量也相对较低 Satter报告,放牧在草场上的牛不添加其他饲料,其牛奶中CLA的含量可 达2.7mg,而喂谷类较多的饲料,每g牛奶脂肪中CLA的含量仅为4~8mg。另外,美国 的研究发现,1963年,牛奶中CLA的含量为2.81%,到1992年,CLA在乳制品中的含量 不到1%资料表明,其它食物中天然CLA的含量更低。有人认为,一个70kg的人,每天 需摄取1.5~3.0gCLA就能发挥作用( (p et al,1991),如要能达到抑制肿瘤的效果,每 天则需要摄取34g为此,人类为保健体质和医病、防病,也非常需要合乎质量的CLA.目 前,西方市场上已有CLA商品问市,其中CLA的含量为60%~70%。到目前为止,还未 发现过量的CLA会产生任何副作用 参考文献 Belury M A. 1995. Conjugated dienoic linoleate: A polyunsaturated fatty acid with unique chemoprotective properties. Nutr Rev, 53: 83--89 Chin S F, Liu W, Storkson JM, et al. 1992. Dietary sources of conjugated dienoic isomers of linoleic acid,a newly recognized class of anticarcinogens. J Food Comp Anal,5 Doyle E. 1998. Scientific forum explores CLA knowledge. INFORM, 9: 69-72 Ha Y L, Grimm N K, Pariza M W. 1987. Anticarcinogens from fried ground beef heat-altered derivatives of linoleic acid. Carcinogenesis. 8: 1 881-1 887 Ha Y., Storkson J, Pariza M 0.Inhibition of benz(a)pyrene-induced mouse forestomach neoplasia by jugated dienoic derivatives of linoleic acid. Cancer Res, 50: 1 097-1 101 Ha Y L, Grimm N K, Pariza M W. 1989. Newly recognized anticarcinogenic fatty acids Identification and quantification in natural and processed cheeses. J Agric Food Chem. 37: 75-81 Ip C, Chin S F, Scimeca J A, et al. 1991. Mammary cancer prevention by conjugated dienoic derivative of linoleic acid. Cancer Res, 51(22):6118-6 124 Ip C, Singh M, Thompson H J, et al. 1994. Conjugated linoleic acid suppresses mammary carcinogenesis and proliferative activity of the mammary gland in the rat. Cancer Res, 54: 1 212-1 21 e K N, Kritchevsky D, Pariza M W. 1994. Conjugated linoleic acid and atherosclerosis in rabbits. Atherosclerosis, 108:19-25 NicolosiR I. 1993. Effect of feeding diets enriched in conjugated linoleic acid on lipoproteins and aortic athero- genesis in hamsters. Circulation, 88(suppl ):2458 