西天目山攀缘植物分布关系研究 丁吉锋刘匆赵亮 (复旦大学生命科学学院,上海200433) 摘要:随着工业化及城市化的飞速发展,城市生态日益恶化。近年来,国内外对改善城市生 态环境的共同主张是将森林引进城市。因此,如何在高密度人居环境中充分合理利用绿地, 改善绿化结构,提高绿量和叶面积指数,是所有园林工作者必须面对的现实问题。所以我们 想到了对天目山上不同乔木的攀缘植物分布关系进行初步研究。主要通过大量采集不同攀缘 植物在不同乔木上分布的数据进而进行基本的数据处理,从而发现一些分布的规律。我们主 要对于同一攀缘植物在不同乔木上的生长分布和统一乔木上不同攀缘植物的附生情况做了 详细分析,并且对于榧树胸径的差异导致的攀缘植物种类和数量的变化进行了量化的观察。 最终得出了如下三个结论:不同的攀缘植物与乔木的附生分布关系因乔木的种类和生境的差 异而不尽相同;不同的乔木上分布的攀缘植物的种类和数量因攀缘植物的习性不同而有显著 性差异;榧树上攀缘植物的种类随着胸径的增大而増加 关键词:绿量,攀缘植物,附生,生境,胸径 The Research On The Relationship Of Clambing Plants'Distribution In West Tian Mu mountain Jifeng Ding, Cong Liu, Liang Zhao School of Life Sciences, Fudan University Shanghai 20043 早在1856年,达尔文就在《林纲学会会报》上发表了关于攀缘植物的论文,之后他写 了一部关于攀缘植物方面的专著一—《攀缘植物的运动和习性》,论述了缠绕植物产生非常 合理的运动的饶有兴趣问题。他当时能够观察到这种植物最上面的两个叶子中间的那段茎在 不断地二缓慢地旋绕并认为这种旋绕和光线毫无关系。这是“事先规定好″为了要让植物的卷 须缠绕某种支柱、棍子或树枝。他还指出,卷须对所接触的东西非常敏感,并且一经触及就 很快在这种或那种支柱的周围缠起来,然后就长粗、变硬,固定在这些支柱上。攀缘植物的 运动,是自然选择作用的一个很好的例子,因为自然选择把愈来愈适宜的器官和愈来愈适宜 的运动保存下来,并传给后代。为了确定卷须在附着硬物时的敏感性,他把有一定重量的线 挂在卷须上,观察卷须的反应。他认为,攀缘植物能够伸到有光线的地方,并把叶子伸向有 光线的地方和户外,而且它能够比一般植物消耗有机物要少得多地做到这一点。他认为。攀 缘的“方法”是不同的。 1材料和方法/研究方法 1.1攀缘植物的定义 攀缘植物,通俗地说,就是能抓着东西爬的植物。在植物分类学中,并没有攀缘植物这 一门类,这个称谓是人们对具有类似爬山虎这样生长形态的植物的形象叫法。明白了这一点, 就不难理解为什么攀缘植物之间长得都不太一样了。实际上,人们的生活中就有不少攀缘植 物。扁豆、丝瓜、牵牛花、茑萝、葛藤、常春藤、葡萄
-11- 西天目山攀缘植物分布关系研究 丁吉锋 刘匆 赵亮 （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：随着工业化及城市化的飞速发展，城市生态日益恶化。近年来，国内外对改善城市生 态环境的共同主张是将森林引进城市。因此，如何在高密度人居环境中充分合理利用绿地， 改善绿化结构，提高绿量和叶面积指数，是所有园林工作者必须面对的现实问题。所以我们 想到了对天目山上不同乔木的攀缘植物分布关系进行初步研究。主要通过大量采集不同攀缘 植物在不同乔木上分布的数据进而进行基本的数据处理，从而发现一些分布的规律。我们主 要对于同一攀缘植物在不同乔木上的生长分布和统一乔木上不同攀缘植物的附生情况做了 详细分析，并且对于榧树胸径的差异导致的攀缘植物种类和数量的变化进行了量化的观察。 最终得出了如下三个结论：不同的攀缘植物与乔木的附生分布关系因乔木的种类和生境的差 异而不尽相同；不同的乔木上分布的攀缘植物的种类和数量因攀缘植物的习性不同而有显著 性差异；榧树上攀缘植物的种类随着胸径的增大而增加。 