讲授内容注解第六章知觉生理心理（二）内容1.听觉2.化学觉3.机体觉第一节听觉一、声音与耳声音是空气、水和其他介质的周期性压缩。介质声音的频率（适宜刺激）：20-20000Hz（一）声音的物理和心理维度1.振幅与响度（loudness）（1）振幅表示声音能量的强弱程度。（2）响度是强度的知觉，是机体的主观印象。（3）二者的关系响度虽与振幅有关，但并不能等同。如果声振幅加倍，响度虽然增加，但未加倍。如果振幅相同而频率不同，高频的声音我们往往会觉得更响。响度是听觉的基础。正常人听觉的强度范围为0-140dB2.声音频率与音调（1）频率是每秒振动的次数，用赫兹（Hz）表示。（2）音调（pitch）是机体对频率的知觉。（3）二者的关系音调的知觉与声音的频率高低基本一致的。但是，在声音频率不变而强度增大时，低频的音调显得更低而高频的音调显得更高。不同年龄的人对音调的知觉也不相同，随着年龄的增长，老年人感知高频音调的能力会越来越低。3.音色（timbre)纯音：指单一频率的声音。复音：由多个频率的纯音混合而成的声音。音色（1）它是复音的组成成分。包括低频的基音与高频的泛音。（2）它是复音主观属性的反映。低音丰富，给人们以深沉有力的感觉：高音丰富给人们以活泼愉快的感觉。1
1 .讲授内容 注解 第六章 感知觉生理心理（二） 内容 1.听觉 2.化学觉 3.机体觉 第一节 听觉 一、声音与耳 声音是空气、水和其他介质的周期性压缩。 介质 声音的频率（适宜刺激） ：20-20OOOHz （一）声音的物理和心理维度 1.振幅与响度（loudness） （1）振幅表示声音能量的强弱程度。 （2）响度是强度的知觉，是机体的主观印象。 （3）二者的关系 响度虽与振幅有关，但并不能等同。 如果声振幅加倍，响度虽然增加，但未加倍。 如果振幅相同而频率不同，高频的声音我们往往会觉得更响。 响度是听觉的基础。正常人听觉的强度范围为 0-140dB 。 2.声音频率与音调 （1）频率是每秒振动的次数，用赫兹(Hz)表示。 （2）音调(pitch)是机体对频率的知觉。 （3）二者的关系 音调的知觉与声音的频率高低基本一致的。 但是，在声音频率不变而强度增大时，低频的音调显得更低而高频的音 调显得更高。 不同年龄的人对音调的知觉也不相同，随着年龄的增长，老年人感知高 频音调的能力会越来越低。 3.音色(timbre) 纯音：指单一频率的声音。 复音：由多个频率的纯音混合而成的声音。 音色 （1）它是复音的组成成分。包括低频的基音与高频的泛音。 （2）它是复音主观属性的反映。 低音丰富，给人们以深沉有力的感觉；高音丰富给人们以活泼愉快 的感觉
注解讲授内容（二）耳的结构与功能耳包括外耳、中耳、内耳。1.外耳结构：由耳廓和外耳道组成。功能：聚音和调整声音的频率。2.中耳结构：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管。3.内耳内耳的结构：3个半规管、前庭和耳蜗。其中，耳蜗与听觉密切相关。耳蜗的结构前庭膜和基底膜将耳蜗分成前庭阶、蜗管和鼓阶。耳蜗螺旋器（柯蒂器）由支持细胞和感觉细胞（毛细胞）。螺旋器又叫做柯蒂器（Cortisorgan）内毛细胞：总数为3500个，排列成一行，与耳蜗神经螺旋神经节中的大双极细胞（I型）形成突触联系。外毛细胞：排列成3行，总数为12000个。与螺旋神经节中的小双极细胞（IⅡI型）形成突触联系。二、听觉信息的外周加工（一）耳蜗的听觉信息加工1.传音过程·声音刺激经过外耳道一鼓膜一听骨链一卵圆窗膜一前庭阶外淋巴产生行波（travelwave），从基底膜的底部传向顶部。·高频引起底部基底膜振荡，低频引起顶部基底膜振荡。