Park Y. 1997. Effect of conjugated ds,32(8):853~857 Shanta NC, Decker E A. 1993. Conjugated linoleic acid concentrations in processed cheese containing hydrogen donors, iron and dairy-based additives, Food Chem, 47: 257--26 Shanta N C, Crum A D, Decker E A. 1994. Evaluation of conjugated linoleic acid concentrations in cooked beef. J Agric Food Chem, 42: 1 757--1 760 Shanta NC, Decker E A, Ustunol Z. 1992. Conjugated linoleic acid concentration in processed cheese. J Am Oil Chem Soc, 69
就能发挥作用 ，如要能达到抑制肿瘤的效果，每 报告，放牧在草场上的牛不添加其他饲料，其牛奶中 ，而喂谷类较多的饲料，每 牛奶脂肪中 的含量仅为 年，牛奶中 的含量为 ，到 年， 前，西方市场上已有 。资料表明，其它食物中天然 的含量更低。有人认为，一个 商品问市，其中 的含量为 。到目前为止，还未 。为此，人类为保健体质和医病、防病，也非常需要合乎质量的 会产生任何副作用。 参 考 文 献 发现过量的 天则需要摄取 。目 需摄取 不到 的人，每天 的研究发现， 在乳制品中的含量 达 。另 外 ，美 国 量也相对较低。 的含量可
环境因子对微藻脂类的影响 林学政李光友 (国家海洋局第一海洋研究所,青岛,266003) 摘要依据80~90年代国际有关资料,就氮缺乏、硅缺乏、温度、光强度、盐度,以及 有关生化因子、主要环境因子对微藻脂类组成的影响予以综合评述。已有的研究表明 氮缺乏和硅缺乏可诱导微藻中脂类含量的积累:温度降低使脂肪酸的不饱和度増加:增 加光强度能显著地提高甘油三酯的含量:不同的微藻对盐度的变化有不同的反应 关键词微藻脂类氮缺乏硅缺乏温度盐度光强度 微藻的营养价值与其生化组成特别是脂类和脂肪酸的组成、含量密切相关( Renaud etal,1991),近年来受到广泛的注意。微藻中的n-3族多不饱和脂肪酸特别是二十碳五烯 酸(20:5n-3)和二十二碳六烯酸22:6n-3)对预防心脏病、动脉粥样硬化取得了良好效 果:对治疗其他疾病如癌症、炎症、类风湿关节炎、哮喘、糖尿病等也取得了令人鼓舞的结 A( Chor Koon Tan et al, 1996) 环境因子,如培养基的组成、温度、光照、盐度等,对微藻中脂类的组成有着重要影响 微藻具有对环境刺激能迅速作出反应、调节脂类代谢的能力。本文主要综述有关环境因子 对微藻脂类组成影响的硏究进展,以期为具有重要药用价值的微藻尤其海洋微藻的研 和开发提供参考 1氮缺乏 很多研究结果表明,氮源对各种微藻的脂类组成有着关键性的影响。 Spoehr等 (1949)最早证明氮缺乏可诱导 Chlorella pyrenoidosa中脂类含量的增加,后来该现象在 许多其他藻类中得到了证实。表1列出了不同的藻由氮缺乏引起脂类积累变化的有关数 据。在多数情况下中性脂(主要是甘油三脂)因氮缺乏在细胞中增加。 Shifrin等(1981)的 比较研究表明,在氮缺乏条件下,15种 Chlorophyceae的脂类含量提高约130%~320% (指数生长期所收获的藻体)。然而有趣的是,少数藻株如绿藻( Dunaliella tertiolecta)、硅 藻( Biddulph aurita和 Synedra ulna)在氮缺乏时并不积累脂类,这意味着在这些藻株中 存在着截然不同的代谢机理和模式 到日前为止,氮缺乏诱导脂类累积的有关机理还不清楚。因为贮存脂类和绝大部分膜 脂不含氮元素,可能在氮缺乏条件下仍能继续合成,而含氮化合物(如蛋白质和核酸)的合 成急剧下降。在氮缺乏时,微藻中贮存脂类对膜脂的比例急剧上升,因而合成贮存脂类的 酶系活力的增加也是显而易见的。Chao等(1986研究表明, Dunaliella salina的膜半乳 糖磷脂酰基专一性水解酶的活力增加,这意味着游离脂肪酸能被用来合成贮存的甘油三
