讲授内容注解第十章学习与记忆的生理心理第一节学习与记忆概述一、学习与记忆的概念1.学习（learning）是个体获取环境信息、改变自身的神经活动过程。学习包括主动的“学”（study）和“习”（practice），和被动的继承（inheritance）和感受（reception）。2.记忆（memory）则是将获得的信息进行贮存和提取的神经活动过程。记忆则包括了“记”（贮存，storage）和“忆”（提取，retrieval）。3.学习和记忆的关系二者都包括了信息的编码（eneoding）和巩固（eonsolidation）。因此，学习与记忆是密切联系的神经活动过程，两者不能分离。4.学习与记忆的基本过程分为三个阶段（1）获得（acquisition）是接受环境信息，也就是学习阶段；（2）巩固是通过反复应用，对获得的信息进行编码和贮存；（3）提取是将购存的信息再现的过程，就是回忆（recal1）。5.生理心理学的学习与记忆，注重于人或动物通过神经系统获得环境信息，并产生适应性行为变化的过程。也就是功能活动的可塑性（plasticitv），而这种行为变化的保存即为记忆。6.学习记忆的过程和结果在高等动物和人类，通常需要通过回忆来检测或表征。对动物只能通过行为来观察，即通过特定刺激引发所习得的行为。7.学习与记忆遵循的基本原则（了解）①脑内存在多种记忆系统：②短时记忆主要涉及原有神经通路功能的改变；③学习记忆过程中单个神经元内部有多种信号处理机制的改变：④神经元细胞水平的功能变化主要由第二信使介导：③学习记忆过程常常涉及神经元膜通道特性的变化：③长时记忆需要新的蛋白质合成和新突触的形成，甚至可能涉及新神经元的生成。二、学习的分类（一）非联合型学习非联合型学习（non-associativelearning）即简单学习，不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系
.讲授内容 注解 第十章 学习与记忆的生理心理 第一节 学习与记忆概述 一、学习与记忆的概念 1.学习（learning）是个体获取环境信息、改变自身的神经活动过程。 学习包括主动的“学”（study）和“习”（practice），和被动的 继承（inheritance）和感受（reception）。 2.记忆（memory）则是将获得的信息进行贮存和提取的神经活动过程。 记忆则包括了“记”（贮存，storage）和“忆”（提取，retrieval）。 3.学习和记忆的关系 二者都包括了信息的编码（eneoding）和巩固（eonsolidation）。 因此，学习与记忆是密切联系的神经活动过程，两者不能分离。 4.学习与记忆的基本过程分为三个阶段 （1）获得（acquisition）是接受环境信息，也就是学习阶段； （2）巩固是通过反复应用，对获得的信息进行编码和贮存； （3）提取是将贮存的信息再现的过程，就是回忆（recall）。 5.生理心理学的学习与记忆，注重于人或动物通过神经系统获得环境 信 息 ，并 产生 适应 性 行为 变化 的过 程。 也 就是 功能 活动 的可 塑 性 （plasticity），而这种行为变化的保存即为记忆。 6.学习记忆的过程和结果 在高等动物和人类，通常需要通过回忆来检测或表征。 对动物只能通过行为来观察，即通过特定刺激引发所习得的行为。 7.学习与记忆遵循的基本原则（了解） ①脑内存在多种记忆系统； ②短时记忆主要涉及原有神经通路功能的改变； ③学习记忆过程中单个神经元内部有多种信号处理机制的改变； ④神经元细胞水平的功能变化主要由第二信使介导； ⑤学习记忆过程常常涉及神经元膜通道特性的变化； ⑥长时记忆需要新的蛋白质合成和新突触的形成，甚至可能涉及新神经 元的生成。 二、学习的分类 （一）非联合型学习 非联合型学习(non-associative learning)即简单学习，不需要在刺激 和反应之间形成某种明确的联系
