注解讲授内容第五章感知觉生理心理（一）第一节感知觉生理心理概述感知觉是个体对刺激信息的识别与解释：是感觉系统（包括外周与中枢）对刺激信息的加工。每种感受器通常只对某种形式的能量变化最敏，它们能把作用于它们的各种形式的刺激能量形式最后转变成传人神经上的动作电位，然后将其传递到脑内。·感觉信息由传人神经向中枢传递，在中枢内经过信息的加工和整合，形成知觉。知觉包括对刺激的检测、辨认以及对不同刺激的辨别能力。这些知觉的加工都依赖于神经动作电位的编码来实现。一、感觉信息的剖析剖析（decomposition)：指感觉系统的外周部分将刺激信号分解成若干亚单位，并输送人脑的过程。包括感受、换能、编码等过程。（一）感受感受是感受器对适宜刺激的接受。（1）感觉阅限：指能引起感觉的最小刺激量，包括刺激强度、作用时间和变化速率。（2）感受性：指感受器感受最小刺激的能力。（3）感觉阅限与感受性成反比。（二）换能换能是指感受器将刺激的物理能量转换成神经传导的电能（生物电）。感受器的作用1.换能器作用2.放大器作用（三）编码1.感觉编码（sensoryencode）：指感受器在换能时，将刺激中的信息转换成一定序列的神经冲动组合。感觉编码存在于神经系统的各个水平。2.编码的专门化理论（1）“专一性学说”（specificitytheory）：指特定感觉由专门的神经元传送。（2）“型式或模块学说”：指特定感觉由一组神经纤维按不同的动作电位序列来传送。1
1 .讲授内容 注解 第五章 感知觉生理心理（一） 第一节 感知觉生理心理概述 感知觉是个体对刺激信息的识别与解释；是感觉系统（包括外周与中枢）对刺 激信息的加工。 •每种感受器通常只对某种形式的能量变化最敏，它们能把作用于它们的各种 形式的刺激能量形式最后转变成传人神经上的动作电位，然后将其传递到脑 内。 •感觉信息由传人神经向中枢传递，在中枢内经过信息的加工和整合，形成知 觉。 •知觉包括对刺激的检测、辨认以及对不同刺激的辨别能力。这些知觉的加工 都依赖于神经动作电位的编码来实现。 一、感觉信息的剖析 剖析（decomposition)：指感觉系统的外周部分将刺激信号分解成若干亚 单位，并输送人脑的过程。包括感受、换能、编码等过程。 （一）感受 感受是感受器对适宜刺激的接受。 （1）感觉阈限：指能引起感觉的最小刺激量，包括刺激强度、作用时间和变 化速率。 （2）感受性：指感受器感受最小刺激的能力。 （3）感觉阈限与感受性成反比。 （二）换能 换能是指感受器将刺激的物理能量转换成神经传导的电能（生物电）。 感受器的作用 1.换能器作用 2.放大器作用 （三）编码 1.感觉编码（sensory encode)：指感受器在换能时，将刺激中的信息转换成 一定序列的神经冲动组合。感觉编码存在于神经系统的各个水平。 2.编码的专门化理论 （1）“专一性学说”(specificity theory）：指特定感觉由专门的神经元 传送。 （2）“型式或模块学说”：指特定感觉由一组神经纤维按不同的动作电位序 列来传送
注解讲授内容（四）感觉的时空对比感觉系统具有时间和空间辨别能力。1.空间对比（辨别）如：两点辨别视（觉能）力：视力是最小视角的倒数。视角是从物体两端点各引直线到眼节点的夹角。最小视角是人眼能分辨物体两点间最小距离的视角。2.时间对比（辨别）临界融合频率(critical fusionfrequency,CFF)指闪光增快到融合成稳定光感的最低频率。（五）侧抑制侧抑制（lateralinhibition）是某一感受器兴奋使其周围的感受器抑制。这样感受器就通过锐化对比度，使边缘更清楚。