第十二章数量性状遗传及改良原理 在孟德尔遗传学中提到：孟德尔遗传实验成功的原因之一，是他所选用的材料具 有变异明显的相对性状（如豌豆的红花与白花，豆粒的黄色与绿色），这些相对性状界 限分明，互不混淆，中间一般没有过渡类型。我们把这种呈现不连续变异的性状，称为 质量性状(qualitative character)。 但是生物界还广泛存在另一类性状，它们的变异是连续的，即它们的变异中间有 一系列的过渡类型不容易归属于少数截然不同的组别。表现为由小到大或由少到多的 渐变，个体间仅有数量上或程度上表现不同，而无类型或本质上的差别。我们把这些 具有连续变异的性状，称为数量性状(quantitativec.)。 在动、植物中，大多数的经济性状都属于数量性状，所以，研究数量性状的遗传 具有普遍意义。早在1860年，Kolreuler(克尔罗伊特)就曾报道了烟草高品种和矮品种之 间的杂交结果。F1植株的高矮介于两亲本之间。而F2高矮则几乎遍及原始亲体的全部 范围，呈现连续正态分布状况，可惜的是他未能解释这一结果，直到孟德尔定律发 现，人们才对这种连续变异的性状逐渐有所认识。 第一节数量性状遗传学基础 一、 家畜数量性状遗传实例 数量性状呈连续变异。没有明显的分离比例，那么，它们的遗传是否有规律 可循呢？为了弄清楚这个问题，现以遗传方式比较简单的数量性状为例，加以分 析。 BBFF(4.0)×bbff2.0) 设有甲、乙 两个品种，甲的 基因型为BBFE, 基因B和F对背膘 F1 BbFf(3.0,介于两亲之间) 厚具有累加式的 自交 作用，每个基因 都可以增加背膘 F2 9个基因型，5个表型 厚度0.5cm:乙 品种的基因型为 bbff,称基础基 因型，b和对背 膘没有贡献， F2中的 4.03.53.02.52.0 bbff基因型背膘 表型比例1/164/166164/161/16 厚度为2cm,由 此可知BBFF背 表型值平均数：3.0 膘厚为4.0cm, 两品种杂交时，结果如下： 由此例可见，由于B和F的累加作用，子一代的背膘恰好与双亲的平均值相等，子一代 互交，通过基因的分离和重组，子二代的基因型有9个，表型有5个，表型之间的比例恰好是 二项式(a+b)”的展开式，式中，a,b表示各对等位基因中每一个基因在个体中出现中频率，n 为基因数（基因对数的2倍）。本例a=b-1/2,n=4。 这一实验结果说明：数量性状是由许多彼此独立的基因共同作用的结果（多基 因)，每个基因对性状表现的效果微小，称微效基因，但就每个基因而言，其数量性 状的遗传方式（基本原则）与质量性状是相同的，仍遵循孟德尔的遗传规律，这就是 数量性状遗传的微效多基因假设
事实上，大部分数量性状的遗传方式比上述例子要复杂得多。因为： 1.各对基因的效应有时并不是简单的相加，可能存在其它形式的相互作用。 (I)简单相加一累加作用(cumulative effect) 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相加或相减（如上例）。 (2)乘积（倍加）作用(product effect) 每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除。 (3)等位基因的互作和非等位基因的互作。 2.多基因的遗传方式不可能全是独立的，有些多基因是连锁的。如菜豆种子重量 的遗传和种皮颜色（紫、白）的相互关系。一方面说明影响数量性状的多基因在染色 体上，同时也说明它们之间的连锁关系。 3.上述假说未引入环境条件对数量性状的影响。环境的作用和基因的作用很难分 类。因而表现为连续的变异，所以对于数量性状的遗传研究要借助于数理统计方法以 估计环境的作用。 二、数量性状的遗传特点 1.数量性状的遗传是由数量很多、单个基因的作用很小的微效基因决定的，微效 基因的效应相等且可相加（个别情况下，个别情况下，多基因的效应不是累加而是累积 的) 2微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化，群 体的表型平均数接近或等于基因型平均数，因此两个亲本群体间表型平均数的差异就 可认为是遗传差异。（环境偏差抵消）。 3.数量性状的变异是连续的，在一个相当大的群体中形成一个“正态分布”。 