注解讲授内容主要表现是机体对重复刺激的反应逐渐发生变化。习惯化、去习惯化和敏感化，即属于这种类型的学习。2.1习惯化（habituation）指重复使用单一的非伤害性刺激时，反应逐渐减弱的过程。■习惯化对机体的意义在于学会忽略无意义的、重复出现的刺激，有利于注意的集中。2.2去习惯化（dishabituation）指单一强刺激使已经习惯化的刺激重新发生反应的过程。严格地说，去习惯化就是一种敏感化。2.3敏感化（sensitization)指单一强刺激使后继刺激引起的反应增强的过程。敏感化的意义：机体在遇到可能有害的环境刺激时，提高自已作出适应性反应的能力。（二）联合型学习（associativelearning）联合型学习是指神经系统在事件与事件之间建立起某种形式的联系或预示关系的学习方式。■主要表现：两个事件在时间上很靠近地按序重复发生，进而两者在脑内的激活而逐渐形成联系。经典条件反射（classicalcon-ditioning）与操作式条件反射(operantconditioning）均属于联合型学习。l.经典条件反射（classicalconditioning）指无关刺激（铃声）与非条件反射（食物引起的睡液分泌）多次结合后，单独铃声就能引起唾液分泌。说明（1）条件反射产生时，铃声已成为食物的信号，即由无关刺激转变为条件刺激（conditionedstimulus，CS），它引起的睡液分泌就是条件反射。（2）铃声与食物之间在时间上匹配形成了某种联系而产生了反射。条件反射现象■强化（reinforcement）：即每次先给铃声（无关刺激），再给食物（US），这个过程称为强化。■消退（extinction）：若条件反射建立后得不到强化就会逐渐减弱或不出现，称作条件反射的消退。2.操作式条件反射操作式条件反射是指操作行为与强化刺激间形成联系而完成的条件反射，■如将大鼠放人实验箱内，当它踩杠杆时即喂食以强化这一操作，重复
.讲授内容 注解 主要表现是机体对重复刺激的反应逐渐发生变化。习惯化、去习惯化和 敏感化，即属于这种类型的学习。 2.1 习惯化(habituation) 指重复使用单一的非伤害性刺激时，反应逐渐减弱的过程。 ◼习惯化对机体的意义在于学会忽略无意义的、重复出现的刺激，有利 于注意的集中。 2.2 去习惯化(dishabituation) 指单一强刺激使已经习惯化的刺激重新发生反应的过程。严格地说， 去习惯化就是一种敏感化。 2.3 敏感化(sensitization) 指单一强刺激使后继刺激引起的反应增强的过程。 敏感化的意义：机体在遇到可能有害的环境刺激时，提高自己作出 适应性反应的能力。 （二）联合型学习(associative learning) 联合型学习是指神经系统在事件与事件之间建立起某种形式的联系 或预示关系的学习方式。 ◼主要表现：两个事件在时间上很靠近地按序重复发生，进而两者在脑 内的激活而逐渐形成联系。 ◼经典条件反射（ classical con-ditioning)与 操 作 式 条 件反 射 (operant conditioning)均属于联合型学习。 1.经典条件反射（classical conditioning） 指无关刺激（铃声）与非条件反射（食物引起的唾液分泌）多次结 合后，单独铃声就能引起唾液分泌。 说明 （1）条件反射产生时，铃声已成为食物的信号，即由无关刺激转变 为条件刺激(conditioned stimulus, CS），它引起的唾液分泌就是条件反 射。 （2）铃声与食物之间在时间上匹配形成了某种联系而产生了反射。 条件反射现象 ◼强化（reinforcement）：即每次先给铃声（无关刺激），再给食物（US）， 这个过程称为强化。 ◼消退（extinction）：若条件反射建立后得不到强化就会逐渐减弱或 不出现，称作条件反射的消退。 2.操作式条件反射 操作式条件反射是指操作行为与强化刺激间形成联系而完成的条件 反射， ◼如将大鼠放人实验箱内，当它踩杠杆时即喂食以强化这一操作，重复