例如，当看到一幅清晰图像时，边缘总是最清楚，侧抑制主要靠抑制性中间神经元来实现。二、感觉信息的组织（一）区域（拓扑）组织感觉系统对传人的感觉信号按区域进行组织（topographicallyorganized）（的接收）源于感受器的区域分布。如视网膜上的光感受器，皮肤上的痛、温、触、压感受器等的分布都有定的区域。因此，当外界刺激激活了相应的细胞，这些感受器就通过专门的神经将信息传送到脑的相应部位。（二）丘脑转换1.丘脑是除嗅觉以外的各种感觉信息传向大脑皮质的重要转换站（交换神经元），在换元的过程中，也起初步的整合作用（进行分析和综合）。2.丘脑的核团①非特异投射核群：②特异性感觉转换核群：③联络核群3.丘脑的感觉投射（1）特异性投射系统：特异性感觉转换核群至大脑皮质的投射纤维，，主要终止于大脑皮质的第四层形成突触，再经中间神经元与大脑皮质其他神经元发生联系。特点：点对点的投射。（2）非特异性投射系统：非特异性投射核发出纤维弥散性地投射到皮质各区，纤维以游离末梢与皮质神经元的树突形成突触。特点：弥散性地投射。2
2 .讲授内容 注解 （四）感觉的时空对比 感觉系统具有时间和空间辨别能力。 1.空间对比（辨别） 如：两点辨别 视（觉能）力：视力是最小视角的倒数。 视角是从物体两端点各引直线到眼节点的夹角。 最小视角是人眼能分辨物体两点间最小距离的视角。 2.时间对比（辨别） 临界融合频率 (critical fusion frequency, CFF) 指闪光增快到融合成稳定光感的最低频率。 （五）侧抑制 侧抑制(lateral inhibition)是某一感受器兴奋使其周围的感受器抑制。 这样感受器就通过锐化对比度，使边缘更清楚。 例如，当看到一幅清晰图像时，边缘总是最清楚。 侧抑制主要靠抑制性中间神经元来实现。 二、感觉信息的组织 （一）区域（拓扑）组织 感觉系统对传人的感觉信号按区域进行组织（topographically organized) （的接收） 。 源于感受器的区域分布。 如视网膜上的光感受器，皮肤上的痛、温、触、压感受器等的分布都有一 定的区域。因此，当外界刺激激活了相应的细胞，这些感受器就通过专门的神 经将信息传送到脑的相应部位。 （二）丘脑转换 1.丘脑是除嗅觉以外的各种感觉信息传向大脑皮质的重要转换站（交换神 经元）， 在换元的过程中，也起初步的整合作用（进行分析和综合）。 2.丘脑的核团 ①非特异投射核群； ②特异性感觉转换核群； ③联络核群 3.丘脑的感觉投射 (1)特异性投射系统：特异性感觉转换核群至大脑皮质的投射纤维，主 要终止于大脑皮质的第四层形成突触，再经中间神经元与大脑皮质其他神经元 发生联系。 特点：点对点的投射。 (2）非特异性投射系统：非特异性投射核发出纤维弥散性地投射到皮质各 区，纤维以游离末梢与皮质神经元的树突形成突触。 特点：弥散性地投射
讲授内容注解（三）大脑皮质模式特异性整台一级皮质区（投射区）：按模式特异性（单感觉通道）的功能来定位。其整合作用表现为以皮质代表区面积表达其分析功能的精确性。如视网膜（黄斑）或驱体（头、手）的皮质代表区明显增大。二级区（投射一联合区），如视觉的纹外区（枕叶前部及颖叶后下部的18、19、37区），听觉联合区（颖上、中回的42，22区等虽已起了整合作用（由感觉向知觉过渡），但仍是模式特异性的。第二节视觉的外周加工一、视网膜1.视网膜分层最外层为色素上皮细胞层，紧贴着脉络膜：色素上皮细胞中含有黑色素，可以吸收未被视网膜吸收的光线，以免反射干扰映象。