4.等位基因中通常不存在显隐性效应，或显隐性效应在多基因的遗传中互相抵 消，子一代表现为两个亲本的中间值，子一代表型均数接近双亲表型均数。 5.子二代表型平均数接近子一代均数，由于基因的分离和组合，子二代的变异范 围增大。 说明： (1)由于区分性状的方法不同，某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特 点。 (2)同一基因既控制质量性状，表现为主基因作用，又可以影响数量性状，表现为 微效基因(minor genes)作用。如：白三叶草两种独立的显性基因互作产生叶斑，这 与正常绿叶有质的区别，但是，这种显性基因的不同剂量又影响叶片数的不同。 (3)同一性状可受主基因和修饰基因的作用（主基因决定质量性状，修饰基因决定 质量性状表现的程度)。修饰基因：(modifying factors)微效基因。增强或削弱主基 因对该性状的作用。 三、基因数目的估计 数量性状受多基因控制，若能估算出某一数量性状大体上是受多少对基因所控 制，这对数量遗传分析及育种实践显然都有指导意义。但是由于数量性状的遗传比较 复杂，而且有许多问题还是悬而未决，因此，较难算出确切的基因数目。现介绍根据
℉2分离群体内出现的极端类型（纯合基因型）出现的频率，估算基因数目的方法，但 应说明，这种方法的应用也是受到许多因素的限制。 =极端类型的比例 n为基因对数 不足之处：(1)群体连续变异，界限不清。(2)环境影响。(3)随机漂变。 四、数量性状遗传方式 1.中间型遗传：在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于 两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平 均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。 2.杂种优势：杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组 成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值， 甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归， 杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。 3越亲遗传：两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中， 可能出现超过原始亲本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种， 一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出 小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。 第二节数量性状的改良 一、数量性状的表型值及育种值 表型值：一个多基因系统控制的某种数量性状所表现的数值，称为该性状的表现 型值，用P表示。 由于性状的表现型值又是基因型和环境相互作用的结果，所以表现型值可分为两 个部分：基因型值和环境偏差。 基因型值：就是表现型中由基因型决定的那部分数值。G. 环境偏差：表现型值偏离基因型值的离差。E, 所以，一个性状的表现型值可表示为：P-G+E 基因型值还可再次划分为基因的加性效应(A)和非加性效应，后者又可再分为 显性效应(D)和上位效应(I)。 加性效应：是等位基因间及非等位基因间的累加作用引起的效应（指的是某一特 定性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和)。事实上，等位基因间非等 位基因间除了加性效应外，还存在相互作用。 显性效应：是指同一位点内等位基因间的互作所产生的效应。若性状由多基因控 制，则各位点的显性效应是可加的。显性效应可以遗传但不能被固定，因为随着基因在 不同世代中的分离和重组，基因间的关系也会发生变化， 上位效应：是指不同基因位点内非等位基因间相互作用所产生的效应。也不能被 固定