2.听神经对声音频率的分析编码时间构型是指在同一组神经纤维上按时间程序进行不同组合：空间构型是指在同一组神经纤维中按空间排列组合。3.耳蜗对声音频率的分析编码（1）低频声音按照频率理论。在100Hz以下时，基底膜不与声波同步振动，而是听神经轴突按每个声波产生1个动作电位。声音的强度则加工为激活神经元的数量。结果：在低频时，按冲动频率识别音调；而根据发放冲动的细胞数识别响度。（2）高频声音按照排放理论。当声音频率超过100Hz时，由于轴突有不应期（哺乳类神经约05-1ms），在高频时神经元就会每隔二、三、四个声波发放一次动作电位。其2
2 .讲授内容 注解 （二）耳的结构与功能 耳包括外耳、中耳、内耳。 1.外耳 结构：由耳廓和外耳道组成。 功能：聚音和调整声音的频率。 2.中耳 结构：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和 咽鼓管。 3.内耳 内耳的结构：3 个半规管、前庭和耳蜗。其中，耳蜗与听觉密切相关。 耳蜗的结构 前庭膜和基底膜将耳蜗分成前庭阶、蜗管和鼓阶。 耳蜗螺旋器（柯蒂器）由支持细胞和感觉细胞（毛细胞）。 螺旋器又叫做柯蒂器(Cortis organ) 内毛细胞：总数为 3 500 个，排列成一行，与耳蜗神经螺旋神经节中的 大双极细胞（Ⅰ型）形成突触联系。 外毛细胞：排列成 3 行，总数为 12 000 个。与螺旋神经节中 的小双极 细胞（Ⅱ型）形成突触联系。 二、听觉信息的外周加工 （一）耳蜗的听觉信息加工 1.传音过程 • 声音刺激经过外耳道一鼓膜一听骨链一卵圆窗膜一前庭阶外淋巴产 生行波（travel wave），从基底膜的底部传向顶部。 •高频引起底部基底膜振荡，低频引起顶部基底膜振荡。 2. 听神经对声音频率的分析编码 •时间构型是指在同一组神经纤维上按时间程序进行不同组合； •空间构型是指在同一组神经纤维中按空间排列组合。 3.耳蜗对声音频率的分析编码 （1）低频声音按照频率理论。 在 100Hz 以下时，基底膜不与声波同步振动，而是听神经轴突按每 个声波产生 1 个动作电位。声音的强度则加工为激活神经元的数量。 结果：在低频时，按冲动频率识别音调；而根据发放冲动的细胞数 识别响度。 （2）高频声音按照排放理论。 当声音频率超过 100Hz 时，由于轴突有不应期（哺乳类神经约 0. 5-lms），在高频时神经元就会每隔二、三、四个声波发放一次动作电位。其
注解讲授内容动作电位时相锁定(phase-1ocked)在声波的高峰（即它们发生在声波的同一时相）。每一声波的频率可唤起一组神经纤维同时按不同时相锁定模式发放神经动作电位。1.毛细胞兴奋声波刺激引起的基底膜振荡导致毛细胞与盖膜的剪切运动，使硬纤毛依次弯曲。从而引起毛细胞的周期性去极化与超极化，产生紧张性谷氨酸分泌的周期性变化。2.耳蜗放大作用外毛细胞的收缩是电压依赖性的，去极化使其缩短。其长度改变的速度极快，足以和声音引起的高频电压变化保持同步：在这一意义上，外毛细胞增强基底膜的振动，称为耳蜗放大作用（二）由耳蜗到脑的听觉传导1.第一级神经元的加工·I型传人纤维对相应音调的反应是放电增加；当声音停止，放电在短期内就停止：表现为动态和静态的反应。特征频率：I型纤维对不同频率的反应强度不一，构成一条反应曲线，以最敏感的频率称为特征频率（characteristicfrequency，CF）表示。2.耳蜗核对声音信息的平行处理（即对音调、响度和时程的信息同时处理）。三、中枢听觉加工（）声音频率的编码两种方法部位编码（placecoding）时间编码（temporalcoding）。1.