关键词：绿量，攀缘植物，附生，生境，胸径 The Research On The Relationship Of Clambing Plants' Distribution In West Tian Mu Mountain Jifeng Ding，Cong Liu，Liang Zhao School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 早在 1856 年，达尔文就在《林纲学会会报》上发表了关于攀缘植物的论文，之后他写 了一部关于攀缘植物方面的专著——《攀缘植物的运动和习性》，论述了缠绕植物产生非常 合理的运动的饶有兴趣问题。他当时能够观察到这种植物最上面的两个叶子中间的那段茎在 不断地二缓慢地旋绕并认为这种旋绕和光线毫无关系。这是“事先规定好”为了要让植物的卷 须缠绕某种支柱、棍子或树枝。他还指出，卷须对所接触的东西非常敏感，并且一经触及就 很快在这种或那种支柱的周围缠起来，然后就长粗、变硬，固定在这些支柱上。攀缘植物的 运动，是自然选择作用的一个很好的例子，因为自然选择把愈来愈适宜的器官和愈来愈适宜 的运动保存下来，并传给后代。为了确定卷须在附着硬物时的敏感性，他把有一定重量的线 挂在卷须上，观察卷须的反应。他认为，攀缘植物能够伸到有光线的地方，并把叶子伸向有 光线的地方和户外，而且它能够比一般植物消耗有机物要少得多地做到这一点。他认为。攀 缘的“方法”是不同的。 1 材料和方法/研究方法 1.1 攀缘植物的定义： 攀缘植物，通俗地说，就是能抓着东西爬的植物。在植物分类学中，并没有攀缘植物这 一门类，这个称谓是人们对具有类似爬山虎这样生长形态的植物的形象叫法。明白了这一点， 就不难理解为什么攀缘植物之间长得都不太一样了。实际上，人们的生活中就有不少攀缘植 物。扁豆、丝瓜、牵牛花、茑萝、葛藤、常春藤、葡萄
有些植物不跟土壤接触,其根群附着在其它树的枝干上生长,利用雨露、空气中的水汽 及有限的腐殖质(腐烂的枯枝残叶或动物排泄物等)为生,如蕨类、兰科的许多种类。这类 植物叫附生植物,他们通常不会长得很高大,自身可进行光合作用,不会掠夺它所附着植物 的营养与水分(区别于寄生植物)。 1.2攀缘植物的种类 达尔文把攀缘植物分为四类。第一类(缠绕的)植物是借助旋绕运动而爬攀,而且这种运 动可以由顺时针方向改变为逆时针方向。嫩枝在遇到支柱后便停止运动,但是,嫩枝在支柱 外的部分继续。 在第二类植物中,起作用的是接触处引起的刺激,因为植物在此处变弯,并且围绕着支 柱生长。达尔文把这类植物又分成几小类:一类是有感觉的地方在叶柄,一类是有感觉的地 方在叶子中间的叶脉这些叶子攀缘植物用有感觉的地方缠住支柱,这个地方往往长得很粗, 变得很硬,而且植物牢牢地附着支柱后,就不可能再被风刮掉。那些不拥有感觉的叶子 有着感觉的卷须的植物,也应属于对接触到的东西有感觉的植物这一类。他认为,这些植物 最能攀绕。他把用钩攀绕的植物归于第三类(以勾刺攀缘)和第四类(以气生根攀缘)植物 达尔文通过许多例子表明,叶子攀缘植物大概起源于缠绕植物,因为在它们之间有很多 过渡形态。此外,叶子攀缘植物多数仍保持着缠绕植物所特有的旋绕运动,这有助于它们“发 现″支柱。同时,从叶子攀缘植物很容易转变成带卷须的植物。因为卷须往往是变相的叶子 或花柄(象葡萄那样)。卷须植物节间的旋绕运动比叶子攀缘植物运动要少一些。在叶子攀缘 植物和卷须植物之间也有各种过渡形态。象爬山虎一类具吸附器官的也是很有意思的:它的 卷须凭借顶端长着特殊的突起物或悬空附着在墙壁上,并沿着墙壁蔓生。 现今,学术界对攀缘植物群的定义更为科学,分类更为详细,熊济华、唐岱在其《藤蔓 花卉》一书中将攀缘植物依其攀缘方式的不同分为以下几类: 1.2.1缠绕类 茎细长,主枝或徒长枝幼时螺旋状卷旋缠绕他物而向上伸展。这一类的植物种类很多, 也最常见,应用也最广泛。如:大血藤科、木通科、防己科、马兜铃科、猕猴桃科、豆科、 夹竹桃科、苏摩科、旋花科、桔梗科、薯蓣科等,或整个科,或某些属、种具缠绕习性.有 大量资源可供观赏应用。