最内面为神经纤维层：两者之间自外向内有：光感受器层、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、神经节细胞层。外颗粒层含有感光细胞的核；内颗粒层由视网膜的中间神经元（双极细胞、水平细胞和无长突细胞）构成，外网状层是光感受器的轴突与中间神经元的突起形成突触之处，内网状层是中间神经元与神经节细胞形成突触之处。2.视网膜结构中央凹：视网膜正对视轴处为中央凹（fovea），又称黄斑（maculalutea），面积为3mmX5mm大小。、视盘：其鼻侧3mm处有视盘，为视神经离开视网膜处，还有动、静脉进出。二、视觉感受器1.视杆细胞2.视锥细胞。（一）视杆细胞1.分布：除黄斑及视神经乳头以外的所有视网膜区，其数量是视锥细胞的20倍。2.光学特点：对光的敏感性为视锥细胞的1000倍，主要介导暗光视觉。光感受器膜在平时（暗光下）膜的阳离子（Na+，Ca2）通道在cGMP分子支持下呈开放状态：因此，与其他神经细胞相比，其静息电位处于超极化状态，所以，未受光照时，感光细胞不停地释放谷氨酸。当受到光照时，色素分解，引起一系列化学反应，激活传递蛋白，转而激活磷酸二酯酶，从而使cGMP分解，这就使得阳离子通道关闭，阳离子不能进入细胞，细胞趋向去极化，谷氨酸释放停止。3
3 .讲授内容 注解 （三）大脑皮质模式特异性整台 一级皮质区（投射区）：按模式特异性（单感觉通道）的功能来定位。其整 合作用表现为以皮质代表区面积表达其分析功能的精确性。如视网膜（黄斑） 或躯体（头、手）的皮质代表区明显增大。 二级区（投射一联合区），如视觉的纹外区（枕叶前部及颖叶后下部的 18、 19、37 区），听觉联合区（颖上、中回的 42,22 区等虽已起了整合作用（由 感觉向知觉过渡），但仍是模式特异性的。 第二节 视觉的外周加工 一、视网膜 1.视网膜分层 最外层为色素上皮细胞层，紧贴着脉络膜；色素上皮细胞中含有黑色素，可以 吸收未被视网膜吸收的光线，以免反射干扰映象。 最内面为神经纤维层； 两者之间自外向内有：光感受器层、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状 层、神经节细胞层。外颗粒层含有感光细胞的核；内颗粒层由视网膜的中间神 经元（双极细胞、水平细胞和无长突细胞）构成，外网状层是光感受器的轴突 与中间神经元的突起形成突触之处，内网状层是中间神经元与神经节细胞形成 突触之处。 2.视网膜结构 •中央凹：视网膜正对视轴处为中央凹（fovea），又称黄斑（macula lutea）， 面积为 3mm X 5mm 大小。、 •视盘：其鼻侧 3mm 处有视盘，为视神经离开视网膜处，还有动、静脉进出。 二、视觉感受器 1.视杆细胞 2.视锥细胞。 （一）视杆细胞 1.分布：除黄斑及视神经乳头以外的所有视网膜区，其数量是视锥细胞的 20 倍。 2.光学特点：对光的敏感性为视锥细胞的 1000 倍，主要介导暗光视觉。 光感受器膜在平时（暗光下）膜的阳离子（Na+，Ca2+）通道在 cGMP 分 子支持下呈开放状态；因此，与其他神经细胞相比，其静息电位处于超极化状 态，所以，未受光照时，感光细胞不停地释放谷氨酸。 当受到光照时，色素分解，引起一系列化学反应，激活传递蛋白，转而激 活磷酸二酯酶，从而使 cGMP 分解，这就使得阳离子通道关闭，阳离子不能进 入细胞，细胞趋向去极化，谷氨酸释放停止