部位编码音谱图（tonotopicmap）1.部位编码是由于传人纤维的CF决定。CF反映了基底膜的频率分布，它们在各级听中枢也有与其传人相匹配的频率位置。这种音域标测（tonefieldmapping）的定位，称为音谱图(tonotopicmap)。音谱图存在于从耳蜗核，SOC，IC到听皮质的各级听觉中枢通路中。部位编码对1-3kHz的频率最为重要。2.时间编码时间编码是根据动作电位的时相锁定phaselocking）。低频声音的一个波产生一个动作电位；过高频率声音则是根据排放原则决定的发放模式。（二）声压水平的编码1.感知的声压范围：0-100dB。3
3 .讲授内容 注解 动作电位时相锁定(phase-locked)在声波的高峰（即它们发生在声波的同一时 相）。 每一声波的频率可唤起一组神经纤维同时按不同时相锁定模式发放神 经动作电位。 1.毛细胞兴奋 声波刺激引起的基底膜振荡导致毛细胞与盖膜的剪切运动，使硬 纤毛依次弯曲。从而引起毛细胞的周期性去极化与超极化，产生紧张性谷氨酸 分泌的周期性变化。 2.耳蜗放大作用 外毛细胞的收缩是电压依赖性的，去极化使其缩短。其长度改变的 速度极快，足以和声音引起的高频电压变化保持同步；在这一意义上，外毛细 胞增强基底膜的振动，称为耳蜗放大作用。 （二）由耳蜗到脑的听觉传导 1.第一级神经元的加工 •Ⅰ型传人纤维对相应音调的反应是放电增加；当声音停止，放电在短 期内就停止；表现为动态和静态的反应。 •特征频率：Ⅰ型纤维对不同频率的反应强度不一，构成一条反应曲线， 以最敏感的频率称为特征频率（characteristic frequency, CF)表示。 2.耳蜗核 •对声音信息的平行处理（即对音调、响度和时程的信息同时处理）。 三、中枢听觉加工 （一）声音频率的编码 两种方法 •部位编码(place coding) •时间编码(temporal coding)。 1.部位编码 音谱图(tonotopic map) 1.部位编码是由于传人纤维的 CF 决定。 CF 反映了基底膜的频率分布，它们在各级听中枢也有与其传人相匹 配的频率位置。这种音域标测（tone field mapping)的定位，称为音谱图 (tonotopic map)。 音谱图存在于从耳蜗核, SOC, IC 到听皮质的各级听觉中枢通路中。 部位编码对 1-3kHz 的频率最为重要。 2.时间编码 时间编码是根据动作电位的时相锁定(phase locking)。 低频声音的一个波产生一个动作电位； 过高频率声音则是根据排放原则决定的发放模式。 （二）声压水平的编码 1.感知的声压范围：0-100dB
讲授内容注解2.水平的上限：约为30dB，超出此范围即达饱和（即声压水平的增加不再增加效应）。3.内侧橄榄耳蜗核（medialolivocochlearnucleus，Moc)外毛细胞与的MOC神经元形成突触，释放Ach，引起MOC的神经元超极化，MOC神经元的敏感性降低，使传人神经可对较高声音水平起反应。四、声音定位声音定位（localizationof sounds）是判断声源所在的位置。·主要依据是两耳感觉到的强度差和位相差。音源的纵、横坐标平面分别是标高elevation）与方位角（azimuth）。（一）垂直面生源定位·耳廓是定位标高的关键。声波进耳的路径有二：一是直接进人：二是由耳廓反射进人，到达鼓膜的时间稍滞后。因为耳廓的形状特殊，从垂直面的不同方向来的声音有不同的反射，因此有不同的延迟时间。·听觉系统使用延迟时间去计算垂直面上的声音位置。·（二）水平面上声源的定位主要是在上橄榄复合体。·方法：耳间水平差和耳间时间。·方位角定位可以精确到1°。