如庭园中常见栽培的紫藤、牵牛、茑萝、忍冬等等。不同的植物, 茎旋转缠绕的能力是不等的。某些植物,尤其是一些木本种类,如使君子、南蛇藤属 Celastrus, 勾儿茶属 BerehemJa等。只有生长快速的徒长枝才具有缠绕性能,而多数草本种类,枝的缠 绕性较强。 缠绕类植物的攀缘能力一般较强,常能缠绕较粗的柱状物体而上升,不少种类能达到 20m以上的高度,是棚架、柱状体、高篱及山坡、崖壁的优良绿化材料。如宁油麻藤、忍 冬等等是庭园中常见的种类 缠绕茎在被缠物表面旋转的方向,在同一种植物中是固定不变的,总是朝一定的方向旋 转缠绕。但不同的学者对向左旋转(左旋)和向右旋转(右旋)有不同的理解或解释:有些学者 是站在观看者的立场看茎的旋转,即从外向内看,将缠绕茎在被缠柱状体表现由右向左旋转, 即顺时针方向缠绕者称为向左转,反之称为向右旋转。另一些学者执相反意见,是从缠绕茎 自身的角度,把茎在柱状体表面旋转缠绕上升,视作犹如一个人爬上一座螺旋状楼梯一样, 向左手旋转上升者称向左旋转,向右手旋转者称右旋。 我们同意后一种见解,以顺时针方向旋转缠绕者为右旋,反时针方向缠绕者为左旋。植 物缠绕旋转的方向分为3型,但目前对各种缠绕植物的缠绕方向多未见有记载 1.2.1.1向左旋转缠绕型(左旋型) 茎总是向左旋转,不因人为牵引而改变方向,如海金沙、牵牛、尖叶清风藤、打碗花、 宁油麻藤等
-12- 有些植物不跟土壤接触，其根群附着在其它树的枝干上生长，利用雨露、空气中的水汽 及有限的腐殖质（腐烂的枯枝残叶或动物排泄物等）为生，如蕨类、兰科的许多种类。这类 植物叫附生植物，他们通常不会长得很高大，自身可进行光合作用，不会掠夺它所附着植物 的营养与水分（区别于寄生植物）。 1.2 攀缘植物的种类 达尔文把攀缘植物分为四类。第一类(缠绕的)植物是借助旋绕运动而爬攀，而且这种运 动可以由顺时针方向改变为逆时针方向。嫩枝在遇到支柱后便停止运动，但是，嫩枝在支柱 外的部分继续。 在第二类植物中，起作用的是接触处引起的刺激，因为植物在此处变弯，并且围绕着支 柱生长。达尔文把这类植物又分成几小类：一类是有感觉的地方在叶柄，一类是有感觉的地 方在叶子中间的叶脉。这些叶子攀缘植物用有感觉的地方缠住支柱，这个地方往往长得很粗， 变得很硬，而且植物牢牢地附着支柱后，就不可能再被风刮掉。那些不拥有感觉的叶子，而 有着感觉的卷须的植物，也应属于对接触到的东西有感觉的植物这一类。他认为，这些植物 最能攀绕。他把用钩攀绕的植物归于第三类(以勾刺攀缘)和第四类(以气生根攀缘)植物。 达尔文通过许多例子表明，叶子攀缘植物大概起源于缠绕植物，因为在它们之间有很多 过渡形态。此外，叶子攀缘植物多数仍保持着缠绕植物所特有的旋绕运动，这有助于它们“发 现”支柱。同时，从叶子攀缘植物很容易转变成带卷须的植物。因为卷须往往是变相的叶子 或花柄(象葡萄那样)。卷须植物节间的旋绕运动比叶子攀缘植物运动要少一些。在叶子攀缘 植物和卷须植物之间也有各种过渡形态。象爬山虎一类具吸附器官的也是很有意思的：它的 卷须凭借顶端长着特殊的突起物或悬空附着在墙壁上，并沿着墙壁蔓生。 现今，学术界对攀缘植物群的定义更为科学，分类更为详细，熊济华、唐岱在其《藤蔓 花卉》一书中将攀缘植物依其攀缘方式的不同分为以下几类： 1.2.1 缠绕类 茎细长，主枝或徒长枝幼时螺旋状卷旋缠绕他物而向上伸展。这一类的植物种类很多， 也最常见，应用也最广泛。如：大血藤科、木通科、防己科、马兜铃科、猕猴桃科、豆科、 夹竹桃科、苏摩科、旋花科、桔梗科、薯蓣科等，或整个科，或某些属、种具缠绕习性．有 大量资源可供观赏应用。如庭园中常见栽培的紫藤、牵牛、茑萝、忍冬等等。不同的植物， 茎旋转缠绕的能力是不等的。某些植物，尤其是一些木本种类，如使君子、南蛇藤属 Celastrus， 勾儿茶属 BerehemJa 等。只有生长快速的徒长枝才具有缠绕性能，而多数草本种类，枝的缠 绕性较强。 缠绕类植物的攀缘能力一般较强，常能缠绕较粗的柱状物体而上升，不少种类能达到 20m 以上的高度，是棚架、柱状体、高篱及山坡、崖壁的优良绿化材料。