讲授内容注解多次后大鼠即学会了自动踩杠杆而得食。■特点：动物可以通过自己的操作行为来得到强化，故比经典条件反射复杂。■若动物通过操作实现逃避伤害性刺激（如电击）的强化过程，也会形成操作式条件反射，称为回避条件反射（avoidanceconditioning）。操作式条件反射形成的基本条件■同经典条件反射相似，建立操作式条件反射的基本条件也是操作反应与其后果（奖励或避免伤害）在时间上的严格匹配，即后果应在操作之后立即出现，而且已建立的反射得不到强化也会消退。三、记忆的分类（一）记忆的分类方法（三种）1.按信息保存时间分为短时记忆和长时记忆：2.按信息贮存和回忆方式分为陈述性记忆和非陈述性记忆：3.按记忆内容分为3.1形象记忆（iconic memory）以事物形象为内容。3.2逻辑记忆（logicalmemory）：以事物的意义、性质和变化规律等或抽象概念和判断推理为内容。3.3情感记忆（emotionalmemory）：涉及情感体验和情绪变化的内容。3.4运动记忆（motormemory）有关技巧和技能性的操作和运动或习惯性动作等内容。（二）记忆的主要类型1.短时记忆和长时记忆（1）短时记忆（short-termmemory，STM)：指大脑暂时保存信息的过程。短时记忆维持时间的界定：美国PubMed数据库定义为数秒至数小时。短时记忆变化趋势：一部分被遗忘，一部分被转换成更稳定、持久的长时记忆。短时记忆的两种主要成分①即时记忆（immediatememory），指被感知信息的即刻在脑内所保留的痕迹。它构成该时刻注意力的焦点并占据当时的意识流，不过记忆的容量有限，只能容纳约7士2个条目，而且维持的时间只有数秒。②工作记忆（workingmemory，WM)相当于即时记忆的内容在保持时间上被延续的记忆形式，一般是通过对有用信息的主动保留或复述实现的，目的在于要将这些信息要用于需完成的某种任务操作
.讲授内容 注解 多次后大鼠即学会了自动踩杠杆而得食。 ◼特点：动物可以通过自己的操作行为来得到强化，故比经典条件反射 复杂。 ◼若动物通过操作实现逃避伤害性刺激（如电击）的强化过程，也会形 成操作式条件反射，称为回避条件反射(avoidance conditioning)。 操作式条件反射形成的基本条件 ◼同经典条件反射相似，建立操作式条件反射的基本条件也是操作反应 与其后果（奖励或避免伤害）在时间上的严格匹配，即后果应在操作之后立 即出现，而且已建立的反射得不到强化也会消退。 三、记忆的分类 （一）记忆的分类方法（三种 ） 1.按信息保存时间分为短时记忆和长时记忆； 2.按信息贮存和回忆方式分为陈述性记忆和非陈述性记忆； 3.按记忆内容分为 3.1 形象记忆(iconic memory ）以事物形象为内容。 3.2 逻辑记忆(logical memory ）：以事物的意义、性质和变化规律等， 或抽象概念和判断推理为内容。 3.3 情感记忆(emotional memory ）:涉及情感体验和情绪变化的内容。 3.4 运动记忆（motor memory ）有关技巧和技能性的操作和运动或习 惯性动作等内容。 （二）记忆的主要类型 1.短时记忆和长时记忆 （1）短时记忆(short-term memory, STM)：指大脑暂时保存信息的过 程。 短时记忆维持时间的界定:美国 PubMed 数据库定义为数秒至数小时。 短时记忆变化趋势：一部分被遗忘，一部分被转换成更稳定、持久的长 时记忆。 短时记忆的两种主要成分 ①即时记忆(immediate memory)，指被感知信息的即刻在脑内所保留的 痕迹。它构成该时刻注意力的焦点并占据当时的意识流，不过记忆的容量有 限，只能容纳约 7 士 2 个条目，而且维持的时间只有数秒。 ②工作记忆(working memory, WM) 相当于即时记忆的内容在保持时间上被延续的记忆形式，一般是通 过对有用信息的主动保留或复述实现的，目的在于要将这些信息要用于需完 成的某种任务操作