环境因子对微藻脂类的影响 林学政 李光友 度 微藻的营养价值与其生化组成特别是脂类和脂肪酸的组成、含量密切相关（ ，近年来受到广泛的注意。微藻中的 族多不饱和脂肪酸特别是二十碳五烯 酸 和二十二碳六烯酸（ ）对预防心脏病、动脉粥样硬化取得了良好效 果；对治疗其他疾病如癌症、炎症、类风湿关节炎、哮喘、糖尿病等也取得了令人鼓舞的结 氮缺乏 很多研究结果表明，氮源对各种微藻的脂类组成有着关键性的影响。 等 ）最早证明氮缺乏可诱导 中脂类含量的增加，后来该现象在 许多其他藻类中得到了证实。表 列出了不同的藻由氮缺乏引起脂类积累变化的有关数 据。在多数情况下中性脂（主要是甘油三脂）因氮缺乏在细胞中增加。 等（ 的 比较研究表明，在氮缺乏条件下， ）的研究表明， （国家海洋局第一海洋研究所，青岛， 摘要 依据 年代 国际有关 资料，就氮缺 乏、硅缺 乏、温度、光强度、盐度，以及 有关生化因子、主要环境因子对微藻脂类组成的影响予以综合评述。已有的研究表明， 氮缺乏和硅缺乏可诱导微藻中脂类含量的积累；温度降低使脂肪酸的不饱和度增加；增 加光强度能显著地提高甘油三酯的含量；不同的微藻对盐度的变化有不同的反应。 关键词 微藻 脂类 氮缺乏 硅缺乏 温度 盐度 光强 果（ ）。 环境因子，如培养基的组成、温度、光照、盐度等，对微藻中脂类的组成有着重要影响。 微藻具有对环境刺激能迅速作出反应、调节脂类代谢的能力。本文主要综述有关环境因子 对微藻脂类组成影响的研究进展，以期为具有重要药用价值的微藻尤其海洋微藻的研究 和开发提供参考。 种 的脂类含量提高约 、硅 和 （指数生长期所收获的藻体）。然而有趣的是，少数藻株如绿藻 藻 ）在氮缺乏时并不积累脂类，这意味着在这些藻株中 存在着截然不同的代谢机理和模式。 等（ 到目前为止，氮缺乏诱导脂类累积的有关机理还不清楚。因为贮存脂类和绝大部分膜 脂不含氮元素，可能在氮缺乏条件下仍能继续合成，而含氮化合物（如蛋白质和核酸）的合 成急剧下降。在氮缺乏时，微藻中贮存脂类对膜脂的比例急剧上升，因而合成贮存脂类的 酶系活力的增加也是显而易见的。 的膜半乳 糖磷脂酰基专一性水解酶的活力增加，这意味着游离脂肪酸能被用来合成贮存的甘油 。 三 酯
表1氮缺乏条件下微藻中脂类的积累 总脂含量(%) 文献 氮充足 氮缺乏 Bacill Amphi prora hyalina Tadros等(1988) 36.8 Shifrin等(1981) Tadros等(1988) Nitzschia palea Shifrin等(1981) Ankistrodesmus 24.5 Ben-Amotz等(1985) Ben- Amotz等(1985) Chlamydomonas applanta 18.2 32.8 Shifrin等(1981) Chlorella pyrenoidosa 14.4 35.8 Shifrin等(1981) Chlorella vulgar l1.8~21.8 52.8~57.9 Piorreck等(1984) 47.8 Shifrin等(1981) ocystis polymorpha Shifrin等(1981) Scenedesmus obliqua 2.4~29.8 Piorreck等(1984) Eustigmatophyceae Nannochloropsis 24.0~30.0 Suen等(1987) ceae 26.0 Ben- Amotz等(1985) Xanthophyceae 40.8 72.2 Shifrin等(1981) 硅缺乏 有研究表明,硅缺乏也能诱导脂类的积累。早期的研究表明, Cyclotella cryptica和 Navicula pelliculosa在硅缺乏条件下培养,脂类含量迅速上升 Coombs et a,1967);放射 性同位素示踪实验表明,当硅缺乏开始4h后,C. cryptica新吸收的碳用来合成为脂类的 数量加倍,而用来合成贮存碳水化合物的约下降50%脉冲实验研究则证明,在硅缺乏条 件下原已存在的非脂类物质转化为脂类( Roessler,1988a)。经计算表明,C. cryptica在硅 缺乏前12h合成的脂类55%~68%是从头合成的,而其余的是转化而成的,在这期间产 生的大量脂类为甘油三酯。