如宁油麻藤、忍 冬等等是庭园中常见的种类。 缠绕茎在被缠物表面旋转的方向，在同一种植物中是固定不变的，总是朝一定的方向旋 转缠绕。但不同的学者对“向左旋转”(左旋)和向右旋转(右旋)有不同的理解或解释：有些学者 是站在观看者的立场看茎的旋转，即从外向内看，将缠绕茎在被缠柱状体表现由右向左旋转， 即顺时针方向缠绕者称为向左转，反之称为向右旋转。另一些学者执相反意见，是从缠绕茎 自身的角度，把茎在柱状体表面旋转缠绕上升，视作犹如一个人爬上一座螺旋状楼梯一样， 向左手旋转上升者称向左旋转，向右手旋转者称右旋。 我们同意后一种见解，以顺时针方向旋转缠绕者为右旋，反时针方向缠绕者为左旋。植 物缠绕旋转的方向分为 3 型，但目前对各种缠绕植物的缠绕方向多未见有记载。 1.2.1.1 向左旋转缠绕型(左旋型)： 茎总是向左旋转，不因人为牵引而改变方向，如海金沙、牵牛、尖叶清风藤、打碗花、 宁油麻藤等
1.2.1.2向右旋转缠绕型(右旋型) 与左旋型相反,茎总是向右旋转,不因人为牵引而改为左旋,如律草、鸡矢藤、忍冬等 1.2.1.3向左、右旋转缠绕型(乱旋型) 茎无固定的旋转缠绕方向,既可向左,又可向右。据观察,文竹的同一条茎,在人为牵 引下,可以先向左旋,后又向右旋转,再向左旋转。 最新研究表明,植物旋转缠绕的方向特性与其原产地分布起源有关.是它们各自的祖先 遗传下来的本能。远在亿万年以前,有两种攀缘植物的始祖,一种生长在南半球,一种生长 在北半球。为了获得更多的阳光和空间。使其生长发育得更好,它们茎的顶端就紧紧随时朝 向东升西落太阳。这样,生长在南半球植物的茎就向右旋转,生长在北半球的植物的茎则向 左旋转。经过漫长的适应、进化过程,它们便逐步形成了各自旋转缠绕的固定的方向。以后 它们虽被移植不同的地理位置,但其旋转缠绕的方向特性被遗传下来而固定不变。而起源于 赤道附近的单缘植物,由于太阳当空,它们就不需要随太阳转动,因而其缠绕方向没有固定, 可随意旋转缠绕。 1.2.2、卷攀类 卷攀类的茎不旋转缠绕,以枝、叶变态形成的卷须或叶柄、花序轴等卷曲攀缠他物而直 立或向上生长。卷攀类一般只能卷缠较细的柱状体。可分为以下6型: 1.2.2.1小叶卷须型 羽状复叶前端的小叶变态为叶卷须,藉以卷曲缠绕它物攀缓。种类不多,常见于豆科 些属种,如磕藤子 Entada phaseoloides、香碗豆、苕子及炮仗花 Pyrostegia ignea中。 1.2.2.2托叶卷须型 叶柄两侧各产生1条相当于托叶变态的卷须。藉以卷缠攀援。只见于拔葜属及肖菝属两 属植物中,常见种如菝葜、马甲菝葜、肖菝葜。 Heterosmilax chinensis等。 1.2.2.3叶尖钩卷型 叶片先端钩状卷曲,可藉以钩缠他物,但攀附能力较弱。如嘉兰、滇黄精及鞭藤 Flagellaria nda等。 1.2.2.4叶柄卷攀型 藉叶柄或小叶柄卷曲而缠绕他物攀缘上升。例如:铁线莲属 Clematis的许多种的叶柄和 复叶的叶轴及小叶柄均能卷缠:千年不烂心 Solanum cathayanum能藉单叶较短的叶柄卷曲 攀缘。 1.2.2.5茎卷须型 具有由茎变态而来的茎卷须,藉以卷攀。茎卷须生于叶腋或与叶对生,单一不分枝或2 至多分枝,依植物种而异,见于葡萄科、西番莲科及葫芦科中,常见种如葡萄、鸡蛋果 Passiflora edulis、葫芦、华中栝楼 Trichosanthes rosthornii等 1.2.2.6花序卷攀型 花序的某一部分能卷曲缠绕,藉以攀缘他物。例如珊瑚藤 Antigonon leptopus藉花序轴 顶端形成的卷须攀援,鹰爪花 Artabortry hexapetalus、白蔹 Ampelopsis japonica籍花序轴卷 曲攀援,倒地铃 Cardiospermum halicacabum藉花序最下一对花的花柄卷缠。 1.2.3吸附类 这一类植物,茎既不缠绕,也不具备卷曲缠绕器官.但藉茎卷须末端膨大形成的吸盘或 气生根吸附于他物表面或穿人内部而附着向上,某些种类能牢固吸附于光滑物体,如玻璃 瓷砖表面生长。它们是墙壁、屋面、石崖、堡坎及粗大树干表面绿化的理想材料。根据吸附 器官的不同又分为2型 1.2.3.1.茎卷须吸附型 茎卷须的顶端膨大成圆形扁平的吸盘,藉以吸附他物。它常有很强的吸附能力。见于葡