讲授内容注解（二）视锥细胞1.分布：视锥细胞密集在黄斑，偏离50，其数量就急剧下降。2.光学特点：对光的敏感性较差，只有在强光条件下才被激活，但它的分辨能力高，对物体的细节及轮廓都能辨别，且具有颜色分辨能力，主要介导光视觉(daylightvision)。3.视锥细胞分类三、明、暗编码1.视网膜神经节细胞分类：3种①“给光”（on）细胞：当视网膜受到光照时有兴奋性发放②“撤光”（off)细胞：在撤光时细胞有反应：③“给光/撤光”（on/off）细胞：当给光和撤光的瞬间有短期反应。2.视网膜神经节细胞的感受野呈同心圆状，中央与周边的刺激反应不同。（1）“给光”细胞受到光照时中央兴奋，周边抑制：撤光时，周边兴奋而中央抑制。（2）“撤光”细胞恰好相反。（3）“给光／撤光”细胞主要投射到四叠体上丘，因此与视知觉的形成无关。3.神经节细胞感受野的特点当物体与背景（或中央与周边）对比度低的时候，可增强人们检出物体轮廓的能力。由于感受野中央位于明区，而周边位于暗区时放电频率较高而引起的。四、颜色编码颜色是不同波长的光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉经验。颜色视觉需要比较不同视锥的反应才能产生。如，老鼠只有一种视锥，它不能区别颜色。根据色觉理论，视网膜在感光细胞及神经节细胞水平对颜色进行编码。（一）视网膜上视锥细胞分布1.不同种类的视锥细胞数量不同长波、中波视锥细胞的数量远多于短波（蓝）视锥细胞。现象：人们看细小的红、黄、绿点要比看到蓝点更容易。2.视锥细胞分布近中央凹处，分布的视锥细胞数量多，种类也齐全。在外周，视锥细胞变得稀少。所以我们在辨别小目标的颜色时就有困难。（二）色觉1.人们通过三种视锥细胞的激活比率辨别入射光线的波长。例如，波长为500nm的光能兴奋65%的中波视锥细胞、40%的长波视锥细胞4
4 .讲授内容 注解 （二）视锥细胞 1.分布： 视锥细胞密集在黄斑，偏离 50，其数量就急剧下降。 2.光学特点：对光的敏感性较差，只有在强光条件下才被激活，但它的分 辨能力高，对物体的细节及轮廓都能辨别，且具有颜色分辨能力，主要介导昼 光视觉(daylight vision)。 3.视锥细胞分类 三、明、暗编码 1.视网膜神经节细胞分类：3 种 ①“给光”(on)细胞：当视网膜受到光照时有兴奋性发放； ②“撤光”（off)细胞：在撤光时细胞有反应； ③“给光／撤光”(on/off）细胞：当给光和撤光的瞬间有短期反应。 2.视网膜神经节细胞的感受野 呈同心圆状，中央与周边的刺激反应不同。 （1）“给光”细胞受到光照时中央兴奋，周边抑制；撤光时，周边兴奋而中 央抑制。 （2）“撤光”细胞恰好相反。 （3）“给光／撤光”细胞主要投射到四叠体上丘，因此与视知觉的形成无关。 3.神经节细胞感受野的特点 •当物体与背景（或中央与周边）对比度低的时候，可增强人们检出物体轮廓 的能力。 •由于感受野中央位于明区，而周边位于暗区时放电频率较高而引起的。 四、颜色编码颜色是不同波长的光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉 经验。 •颜色视觉需要比较不同视锥的反应才能产生。 •如，老鼠只有一种视锥，它不能区别颜色。 •根据色觉理论，视网膜在感光细胞及神经节细胞水平对颜色进行编码。 （一） 视网膜上视锥细胞分布 1.不同种类的视锥细胞数量不同 •长波、中波视锥细胞的数量远多于短波（蓝）视锥细胞。 •现象：人们看细小的红、黄、绿点要比看到蓝点更容易。 2.视锥细胞分布 近中央凹处，分布的视锥细胞数量多，种类也齐全。 在外周，视锥细胞变得稀少。所以我们在辨别小目标的颜色时就有困难。 （二）色觉 1.人们通过三种视锥细胞的激活比率辨别入射光线的波长。 例如，波长为 500nm 的光能兴奋 65％的中波视锥细胞、40％的长波视锥细胞
