分之间必须具有 相对运动的能力。这两个相互扣合的环形分子符合这个要求。 到了1991年,Fraser Stoddart完成了分子机器研发的第二步——研究出轮 烷。他将一个环形分子套在一个线性分子上,该环形分子能够以线性分子为轴移 动。之后,他以轮烷为研究基础,研发出分子“起重机”,分子“肌肉”和分子 计算芯片。 Bernard Feringa则是研究出分子马达的第一人。1999年,他研究出分子旋 转叶片,其能同向持续旋转。利用分子马达,他让一个比马达大上1万倍的玻璃杯 成功旋转,此外,他还设计出一辆纳米车。 2016年诺贝尔化学奖