-13- 1.2.1.2 向右旋转缠绕型(右旋型)： 与左旋型相反，茎总是向右旋转，不因人为牵引而改为左旋，如律草、鸡矢藤、忍冬等。 1.2.1.3 向左、右旋转缠绕型(乱旋型)： 茎无固定的旋转缠绕方向，既可向左，又可向右。据观察，文竹的同一条茎，在人为牵 引下，可以先向左旋，后又向右旋转，再向左旋转。 最新研究表明，植物旋转缠绕的方向特性与其原产地分布起源有关．是它们各自的祖先 遗传下来的本能。远在亿万年以前，有两种攀缘植物的始祖，一种生长在南半球，一种生长 在北半球。为了获得更多的阳光和空间。使其生长发育得更好，它们茎的顶端就紧紧随时朝 向东升西落太阳。这样，生长在南半球植物的茎就向右旋转，生长在北半球的植物的茎则向 左旋转。经过漫长的适应、进化过程，它们便逐步形成了各自旋转缠绕的固定的方向。以后， 它们虽被移植不同的地理位置，但其旋转缠绕的方向特性被遗传下来而固定不变。而起源于 赤道附近的单缘植物，由于太阳当空，它们就不需要随太阳转动，因而其缠绕方向没有固定， 可随意旋转缠绕。 1.2.2、卷攀类 卷攀类的茎不旋转缠绕，以枝、叶变态形成的卷须或叶柄、花序轴等卷曲攀缠他物而直 立或向上生长。卷攀类一般只能卷缠较细的柱状体。可分为以下 6 型： 1.2.2.1 小叶卷须型 羽状复叶前端的小叶变态为叶卷须，藉以卷曲缠绕它物攀缓。种类不多，常见于豆科一 些属种，如磕藤子 Entada phaseoloides、香碗豆、苕子及炮仗花 Pyrostegia ignea 中。 1.2.2.2 托叶卷须型 叶柄两侧各产生 1 条相当于托叶变态的卷须。藉以卷缠攀援。只见于拔葜属及肖菝属两 属植物中，常见种如菝葜、马甲菝葜、肖菝葜。HeterosmilaX Chinensis 等。 1.2.2.3 叶尖钩卷型： 叶片先端钩状卷曲，可藉以钩缠他物，但攀附能力较弱。如嘉兰、滇黄精及鞭藤 Flagellaria indica 等。 1.2.2.4 叶柄卷攀型 藉叶柄或小叶柄卷曲而缠绕他物攀缘上升。例如：铁线莲属 Clematis 的许多种的叶柄和 复叶的叶轴及小叶柄均能卷缠：千年不烂心 Solanum cathaYanum 能藉单叶较短的叶柄卷曲 攀缘。 1.2.2.5 茎卷须型 具有由茎变态而来的茎卷须，藉以卷攀。茎卷须生于叶腋或与叶对生，单一不分枝或 2 至多分枝，依植物种而异，见于葡萄科、西番莲科及葫芦科中，常见种如葡萄、鸡蛋果 Passiflora edulis、葫芦、华中栝楼 Trichosanthes rosthornii 等。 1.2.2.6 花序卷攀型 花序的某一部分能卷曲缠绕，藉以攀缘他物。例如珊瑚藤 Antigonon leptopus 藉花序轴 顶端形成的卷须攀援，鹰爪花 Artabortry hexapetalus、白蔹 AmpelopsiS japonica 籍花序轴卷 曲攀援，倒地铃 Cardiospermum halicacabum 藉花序最下一对花的花柄卷缠。 1.2.3 吸附类 这一类植物，茎既不缠绕，也不具备卷曲缠绕器官．但藉茎卷须末端膨大形成的吸盘或 气生根吸附于他物表面或穿人内部而附着向上，某些种类能牢固吸附于光滑物体，如玻璃、 瓷砖表面生长。它们是墙壁、屋面、石崖、堡坎及粗大树干表面绿化的理想材料。根据吸附 器官的不同又分为 2 型： 1.2.3.1.茎卷须吸附型 茎卷须的顶端膨大成圆形扁平的吸盘，藉以吸附他物。它常有很强的吸附能力。见于葡