（一）耳间（声压）水平差（interauralleveldifferences，ILDs)?高频声音的波长较短，如果声波来自一侧，头部就构成了传播的障碍物，使其到达对侧耳中的音强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。·一般成年人能准确定位2000-3000Hz的声音。外侧上橄榄核（LSO）神经元接受来自同侧和对侧耳蜗核的输人。·对侧径路经过甘氨酸能抑制神经元。声音水平的增加在对侧只起到增强抑制的作用，而在同侧引起LSO放电。当ILD大于（或等于）2dB时放电率最大。'LSO投射到下丘，而下丘与上丘的深层有着广泛的联系，形成听觉空间图(auditoryspacemap)4
4 .讲授内容 注解 2.水平的上限：约为 30dB,超出此范围即达饱和（即声压水平的增加不 再增加效应）。 3.内侧橄榄耳蜗核(medial olivocochlear nucleus, MOC） 外毛细胞与的 MOC 神经元形成突触，释放 Ach ，引起 MOC 的神经 元超极化，MOC 神经元的敏感性降低，使传人神经可对较高声音水平起反应。 四、声音定位 •声音定位（localization of sounds)是判断声源所在的位置。 •主要依据是两耳感觉到的强度差和位相差。 •音源的纵、横坐标平面分别是标高 elevation)与方位角(azimuth)。 （一）垂直面生源定位 •耳廓是定位标高的关键。 •声波进耳的路径有二：一是直接进人；二是由耳廓反射进人，到达鼓 膜的时间稍滞后。 •因为耳廓的形状特殊，从垂直面的不同方向来的声音有不同的反射， 因此有不同的延迟时间。 •听觉系统使用延迟时间去计算垂直面上的声音位置。 • （二）水平面上声源的定位 •主要是在上橄榄复合体。 •方法：耳间水平差和耳间时间。 •方位角定位可以精确到 1 0 。 （一）耳间（声压）水平差（interaural level differences，ILDs) •高频声音的波长较短，如果声波来自一侧，头部就构成了传播的障碍 物，使其到达对侧耳中的音强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致 神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。 •一般成年人能准确定位 2000-3000Hz 的声音。 •外侧上橄榄核(LSO)神经元接受来自同侧和对侧耳蜗核的输人。 •对侧径路经过甘氨酸能抑制神经元。声音水平的增加在对侧只起到增 强抑制的作用，而在同侧引起 LSO 放电。当 ILD 大于（或等于）2dB 时放电率 最大。 •LSO 投射到下丘，而下丘与上丘的深层有着广泛的联系，形成听觉空 间图(auditory space map)
讲授内容注解·听觉空间图与视网膜局域图(ret-inotopicmap)共同登录，使上丘参与听觉反射，组织目光与头部转动朝向声源。（二）耳间时间差（ITDs）两耳时间差：来自一侧的声音到达近侧耳的时间比远侧耳约早600ms：介于两者之间的声音到达双耳的时间差为0-600ms之间。机理：低频音，波长长，同一相位到达双耳的时间不同。由于两侧神经元单位发放的时相锁定机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应。内侧上橄榄核（medialsuperiorolivarynucleus，Mso)MSO有来自两侧耳蜗核中灌木细胞的输入，它们反映低频刺激引起的时相锁定。如果两耳间存在时相差，则相应于远侧耳的灌木细胞的放电就稍迟。