由于基因中的加性效应在遗传过程中是可以固定的，即通过育种工作可以在后代 中固定下来的部分，而其它两个效应是由基因的互作造成的，在遗传后代时，由于基 因的分离重组使得这两部分在育种工作中不能被固定，因此，在数量遗传学中把全部 基因的加性效应值叫育种值(A),由显性效应产生的偏差叫显性偏差(D),由上位 (互作)产生的效应叫上位偏差(I),于是，表型值还可写成：P=A+D+1+E。 由于D和I是不能通过育种固定的部分，因此把其与E合并后称剩余值(R)。于是 P=A+R 根据统计学方差分析的原理，可得出： 表型方差(Vp)=育种值方差(VA)+剩余值方差(VR)=VA+VDV+VE 在育种实践中，通过对某一性状表型值的分析和计算，就可估测出各种选育性状 的遗传参数，计算出育种值和选择指数，根据这些指数选留种畜。 二、群体基因型均值 家畜改良的第一步是选择生产上有利的基因型，因此需先计算群体的基因型值。 以只有两个等位基因A1和A2的基因位点为例，设一个纯合体的基因型值为+，另 个纯合体基因型值为-a,杂合体的基因型值为d。各基因型值可以下示坐标表示： 坐标的原点位于两纯合体（基因型）数值的中点上，杂合体的基因型值取决于显 性度(ald) d=0时，称为无显性：0<d<a,A1对A2为不完全显性，-a<d<0时，A2对A1为不 完全显性；当d=+a时，A1为完全显性，当d=-a时，A2为完全显性：d>a时超显性。 当一个群体处于哈代-温伯格平衡时，根据上图可设A1为增效基因，A2为减效基 因，其频率分别为和q,随机交配后，可从已知的各基因型频率和基因型值估测出群 体的基因型值的平均数(u)。 u-a(p-q)+2pqd 若性状由多基因控制，则各位点的基因效应是可加的。 u=∑a(p-q)+2∑pad 另外，由于P=G+E 对于群体，当求其平均值时，P=G+E 当群体相当大时，环境偏差有正有负，E=0,故P=G=u 上式是以两个纯合体中点为0时的公式，而实际上两纯合子的平均值并不为0，如 果两个纯合体（基因型）数值的中点为M(绝对值)时， P-G-∑a(p-q)+2∑pqd+M 由于基因型值a和d一般是不能改变的，若想提高P,主要方法就是改变基因频率p 和q。在本例中，就是要有提高A1A1个体在群中的数量，尽量淘汰A2A2个体
三确定畜群的育种水平，估测种畜个体育种值 前己证明P-A+R,在一个较大的畜群中。整个群体平均的剩余值(R)等于0，因此 P-A,即从整个群体来说，平均的表型值就等于平均的育种值。 但在一个群体中，某一个体的表型值却不等于它的育种值，此外由于限性性状， 例如公牛不产奶，但它有产奶的遗传能力，在育种实践中，往往要用其女儿的产奶量 来估算其育种值。 例如，一头种公牛与从一群平均产奶量为P的母牛中随机抽得的母牛交配，所生 女儿的平均产奶量为D,则这头种公牛的育种值为：A-2(DP)+P 注：因为种公牛只提供给后代12基因，所以用后代产奶量估测种公牛的育种值 时，产奶量提高的部分应乘2。 四、计算选择差或选择强度，确定留种率 选择强度即标准化的选择差，选择差指的是留种个体表型均值与畜群平均数之 差。即S=万-卫（万表示留作种用个体的表型平均数，P表示畜群平均数）。 选择差除以性状表型的标准差，就是选择强度。即-S/0P，oP:表型标准差 (群体表型方差Vp的平方根)。 选择差的大小取决于：①留种率（留种个数/ 全群总个数*100%)：当0p相同时，留种率小， 选择差S大。②表型标准差σp,当留种率相同 时，标准差大，选择差也大。 G 计算或$的日的是确定留种第，实际应用 时，可根据S查表获得留种率。 五、估测每代预期得到的遗传进展 R=Sh2=ioPh2(h2为遗传力-VAVp,详见后章) 六、估测每年遗传进展或改良速度(RI0) RIO=∠R/GI G为世代间隔，即相传一代所需的时间，也即留种个体出生时亲本的平均年龄， 其计算公式如下： a;表示产仔时父母亲的平均年龄，N表示同窝成活的子女数。 第三节近交的遗传效应 一、近交的概念及类型 近亲交配（近交）(inbreeding)是指血缘关系较近的个体间的交配。根据近亲交 配亲缘类系的远近程度，近交常见的类型有： 1.自交：指的是同一个体产生的雌雄配子彼此融合的交配方式