萄科的爬山虎属 Parthenocissus及崖爬藤属 Tetrastigma的一些种中,常见种有爬山虎 P tricuspidata、五叶地锦ρ quinquefolia及崖爬藤,T. obtectus等 1.2.3.2气生根吸附型 藉茎上产生的气生根吸附于他物表面或穿人他物内部而上升。这一类植物多见于空气湿 度较高的地区。以气生吸附攀缘的植物有两种形式:一为气生根多条,长出后便细而多分枝, 立即吸附于他物的表面;见于胡椒属. Piper. nigrum、榕属Fcus、卫矛属 Euonymus、常春 藤属 Hedera、凌霄属 Campsis一些种中,如胡椒 Pipernigrum、薜荔 FiCus pumila、美洲凌霄、 扶芳藤ε uonymus fortune i、常春藤等。另一为只产生少数气生根,能牢固附着于石壁、墙砖 表面,初期粗壮近肉质,不分枝,俟先端插入土壤或其他基质后,先端产生大量的分枝须根 而吸附并吸收水分与营养:常见于天南星科的附生性植物中,如龟背竹、麒麟叶只 haphidophorapinnatum绿萝俄 Epipremnumaurea等等:这一类附着光滑的表面上,且分枝较 少,高度有限,多作室内观叶应用 1.2.4棘刺类 茎或叶具刺状物,藉以攀附他物上升或直立。这一类植物的攀缘能力较弱.生长初期应 加以人工牵引或捆缚,辅助其向上到位生长。依棘刺的来源不同又分为3型: 1.2.4.1枝刺型 刺由小枝变态而来,生于叶腋或近叶腋的上方。这一型均为木本植物,刺直或向下弯 有些种弯曲呈钩状,但不具继续卷曲特性。常见种如:光叶子花 Bougainvillea glabra、钩刺 藤 Ancistrocladus tectorius、钩藤 Uncaria rhychophylla等的枝刺直或略下弯;黄檀属的一些种, 如藤黄檀 Dalbergia hancei,大金刚藤黄檀D. dyeriana的枝刺弯曲如钩或成环,初生出时有 钩缠能力 1.2.4.2皮刺型 皮刺系由表皮及皮部突起而形成,其中不含有木质部成分,着生无一定位置,常不规则 散生于茎及叶柄、叶脉上,有时亦着生于叶柄的两侧,通常短而宽扁。皮刺在植物中很普遍, 常见植物如:蔷薇属Rosa、悬钩子属 Rubus的大多数种;贯叶蓼 Polygonumperfoliata;省藤 Calamus platyacanthoides等。 1.2.4.3角质细刺型 某些草本植物的细刺是由表皮的角质层突起形成,常称之为刺毛,细小而透明,通常向 下倒生,也有不可估量的攀附能力。例如律草 Humulus scandens、茜草 Rubia cordifolia 1.2.5依附类 只有1型。这一型植物茎长而较细软,但既不缠绕,也无其他攀缘结构,初直立,但能 藉本身的分枝或叶柄依靠他物的衬托而上升很高.在应用上和其他攀缘植物相近。如木本的 南蛇藤属 Celastrus、胡颓子属 Elaeocarpus、酸藤子属 Embelia的许多种及草本的千里光 Senecio scandens等 1.3研究方法 1.3.1数据采集 我们在天目山200500米海拔范围内对各种乔木上的攀缘植物的附生分布情况做了详 细的观察和记录。在采集过程中,我们按照如下几个原则,尽量保证采的数据具有代表性和 真实性。(1)对于太靠近路边的乔木不予采集。因为路边受人为活动影响比较大,因此对攀 缘植物的生长也有比较严重的影响。(2)主要在密林中采集数据。为了保证同一种乔木基本 是在相同的生境下生长,排除周围环境对于攀缘植物分布的影响(3)在阴面以及阳面都有 数据的采集,以保证数据的完整性和全面性 鉴于天目山大致的乔木种类和数量的不同分布,我们决定主要对柳杉、枫香、榧树和樟 树做详细的分析。因此我们对以上4种乔木在尽量不同的区域各采集了20株植株。选择这