另有实验表明,在硅缺乏4h后乙酰CoA羧化酶的活力加倍, 表明该酶催化脂肪酸生物合成的限速步骤:添加蛋白质合成抑制剂能阻碍该酶活力的增 加( Roessler,1988b)。上述结果表明,硅缺乏诱发细胞水平的乙酰CoA羧化酶的活力增 加,这有利于脂类合成能力的增加。 Roessler(1990元经从C. cryptica中分离纯化出乙酰 CoA羧化酶,并报道了该酶的催化和理化性质 3温度 温度对微藻中脂类种类的形成起着主要的作用。在高等植物和其他生物中发现温度 降低而脂肪酸不饱和度增加这一总的趋势。 Patterson(1970)发现 Chlorella sorokiniana在 22C培养比在38C培养时脂肪酸的不饱和度增加。降低温度使D. salina的叶绿体和微 粒体中磷脂的脂肪酸不饱和度增加( Lynch et al,1982)。而且 Lynch等发现,在温度降低
）已经从 中分离纯化出乙酰 。上述结果表明，硅缺乏诱发细胞水平的乙酰 羧化酶的活力增 加，这有利于脂类合成能力的增加。 羧化酶，并报道了该酶的催化和理化性质。 温度 温度对微藻中脂类种类的形成起着主要的作用。在高等植物和其他生物中发现温度 粒体中磷脂的脂肪酸不饱和度增加（ 。而且 等发现，在温度降低 培养比在 培养时脂肪酸的不饱和度增加。降低温度使 的叶绿体和微 降低而脂肪酸不饱和度增加这一总的趋势。 ）发 现 在 加（ 表明该酶催化脂肪酸生物合成的限速步骤；添加蛋白质合成抑制剂能阻碍该酶活力的增 生的大量脂类为甘油三酯。另有实验表明，在硅缺乏 后乙酰 羧化酶的活力加倍， 缺乏前 合成的脂类 是从头合成的，而其余的是转化而成的，在这期间产 件下原已存在的非脂类物质转化为脂类 。经计算表明， 在 硅 数量加倍，而用来合成贮存碳水化合物的约下降 。脉冲实验研究则证明，在硅缺乏条 性同位素示踪实验表明，当硅缺乏开始 后， 新吸收的碳用来合成为脂类的 在硅缺乏条件下培养，脂类含量迅速上升（ ；放射 和 硅 缺 乏 有研究表明，硅缺乏也能诱导脂类的积累。早期的研究表明， 表 氮缺乏条件下微藻中脂类的积累
时叶绿体膜中的甘油二酯与甘油单酯的比例增加,这可能极大地影响细胞膜的向温性性 质。 Thompson等(1992)发现,脂肪酸组成对温度变化的反应有种属特异性,温度对脂类 合成的影响因藻种而异。 Norman等(1985)进行的实验结果表明,D.5 alina中的酰基基团在不同极性酯之间 发生重排,在调整细胞膜流动性以适应温度变化方面发挥着重要作用。例如, Lynch等 (1984服报道,低温导致Sn-1软脂酸或Sn2亚油酸类磷脂酰胆碱的减少,并伴随着含C1s 多不饱和脂肪酸酰基的磷脂酰胆碱的增加,这些变化影响光合成膜的热稳定性。 Norman 等(1985)也报道了D. salina由温度诱导的磷脂酰胆碱分子组成的变化,动力学分析表 明,该变化可能依赖于微粒体合成的脂类转运进叶绿体 在确认低温诱导改变磷脂酰胆碱分子种类的酶学基础方面,已取得了巨大进展,该过 程的限速步骤由磷脂酶A催化,从已存在的磷脂上水解掉酰基( Thompson Jr,1989)。当 温度从30C降到12C时,D. salina的细胞中的磷脂酶A活力急剧增加,表明该酶在低温 诱导的改变磷脂方面发挥着重要作用( Norman et al,1986) 温度对微藻总脂含量的影响只对少数种作了研究,变化的趋势并不一致。例如 Ochromonas danica在培养温度由15C上升到30C时总脂含量由39%上升到53% ( Aronson,1973)但C. sorokiniana的总脂含量并没有因改变温度而发生变化( Patter son.1970) 光强度也能影响微藻的脂类组成。尽管只对几种微藻作了研究,但结果表明.增加光 强度能显著地提高甘油三酯的含量。分别在低和高强度光照下培养, Cylindroth fusiformis中的甘油三酯与极性脂类的比例由0.31提高到3.5( Orcutt et al,1974)。O pue(1974)在硅藻 Nitzschia alba中发现了类似的现象。最近在 Nannochloropsis中也有 类似发现( Sukenik et al,1989)。C同位素示踪实验表明,在高光强度下新吸收的碳用于 合成甘油三酯的比例增加,意味着在新合成的甘油三酯中至少有一部分是从头合成的。