讲授内容注解(2)长时记忆（LTM）指相对于短时记忆而言维持时间更持久、不需要复述的记忆，按PubMed数据库中的定义，维持时间为数日、数年，基至是终生。2.陈述性记忆和非陈述性记忆(1)陈述性记忆（declarativememory）又称外显记忆（explicitmemory）■指可以用语言来描述的关于过去经历或事件的记忆，其内容包括事实事件、情景以及它们间的相互关系等。■这类信息可以进行有意识的保存和提取，是我们生活中常说的“记忆”。陈述性记忆分为情景记忆（episodicmemory）和语义记忆（semanticmemory）。前者系对生活中所发生事件的自传性记忆，储存着关于事件发生的特定时间和地点的时空标签；■后者是关于外部世界的有组织的知识。(2）非陈述性记忆（non-declarativememory）■指在无意识参与的情况下建立，其内容也无法用语言来描述的记忆，又称为内隐记忆（implicitmemory）。根据内容和建立方式的不同分为四种类型①非联合型学习：指习惯化和敏感化所形成的记忆②启动效应：指个体对先前出现过的刺激的反应速度加快。③程序性记忆：指运动技巧和技能的掌握、习惯的养成等。④条件反射所形成的记忆。另外，一些在有意或无意间获得信息的学习和记忆如知觉学习、分类学习、认知技巧和情绪学习等，也都属于非陈述性记忆。陈述性记忆与非陈述性记忆的区别■陈述性记忆是对地点、事件和人物等信息的有意识回忆：■非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作；■它们各自依赖于不同的记忆系统
.讲授内容 注解 (2)长时记忆（LTM) 指相对于短时记忆而言维持时间更持久、不需要复述的记忆，按 PubMed 数据库中的定义，维持时间为数日、数年，甚至是终生。 2.陈述性记忆和非陈述性记忆 (1)陈述性记忆(declarative memory) 又称外显记忆(explicit memory)， ◼指可以用语言来描述的关于过去经历或事件的记忆，其内容包括事实、 事件、情景以及它们间的相互关系等。 ◼这类信息可以进行有意识的保存和提取，是我们生活中常说的“记 忆” 。 陈述性记忆分为 情景记忆(episodic memory)和语义记忆（semantic memory）。 ◼前者系对生活中所发生事件的自传性记忆，储存着关于事件发生的特 定时间和地点的时空标签； ◼后者是关于外部世界的有组织的知识。 (2)非陈述性记忆(non-declarative memory) ◼指在无意识参与的情况下建立，其内容也无法用语言来描述的记忆， 又称为内隐记忆(implicit memory)。 根据内容和建立方式的不同分为四种类型 ①非联合型学习:指习惯化和敏感化所形成的记忆。 ②启动效应:指个体对先前出现过的刺激的反应速度加快。 ③程序性记忆:指运动技巧和技能的掌握、习惯的养成等。 ④条件反射所形成的记忆。另外，一些在有意或无意间获得信息的学习 和记忆如知觉学习、分类学习、认知技巧和情绪学习等，也都属于非陈述性 记忆。 陈述性记忆与非陈述性记忆的区别 ◼陈述性记忆是对地点、事件和人物等信息的有意识回忆； ◼非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作； ◼它们各自依赖于不同的记忆系统