五、耳聋·耳聋是指听力的减低或丧失。是由耳蜗神经的周围部分和听力的感音器官病变所引起。（一）传导性聋（conductivedeafness）传导性聋是指中耳的听骨链不能将声波传递到耳蜗。其原因是疾病、感染或中耳附近的肿瘤性骨生长。特点：耳蜗和听神经是正常。因此他们能听到经过骨直接传导到耳蜗的自己的声音，却听不到别人要经中耳传导的声音，所以他们难免会怪其他人说话太轻柔。（二）神经性聋（nervousdeafness）·神经性聋是由于耳蜗、毛细胞和听神经损伤产生的听觉障碍。致病原因（1）强噪音、药物、感染、疾病、颅骨外伤、血管故障、衰老等都能造成神经性聋。（2）神经性聋也可能是遗传的或者是由于各种出生前或婴幼儿的疾病所引起的，如：孕期接触风疹、梅毒以及其他病毒或毒素：分娩时脑供氧不足：甲状腺功能低下：多发性硬化及脑膜炎：儿童的药物反应，如阿司匹林，反复暴露于噪音。（三）中枢性聋（centraldeafness）中枢性聋是指中枢听觉通路（包括脑干、丘脑）或大脑皮质的损伤引起的听觉障碍。致病原因：由脑外伤引起。不过中枢性聋比较少，因为听觉通路是两侧的，除非神经两侧通路都损伤。由于听觉皮质主要参与声音的进一步加工和分析，所以皮质损伤后，不会直接影响听力，但会出现语言或音乐的理解障碍。5
5 .讲授内容 注解 •听觉空间图与视网膜局域图(ret-inotopic map)共同登录，使上丘参 与听觉反射，组织目光与头部转动朝向声源。 （二）耳间时间差（ITDs) •两耳时间差：来自一侧的声音到达近侧耳的时间比远侧耳约早 600ms； 介于两者之间的声音到达双耳的时间差为 0-600ms 之间。 •机理：低频音，波长长，同一相位到达双耳的时间不同。由于两侧神 经元单位发放的时相锁定机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成 两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应。 内侧上橄榄核(medial superior olivary nucleus, MSO) •MSO 有来自两侧耳蜗核中灌木细胞的输入，它们反映低频刺激引起的 时相锁定。如果两耳间存在时相差，则相应于远侧耳的灌木细胞的放电就稍迟。 五、耳聋 •耳聋是指听力的减低或丧失。是由耳蜗神经的周围部分和听力的感音 器官病变所 引起。 （一）传导性聋（conductive deafness)传导性聋是指中耳的听骨链不 能将声波传递到耳蜗。其原因是疾病、感染或中耳附近的肿瘤性骨生长。 •特点：耳蜗和听神经是正常。因此他们能听到经过颅骨直接传导到耳 蜗的自己的声音，却听不到别人要经中耳传导的声音，所以他们难免会怪其他 人说话太轻柔。 （二）神经性聋（nervous deafness) •神经性聋是由于耳蜗、毛细胞和听神经损伤产生的听觉障碍。 •致病原因 （1）强噪音、药物、感染、疾病、颅骨外伤、血管故障、衰老等都 能造成神经性聋。 （2）神经性聋也可能是遗传的或者是由于各种出生前或婴幼儿的疾 病所引起的，如：孕期接触风疹、梅毒以及其他病毒或毒素；分娩时脑供氧不 足；甲状腺功能低下；多发性硬化及脑膜炎；儿童的药物反应，如阿司匹林， 反复暴露于噪音。 （三）中枢性聋（central deafness) •中枢性聋是指中枢听觉通路（包括脑干、丘脑）或大脑皮质的损伤引 起的听觉障碍。 •致病原因：由脑外伤引起。不过中枢性聋比较少，因为听觉通路是两 侧的，除非神经两侧通路都损伤。由于听觉皮质主要参与声音的进一步加工和 分析，所以皮质损伤后，不会直接影响听力，但会出现语言或音乐的理解障碍