尤 其值得一提的是,该实验提供了光合速率与辐照度水平的有关信息,使我们有可能对这些 结果作出更有意义的解释 早期的研究表明,增加光强度能刺激C5和C13不饱和脂肪酸的合成,主要是 16·2(n-6),16·3(n-6),16·4(n-3)和18:2(n-6),18·3(n-3)( Pohl et al,1979)。近来 的研究则表明,高光强度则降低某些多不饱和脂肪酸的含量,特别是C.fusi/omis中的 20:5(n-3)硅藻 Chaetoceros gracilis中的16:2(n-7),18:1(n-9),18:2(n-6) 18:4(n3),20:4(n-6)和20:5(n-3),以及 Nannochloropsis中的20:4(n6)和 20·5(n-3)( Mortensen et al,1989)。 Thompson等(199)报道,在8种海洋浮游生物中不 同脂肪酸含量的变化,随着光强度的变化而变化。多数种类在低光密度时20.5n-3)的 比例增大,而22·6(n-3)则随着光强度的降低而降低。 Harrison(1990)在 Chaetoceros cal citrons, Isochrysis galbana, Thalassiosira pseudonana中,进一步验证了该现象 有关盐度对微藻脂类组成的影响只在少数藻类中作过研究。不同的微藻对盐度有不
早期的研究表明，增加光强度能刺激 和 时叶绿体膜中的甘油二酯与甘油单酯的比例增加，这可能极大地影响细胞膜的向温性性 ）报道，低温导致 等（ 温度从 ： ： ： ： ： 质。 等（ 发现，脂肪酸组成对温度变化的反应有种属特异性，温度对脂类 合成的影响因藻种而异。 等（ 进行的实验结果表明， 等 中的酰基基团在不同极性酯之间 发生重排，在调整细胞膜流动性以适应温度变化方面发挥着重要作用。例如， 软脂酸或 亚油酸类磷脂酰胆碱的减少，并伴随着含 多不饱和脂肪酸酰基的磷脂酰胆碱的增加，这些变化影响光合成膜的热稳定性。 也报道了 由温度诱导的磷脂酰胆碱分子组成的变化，动力学分析表 明，该变化可能依赖于微粒体合成的脂类转运进叶绿体。 程的限速步骤由磷脂酶 。当 在确认低温诱导改变磷脂酰胆碱分子种类的酶学基础方面，已取得了巨大进展，该过 催化，从已存在的磷脂上水解掉酰基（ 降到 时， 的细胞中的磷脂酶 活力急剧增加，表明该酶在低温 诱导的改变磷脂方面发挥着重要作用（ 上 升 到 温度对微藻总脂含量的影响只对少数种作了研究，变化的趋势并不一致。例如 在培养 温度由 上 升 到 ；但 ， 。 光 光强度也能影响微藻的脂类组成。尽管只对几种微藻作了研究，但结果表明 增加光 中的甘油三酯与极性脂类的比例由 提高到 ）在硅藻 中发现了类似的现象。最近在 中也有 强度能显 著地提高甘油三 酯的含量 。分别在 低和高强度光照 下培养 ， 类似发现（ 同位素示踪实验表明，在高光强度下新吸收的碳用于 合成甘油三酯的比例增加，意味着在新合成的甘油三酯中至少有一部分是从头合成的。尤 其值得一提的是，该实验提供了光合速率与辐照度水平的有关信息，使我们有可能对这些 结果作出更有意义的解释。 ： 不 饱和 脂肪 酸的 合成 ，主 要是 ）和 。近 来 中的 中的 的研究则表明，高光强度则降低某些多不饱和脂肪酸的含量，特别是 ；硅藻 ）和 ，以及 ）和 等（ 种海洋浮游生物中不 中的 ）报 道，在 ： 的 ： 同脂肪酸含量的变化，随着光强度的变化而变化。多数种类在低光密度时 比例增大，而 ）则随着光强度的降低而降低。 ）在 中，进一步验证了该现象。 时 总 脂含 量 由 的总脂含量并没有因改变温度而发生变化（ 盐 度 有关盐度对微藻脂类组成的影响只在少数藻类中作过研究。不同的微藻对盐度有不