-14- 萄科的爬山虎属 Parthenocissus 及崖爬藤属 Tetrastigma 的一些种中，常见种有爬山虎 P.tricuspidata、五叶地锦 P.quinquefolia 及崖爬藤，T.obtectum 等。 1.2.3.2 气生根吸附型 藉茎上产生的气生根吸附于他物表面或穿人他物内部而上升。这一类植物多见于空气湿 度较高的地区。以气生吸附攀缘的植物有两种形式：一为气生根多条，长出后便细而多分枝， 立即吸附于他物的表面；见于胡椒属．Piper．nigrum、榕属 Ficus、卫矛属 Euonymus、常春 藤属 Hedera、凌霄属 Campsis 一些种中，如胡椒 Pipernigrum、薜荔 FiCus pumila、美洲凌霄、 扶芳藤 Euonymus fortunei、常春藤等。另一为只产生少数气生根，能牢固附着于石壁、墙砖 表面，初期粗壮近肉质，不分枝，俟先端插入土壤或其他基质后，先端产生大量的分枝须根 而吸附并吸收水分与营养：常见于天南星科的附生性植物中，如龟背竹、麒麟叶只 haphidophorapinnatum 绿萝俄 Epipremnumaurea 等等；这一类附着光滑的表面上，且分枝较 少，高度有限，多作室内观叶应用。 1.2.4 棘刺类 茎或叶具刺状物，藉以攀附他物上升或直立。这一类植物的攀缘能力较弱．生长初期应 加以人工牵引或捆缚，辅助其向上到位生长。依棘刺的来源不同又分为 3 型： 1.2.4.1 枝刺型： 刺由小枝变态而来，生于叶腋或近叶腋的上方。这一型均为木本植物，刺直或向下弯， 有些种弯曲呈钩状，但不具继续卷曲特性。常见种如：光叶子花 Bougainvillea glabra、钩刺 藤 Ancistrocladus tectorius、钩藤 Uncaria rhychophylla 等的枝刺直或略下弯；黄檀属的一些种， 如藤黄檀 Dalbergia hancei，大金刚藤黄檀 D．dyeriana 的枝刺弯曲如钩或成环，初生出时有 钩缠能力。 1.2.4.2 皮刺型 皮刺系由表皮及皮部突起而形成，其中不含有木质部成分，着生无一定位置，常不规则 散生于茎及叶柄、叶脉上，有时亦着生于叶柄的两侧，通常短而宽扁。皮刺在植物中很普遍， 常见植物如：蔷薇属 Rosa、悬钩子属 Rubus 的大多数种；贯叶蓼 Polygonumperfoliata;省藤 Calamus platyacanthoides 等。 1.2.4.3 角质细刺型 某些草本植物的细刺是由表皮的角质层突起形成，常称之为刺毛，细小而透明，通常向 下倒生，也有不可估量的攀附能力。例如律草 Humulus suandens、茜草 Rubia cordifolia。 1.2.5 依附类 只有 1 型。这一型植物茎长而较细软，但既不缠绕，也无其他攀缘结构，初直立，但能 藉本身的分枝或叶柄依靠他物的衬托而上升很高．在应用上和其他攀缘植物相近。如木本的 南蛇藤属 Celastrus、胡颓子属 Elaeocarpus、酸藤子属 Embelia 的许多种及草本的千里光 Senecio scandeuS 等。 1.3 研究方法 1.3.1 数据采集 我们在天目山 200-500 米海拔范围内对各种乔木上的攀缘植物的附生分布情况做了详 细的观察和记录。在采集过程中，我们按照如下几个原则，尽量保证采的数据具有代表性和 真实性。（1）对于太靠近路边的乔木不予采集。因为路边受人为活动影响比较大，因此对攀 缘植物的生长也有比较严重的影响。（2）主要在密林中采集数据。为了保证同一种乔木基本 是在相同的生境下生长，排除周围环境对于攀缘植物分布的影响（3）在阴面以及阳面都有 数据的采集，以保证数据的完整性和全面性。 鉴于天目山大致的乔木种类和数量的不同分布，我们决定主要对柳杉、枫香、榧树和樟 树做详细的分析。因此我们对以上 4 种乔木在尽量不同的区域各采集了 20 株植株。选择这
4种植株是因为首先它们在天目山分布较广,便于数据量化:其次我们发现在这4种植株上 分布的攀缘植物的种类比较繁多,分布面积相对较大,有利于我们之后做进一步的数据处理; 还有是因为柳杉枫香榧树和樟树都有各自鲜明的特点,这样采集能确保数据的完整性。当然 同时我们也观察记录了其他一些少量的高大乔木的攀缘植物生长情况,比如杉木、银杏、侧 柏、竹子、山茶等。但因为时间和其他一些原因并没有量化。最终我们一个采集记录的乔木 为102棵,其中除了柳杉、枫香、榧树和樟树各ω棵外,还有杉木⑩0棵、银杏6棵、柏树 2棵、竹2棵和茶树2棵。 1.3.2植物鉴别 我们对于不同种类的攀缘植物都分别进行了采样和记录。