讲授内容注解和10%一15%的短波视锥细胞。三种视锥细胞的反应比率决了它感知的是蓝绿色。2.光的强度只能增加细胞的活性，但不改变反应比率，因此颜色更亮，但仍然是蓝绿色3.当三种视锥细胞的激活比例相同，我们看到的就是白色或灰色。4.单个视锥的反应是模糊的。例如中波视锥的低反应率可能表示低强度540nm波长光，或较亮的500nm波长光，或更亮的460nm波长光。反应率既能表示亮的540nm波长光，也能表示包括540nm波长的亮的白光。色觉理论1.三原色学说的优点：（1）比较充分的解释了色光的混合现象，只要混合光的各组分以一定的比例兴奋不同的视锥细胞，就能得到与标准色一样的匹配色。（2）预言了三类视锥细胞的发现。2.根据感受野的不同，神经节细胞可分为红一绿、黄一蓝、黑一白三种，可以用对比加工学说来弥补视锥细胞水平编码的不足。3.视网膜-皮质学说（1）颜色恒常性：尽管改变灯光的颜色仍能分辨目标颜色的能力。（2）学说得内容：大脑皮质通过比较来自视网膜各个部分的信息来判断每个区域的亮度和颜色知觉。第三节视知觉的神经基础一、视网膜内的传导（一）纵向与横向联系光线穿过神经节细胞和双极细胞到达光感受器。视杆细胞和视锥细胞将信息传递给双极细胞，双极细胞再将信息传递给神经节细胞，神经节细胞的轴突相互集结成束、构成视神经，最后到脑。从视网膜的突触结构来看，信号传递的纵向通路是光感受器一双极细胞神经节细胞：水平细胞和无长突细胞则从横向对信号的纵向通路进行调制。水平细胞与双极细胞形成抑制性突触联系。神经节细胞的轴突形成视神经，视神经离开视网膜后沿着颅底走行。来自两眼视网膜的鼻侧纤维交叉至对侧，来自题侧的纤维不交叉。5
5 .讲授内容 注解 和 10％一 15 ％的短波视锥细胞。三种视锥细胞的反应比率决了它感知的是蓝 绿色。 2.光的强度只能增加细胞的活性，但不改变反应比率，因此颜色更亮，但 仍然是蓝绿色。 3.当三种视锥细胞的激活比例相同，我们看到的就是白色或灰色。 4. 单个视锥的反应是模糊的。 例如 中波视锥的低反应率可能表示低强度 540nm 波长光，或较亮的 500nm 波 长光，或更亮的 460nm 波长光。 反应率既能表示亮的 540nm 波长光，也能表示包括 540nm 波长的亮的白 光。 色觉理论 1. 三原色学说的优点： （1）比较充分的解释了色光的混合现象，只要混合光的各组分以一定的比 例兴奋不同的视锥细胞，就能得到与标准色一样的匹配色。 （2）预言了三类视锥细胞的发现。 2.根据感受野的不同，神经节细胞可分为红一绿、黄一蓝、黑一白三种，可以 用对比加工学说来弥补视锥细胞水平编码的不足。 3.视网膜-皮质学说 （1）颜色恒常性:尽管改变灯光的颜色仍能分辨目标颜色的能力。 （2）学说得内容：大脑皮质通过比较来自视网膜各个部分的信息来判断每个 区域的亮度和颜色知觉。 第三节 视知觉的神经基础 一、视网膜内的传导 （一）纵向与横向联系 光线穿过神经节细胞和双极细胞到达光感受器。视杆细胞和视锥细胞将信 息传递给双极细胞，双极细胞再将信息传递给神经节细胞，神经节细胞的轴突 相互集结成束、构成视神经，最后到脑。 从视网膜的突触结构来看，信号传递的纵向通路是光感受器—双极细胞— 神经节细胞；水平细胞和无长突细胞则从横向对信号的纵向通路进行调制。水 平细胞与双极细胞形成抑制性突触联系。 神经节细胞的轴突形成视神经，视神经离开视网膜后沿着颅底走行。来自 两眼视网膜的鼻侧纤维交叉至对侧，来自颞侧的纤维不交叉