同的反应,这可能是其适应方式的不同。 Porphyridium cruentum在0.25mol/ L NaCl比 在2mol/L培养时生长更快,20·5(n-3)含量也更高( Cohen et al,1988)。与此相反,生长 在高盐度的细胞含有更高比例的亚油酸和花生四烯酸,两者与软脂酸一起是构成贮存甘 油三酯的主要脂肪酸 Al-Hasan等(1987)报道,D. silina在高盐度(3.4mol/ I NaCI)比在低盐度0.43 mo/ L NaCl)时培养,总脂含量降低,但没有检测到中性贮存脂类比例的变化。在盐胁迫 的细胞中磷酯酰甘油(PG)的比例明显增加,实际上是半乳糖酯结合的亚油酸的比例增 加。因为这些脂类是光合作用膜的主要组分,因而作者推测,这些变化能增强盐胁迫细胞 调节渗透压的能力。 值得一提的是,在D. silina中渗透压能诱导膜磷脂酰肌醇磷酸(PIP冰平的变化 ( Einspahr et al,1988)。在动物中,这些磷脂的新陈代谢能产生用于信号传导途径的化合 物,因而作者推测,在D. silina中这些脂类与渗透压调节过程有关( Berridge et al,1989) 6其他 甘油三酯,是在能量输入(阳光超过能量输出细胞生长与分裂刈细胞作出的前期 反应而合成的。多种因素可影响甘油三酯的合成,包括已讨论过的因素以及本文未涉及的 如极端pH高浓度的重金属离子和毒性异生素等甘油三酯的合成,需要消耗大量的光 合作用所产生的ATP腺苷三磷酸)和NAD(P)H[咽酰胺腺嘌呤二核苷酸(磷酸),因而 能防止它们对细胞产生光化学损害,直至细胞产生其它保护措施为止(如光合系统屏蔽) 而且贮存脂类能够维持基本的代谢过程,当环境条件改善时,细胞中剩余的甘油三酯可用 作重建产生光合作用的细胞器以及其它代谢系统的能源和碳源。令人感兴趣的是,在定性 分析微藻脂类时,发现甘油三酯常由饱和与单不饱和脂肪酸组成。这些脂肪酸在氧化时比 多不饱和脂肪酸产生更多的能量,因而贮存脂类可能更为有效 在某些情况下(如氮缺乏),微藻积累甘油三酯可能是因为在细胞周期某一特殊的脂 丰富阶段细胞生长停止。 Otsuka等(196发现, Chlorella ellipsoidea的同步培养物在光 照生长阶段合成中性酯,而在黑暗下细胞分裂时消耗,因而对该微藻来说,阻止细胞分裂 也就阻止利用贮存脂类。 Guckert等(990难推测,也可用这一机理来解释 Chlorella在高 pH胁迫时积累甘油三酯这一现象。实际上,在 Oocystis polymorpha和 Navicula pellice losa的同期培养物中,观察到了细胞周期中脂类含量的差异,尽管在该研究中并没检测特 定的酯的种类
其他 物，因而作者推测，在 ： 。与 此 相 反 ，生 长 在高盐度（ ）比在低盐度（ ，因 而 同的反应，这可能是其适应方式的不同。 比 培养时生长更快， 在 在 ）含量也更高 在高盐度的细胞含有更高比例的亚油酸和花生四烯酸，两者与软脂酸一起是构成贮存甘 油三酯的主要脂肪酸。 等（ ）报 道 ， ）的比例明显增加，实际上是半乳糖酯结合的亚油酸的比例增 ）时培养，总脂含量降低，但没有检测到中性贮存脂类比例的变化。在盐胁迫 的细胞中磷酯酰甘油 加。因为这些脂类是光合作用膜的主要组分，因而作者推测，这些变化能增强盐胁迫细胞 调节渗透压的能力。 值得一提的是，在 中渗透压能诱导膜磷脂酰肌醇磷酸 ）水平的变化 。在动物中，这些磷脂的新陈代谢能产生用于信号传导途径的化合 中这些脂类与渗透压调节过程有关（ ，高浓度的重金属离子和毒性异生素等）。甘油三酯的合成，需要消耗大量的光 甘油三酯，是在能量输入（阳光）超过能量输出（细胞生长与分裂）时细胞作出的前期 反应而合成的。多种因素可影响甘油三酯的合成，包括已讨论过的因素以及本文未涉及的 （如极端 合作用所产生的 （ 腺苷三磷酸）和 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸） 能防止它们对细胞产生光化学损害，直至细胞产生其它保护措施为止（如光合系统屏蔽）； 而且贮存脂类能够维持基本的代谢过程，当环境条件改善时，细胞中剩余的甘油三酯可用 作重建产生光合作用的细胞器以及其它代谢系统的能源和碳源。令人感兴趣的是，在定性 分析微藻脂类时，发现甘油三酯常由饱和与单不饱和脂肪酸组成。这些脂肪酸在氧化时比 多不饱和脂肪酸产生更多的能量，因而贮存脂类可能更为有效。 等（ 在某些情况下（如氮缺乏），微藻积累甘油三酯可能是因为在细胞周期某一特殊的脂 丰富阶段细胞生长停止。 ）发 现 ， 的同步培养物在光 照生长阶段合成中性 ，而在黑暗下细胞分裂时消耗，因而对该微藻来说，阻止细胞分裂 也就阻止利用贮存脂类。 等（ ）推测，也可用这一机理来解释 在高 胁迫时积累甘油三酯这一现象。实际上，在 和 定的 的同期培养物中，观察到了细胞周期中脂类含量的差异，尽管在该研究中并没检测特 的 种 类