借助于《天目山植物志》以及 指导老师的帮助,对它们一一鉴别分析。最后我们鉴别得到的不同类型的攀缘植物一共有 20种。它们分别是:爬山虎、络石、兰蛇藤、钻地枫、珍珠莲、海金沙、木房戟、山胡椒、 薜荔、鸡屎藤、常舂藤、紫藤、山葡萄、三籽两型豆、金银花、异叶爬山虎、石韦、栝楼、 木通和乌敛梅等。其中主要以爬山虎、络石、薜荔、常春藤和异叶爬山虎在天目山分布最为 广泛。 1.3.3数据处理 首先对于采集得到的数据进行了初步的统计。主要运用 EXCEL表格的方式将记录到的攀 缘植物的数量分类汇总。然后根据我们的研究方向有目的的进行三部分的数据处理。 1.3.3.1不同的攀缘植物与乔木的附生分布关系 分别计算了爬山虎、络石、薜荔、常春藤和异叶爬山虎在不同乔木(柳杉、枫香、榧树 和樟树)上的分布比例。 1.3.3.2不同的乔木上分布的攀缘植物的种类和数量 分别计算了柳杉、枫香、榧树和樟树上分布的攀缘植物(爬山虎、络石、薜荔、常春藤 和异叶爬山虎)的生长比例 1.3.3.3榧树胸径对攀缘植物附着数量的影响 将采集的20棵榧树按胸径大小依次排列,统计每一棵榧树上的攀缘植物的种类,并进 行比较分析 1.3.4数据分析与讨论 将数据处理的结果进行横向和纵向的比较,查阅相关的参考文献进行讨论后得出相应的 结论。 2研究结果 2.1数据统计结果 表1.基本数据分类汇总 杉木柳杉枫香榧树银杏樟树侧柏竹子山茶总计 爬山虎3 2 络石 139 兰蛇藤 钻地枫2 6 珍珠莲2 海金沙3 木房戟 6 山胡椒 6 薜荔
-15- 4 种植株是因为首先它们在天目山分布较广，便于数据量化；其次我们发现在这 4 种植株上 分布的攀缘植物的种类比较繁多，分布面积相对较大，有利于我们之后做进一步的数据处理； 还有是因为柳杉枫香榧树和樟树都有各自鲜明的特点，这样采集能确保数据的完整性。当然 同时我们也观察记录了其他一些少量的高大乔木的攀缘植物生长情况，比如杉木、银杏、侧 柏、竹子、山茶等。但因为时间和其他一些原因并没有量化。最终我们一个采集记录的乔木 为 102 棵，其中除了柳杉、枫香、榧树和樟树各 20 棵外，还有杉木 10 棵、银杏 6 棵、柏树 2 棵、竹 2 棵和茶树 2 棵。 1.3.2 植物鉴别 我们对于不同种类的攀缘植物都分别进行了采样和记录。借助于《天目山植物志》以及 指导老师的帮助，对它们一一鉴别分析。最后我们鉴别得到的不同类型的攀缘植物一共有 20 种。它们分别是：爬山虎、络石、兰蛇藤、钻地枫、珍珠莲、海金沙、木房戟、山胡椒、 薜荔、鸡屎藤、常春藤、紫藤、山葡萄、三籽两型豆、金银花、异叶爬山虎、石韦、栝楼、 木通和乌敛梅等。其中主要以爬山虎、络石、薜荔、常春藤和异叶爬山虎在天目山分布最为 广泛。 1.3.3 数据处理 首先对于采集得到的数据进行了初步的统计。主要运用 EXCEL 表格的方式将记录到的攀 缘植物的数量分类汇总。然后根据我们的研究方向有目的的进行三部分的数据处理。 1.3.3.1 不同的攀缘植物与乔木的附生分布关系 分别计算了爬山虎、络石、薜荔、常春藤和异叶爬山虎在不同乔木（柳杉、枫香、榧树 和樟树）上的分布比例。 1.3.3.2 不同的乔木上分布的攀缘植物的种类和数量 分别计算了柳杉、枫香、榧树和樟树上分布的攀缘植物（爬山虎、络石、薜荔、常春藤 和异叶爬山虎）的生长比例。 1.3.3.3 榧树胸径对攀缘植物附着数量的影响 将采集的 20 棵榧树按胸径大小依次排列，统计每一棵榧树上的攀缘植物的种类，并进 行比较分析。 1.3.4 数据分析与讨论 将数据处理的结果进行横向和纵向的比较，查阅相关的参考文献进行讨论后得出相应的 结论。 2 研究结果 2.1数据统计结果 表1.基本数据分类汇总 杉木 柳杉 枫香 榧树 银杏 樟树 侧柏 竹子 山茶 总计 爬山虎 3 8 10 12 2 12 2 49 络石 4 13 9 20 6 19 2 2 75 兰蛇藤 2 3 2 7 钻地枫 2 1 3 6 珍珠莲 2 1 3 海金沙 3 1 1 5 木房戟 2 2 1 1 6 山胡椒 2 2 2 6 薜荔 4 8 14 18 7 10 61