讲授内容注解第二节神经系统的信息贮存一、记忆痕迹记忆痕迹（engram或memorytrace）是指记忆在脑内的储存位置，或是记忆的生物学基质。（一）巴甫洛夫的“暂时联系”学说■条件反射的建立过程就是一种学习，而条件反射的巩固过程就是记忆。■条件反射的形成是由于脑内记忆痕迹回路的出现，而且该回路上有神经结构的可塑性变化。（二）Lashley对记忆痕迹的探索■脑皮质切除对迷宫学习和记忆的影响：Lashley发现，大脑皮质的损伤干扰了大鼠的迷宫学习能力，而且学习迷宫操作的犯错次数与大脑皮质损毁面积成正比，但与损毁的位置无关。即等势原理和整体作用原理。（三）Hebb的细胞集合学说及突触修饰机制■大脑活动对外界刺激的反应是由被这一刺激同时激活的所有神经元来实现的，这群同时被激活的神经元就称为细胞集合（cellassembly）。■由于细胞集合内的神经元交互联系、广泛分布、功能协同，故只要在细胞集合内有足够数量相互联系的神经元不受损伤，信息就能得到表征。因此，受到刺激时，细胞集合内的神经元被激活并通过联系相互应答，即形成短时记忆。■如果细胞集合内的神经元活动增强或其持续时间延长，就可使神经元间的相互联系增强，进而巩固了关于刺激的记忆，记忆痕迹得到了长时间的保存。■对刺激的回忆，只要该细胞集合内有神经元被激活，可通过相互联系而激活整个细胞集合，就可以实现。Hebb定律■当两个神经细胞发生（突触）联系时，如果细胞A足以兴奋细胞B，并使其持续兴奋和发放动作电位，那么细胞A引起的（突触）效能增强。■它是“活动依赖性神经元可塑性改变”或突触可塑性概念的雏形，也是所谓学习记忆的突触修饰机制。（四）Penfield的皮质电刺激定位实验■在题叶受刺激被激活时可以使患者产生对以往生活经历的回忆。（五）Milner发现叶的记忆功能①新的长时记忆的获取能力存在于内侧题叶。②短时记忆不需要内侧叶的参与
.讲授内容 注解 第二节 神经系统的信息贮存 一、记忆痕迹 记忆痕迹（engram 或 memory trace)是指记忆在脑内的储存位置， 或是记忆的生物学基质。 （一）巴甫洛夫的“暂时联系”学说 ◼条件反射的建立过程就是一种学习，而条件反射的巩固过程就是记忆。 ◼条件反射的形成是由于脑内记忆痕迹回路的出现，而且该回路上有神 经结构的可塑性变化。 （二）Lashley 对记忆痕迹的探索 ◼脑皮质切除对迷宫学习和记忆的影响： Lashley 发现，大脑皮质的损伤干扰了大鼠的迷宫学习能力，而且学 习迷宫操作的犯错次数与大脑皮质损毁面积成正比，但与损毁的位置无关。 即等势原理和整体作用原理。 （三）Hebb 的细胞集合学说及突触修饰机制 ◼大脑活动对外界刺激的反应是由被这一刺激同时激活的所有神经元来 实现的，这群同时被激活的神经元就称为细胞集合(cell assembly)。 ◼由于细胞集合内的神经元交互联系、广泛分布、功能协同，故只要在 细胞集合内有足够数量相互联系的神经元不受损伤，信息就能得到表征。因 此，受到刺激时，细胞集合内的神经元被激活并通过联系相互应答，即形成 短时记忆。 ◼如果细胞集合内的神经元活动增强或其持续时间延长，就可使神经元 间的相互联系增强，进而巩固了关于刺激的记忆，记忆痕迹得到了长时间的 保存。 ◼对刺激的回忆，只要该细胞集合内有神经元被激活，可通过相互联系 而激活整个细胞集合，就可以实现。 Hebb 定律 ◼当两个神经细胞发生（突触）联系时，如果细胞 A 足以兴奋细胞 B， 并使其持续兴奋和发放动作电位，那么细胞 A 引起的（突触）效能增强。 ◼它是“活动依赖性神经元可塑性改变”或突触可塑性概念的雏形，也 是所谓学习记忆的突触修饰机制。 （四）Penfield 的皮质电刺激定位实验 ◼在颞叶受刺激被激活时可以使患者产生对以往生活经历的回忆。 （五）Milner 发现颞叶的记忆功能 ①新的长时记忆的获取能力存在于内侧颞叶。 ②短时记忆不需要内侧颞叶的参与