（一）授粉受精过程 成熟了的花粉粒落到发育成熟了的雌蕊柱头上以后，经过识别，如为亲和的，柱 头上便不断分泌出某种特殊的酶和丰富的营养物质，促使花粉粒萌发，形成细长 的花粉管。花粉管在角质酶、果胶酶等的作用下，突破柱头，沿着花柱向子房伸 长，这过程中，花柱持续不断分泌各种酶类，分解花粉管经过的沿途花柱组织， 引导花粉管伸长并提供养料。花粉管进入子房之后，沿着子房腔内胚珠的珠孔方 向继续前进延伸，此时花粉管内已发生二个精子核和一个营养核，并逐渐移到花 粉管的尖端。花粉管到达珠孔而后从珠孔穿透珠心进入胚囊，在退化的助细胞内 释放其内含物。二个精细胞分别和胚囊中的卵细胞及中央细胞(二个极核)融合， 这一过程称为双受精，是被子植物所特有的（图 2－4，图 2－6）
（一）授粉受精过程 成熟了的花粉粒落到发育成熟了的雌蕊柱头上以后，经过识别，如为亲和的，柱 头上便不断分泌出某种特殊的酶和丰富的营养物质，促使花粉粒萌发，形成细长 的花粉管。花粉管在角质酶、果胶酶等的作用下，突破柱头，沿着花柱向子房伸 长，这过程中，花柱持续不断分泌各种酶类，分解花粉管经过的沿途花柱组织， 引导花粉管伸长并提供养料。花粉管进入子房之后，沿着子房腔内胚珠的珠孔方 向继续前进延伸，此时花粉管内已发生二个精子核和一个营养核，并逐渐移到花 粉管的尖端。花粉管到达珠孔而后从珠孔穿透珠心进入胚囊，在退化的助细胞内 释放其内含物。二个精细胞分别和胚囊中的卵细胞及中央细胞(二个极核)融合， 这一过程称为双受精，是被子植物所特有的（图 2－4，图 2－6）
在大多数情况下，花粉管进入胚囊必须通过珠孔才能达到受精的目的，称之为珠 孔受精或顶点受精；有时花粉管不通过珠孔，而是直接穿过合点进入胚囊，这种 方式称为合点受精；也有些花粉管既不通过珠孔，也不经过合点，而是中途直接 穿透珠被，再穿透珠心进入胚囊，这种方式称为中点受精（图 2－5）。 大多数植物，尤其是异花授粉植物，授粉前必须经过开花这一过程，但有些植物， 尤其是自花授粉的植物，在开花前就基本完成了授粉受精作用，如豌豆、番茄、 辣椒等，故称之为闭花受精。 植物一般要在完成受精之后，子房连同内部的胚珠才能发育成果实和种子。这个 时期对外界环境条件非常敏感，只要其中某一环节受影响，就不能受精，最后导 致空粒、秕粒、落花和落果等现象
在大多数情况下，花粉管进入胚囊必须通过珠孔才能达到受精的目的，称之为珠 孔受精或顶点受精；有时花粉管不通过珠孔，而是直接穿过合点进入胚囊，这种 方式称为合点受精；也有些花粉管既不通过珠孔，也不经过合点，而是中途直接 穿透珠被，再穿透珠心进入胚囊，这种方式称为中点受精（图 2－5）。 大多数植物，尤其是异花授粉植物，授粉前必须经过开花这一过程，但有些植物， 尤其是自花授粉的植物，在开花前就基本完成了授粉受精作用，如豌豆、番茄、 辣椒等，故称之为闭花受精。 植物一般要在完成受精之后，子房连同内部的胚珠才能发育成果实和种子。这个 时期对外界环境条件非常敏感，只要其中某一环节受影响，就不能受精，最后导 致空粒、秕粒、落花和落果等现象
除了雄性不育和雌蕊与花粉粒之间的遗传不亲合性，植株的营养不良等内因影响 传粉受精外，外因主要是气候条件、栽培措施等。其中以温度的影响最大。水稻 传粉受精的最适温度为 26～30℃；如日平均温度在 20℃以下，最低温度在 15℃ 以下，对水稻的传粉受精就有妨碍，从而造成减产。温度和水分对传粉受精也有 很大的影响，干旱高温天气，常使花粉萌发力很快丧失，柱头干枯，而大雨或长 期阴雨，会使花粉粒吸水破裂，柱头上的分泌物也会被雨水冲洗或稀释，不适合 花粉粒的萌发，同时阴雨妨碍传粉昆虫的活动，降低光合作用，这些都会影响到 植物的传粉和受精。此外，土壤营养条件等，对其也有直接或间接的影响，如氮 肥过多或过少，会影响受精时间的长短。所以农业上应结合当地气候的具体情况， 选用生育期合适的良种或适当调节栽培季节，加强栽培管理，保证在各种作物的 传粉和受精期间，少受不良环境的影响，使传粉受精能顺利进行。 （二）成熟过程 1.种子成熟的概念 当传粉受精完成后，受精卵发育成胚，受精极核发育形成胚乳，同时珠被发育形成种皮，具 有胚、胚乳和种皮三个基本结构的种子就形成了。但有些种子在发育过程中，胚乳被胚所吸 收，因而种子成熟时不具备胚乳或留有胚乳痕迹。 所谓种子成熟，是指胚发育完全和后熟充足的具有良好发芽能力的种子，真正成熟的种子应 具有以下几条标准： (1)种皮坚固，形成品种的固有色泽、大小、形状和千粒重。 (2)种子的干重不再增加，即营养物质停止运输。 (3)种子含水量减少，大部分贮藏养分处于非水溶状态、生长素、酶、维生素等特殊物质不 再变化。 (4)种子具有最高的发芽能力。 一些由于种皮坚固、透性差而造成种子发芽困难的种子，在种子发育并不十分充分时采收反 而对发芽有利，例如藜科的菠菜、甜菜等。 2.种子成熟过程中的生化变化 种子成熟过程，实质是卵细胞受精后经过细胞分裂发育成多细胞的胚及营养物质在种子内部 积累和变化的过程，在这一段时期里，植物体内的养分以溶解状态不断向种子内部运输，这 些可溶性养分运送至种子后很快转化为非溶解性的干物质积贮起来，即形成高分子淀粉、蛋 白质以及脂肪等。随着种子内部平均质量的不断增加和水分的减少，种子硬度逐渐增加，种 子形状、大小日趋固有即日趋成熟。 在种子成熟过程中，各种碳水化合物不断地积累和转化，在不同的成熟阶段中，淀粉积累的 速率是不平衡的。通常初期转运来的淀粉多沉积在皮层组织中，然后再由皮层的外围组织逐 渐地、全部地转移到胚乳。在不少植物中还发现，淀粉在胚和胚乳中积累的过程中，同时被 降降解来作为胚发育所需的能量，以及合成蛋白质等结构与贮藏物质的骨架，这种积累与利
除了雄性不育和雌蕊与花粉粒之间的遗传不亲合性，植株的营养不良等内因影响 传粉受精外，外因主要是气候条件、栽培措施等。其中以温度的影响最大。水稻 传粉受精的最适温度为 26～30℃；如日平均温度在 20℃以下，最低温度在 15℃ 以下，对水稻的传粉受精就有妨碍，从而造成减产。温度和水分对传粉受精也有 很大的影响，干旱高温天气，常使花粉萌发力很快丧失，柱头干枯，而大雨或长 期阴雨，会使花粉粒吸水破裂，柱头上的分泌物也会被雨水冲洗或稀释，不适合 花粉粒的萌发，同时阴雨妨碍传粉昆虫的活动，降低光合作用，这些都会影响到 植物的传粉和受精。此外，土壤营养条件等，对其也有直接或间接的影响，如氮 肥过多或过少，会影响受精时间的长短。所以农业上应结合当地气候的具体情况， 选用生育期合适的良种或适当调节栽培季节，加强栽培管理，保证在各种作物的 传粉和受精期间，少受不良环境的影响，使传粉受精能顺利进行。 （二）成熟过程 1.种子成熟的概念 当传粉受精完成后，受精卵发育成胚，受精极核发育形成胚乳，同时珠被发育形成种皮，具 有胚、胚乳和种皮三个基本结构的种子就形成了。但有些种子在发育过程中，胚乳被胚所吸 收，因而种子成熟时不具备胚乳或留有胚乳痕迹。 所谓种子成熟，是指胚发育完全和后熟充足的具有良好发芽能力的种子，真正成熟的种子应 具有以下几条标准： (1)种皮坚固，形成品种的固有色泽、大小、形状和千粒重。 (2)种子的干重不再增加，即营养物质停止运输。 (3)种子含水量减少，大部分贮藏养分处于非水溶状态、生长素、酶、维生素等特殊物质不 再变化。 (4)种子具有最高的发芽能力。 一些由于种皮坚固、透性差而造成种子发芽困难的种子，在种子发育并不十分充分时采收反 而对发芽有利，例如藜科的菠菜、甜菜等。 2.种子成熟过程中的生化变化 种子成熟过程，实质是卵细胞受精后经过细胞分裂发育成多细胞的胚及营养物质在种子内部 积累和变化的过程，在这一段时期里，植物体内的养分以溶解状态不断向种子内部运输，这 些可溶性养分运送至种子后很快转化为非溶解性的干物质积贮起来，即形成高分子淀粉、蛋 白质以及脂肪等。随着种子内部平均质量的不断增加和水分的减少，种子硬度逐渐增加，种 子形状、大小日趋固有即日趋成熟。 在种子成熟过程中，各种碳水化合物不断地积累和转化，在不同的成熟阶段中，淀粉积累的 速率是不平衡的。通常初期转运来的淀粉多沉积在皮层组织中，然后再由皮层的外围组织逐 渐地、全部地转移到胚乳。在不少植物中还发现，淀粉在胚和胚乳中积累的过程中，同时被 降降解来作为胚发育所需的能量，以及合成蛋白质等结构与贮藏物质的骨架，这种积累与利
用的调节现象，可能有利于胚能在相对稳定而且比较充分的营养环境下正常发育。 蛋白质在种子成熟过程中积累比较早，种子中蛋白质的合成通常有两种方式：一种是由叶子 流入种子中的氨基酸直接合成蛋白质；二是流入种子中的氨基酸先分解成氨素，而后再与 а －酮酸结合形成新的氨基酸，最后再合成蛋白质。 脂肪在种子成熟过程中的含量是逐渐增加的，初期速度很慢，随着种子日趋成熟，则积累的 速度急剧加快，直至出现一个最高峰，而后又逐渐降下来。 酶在植物的绿色器官中形成，并以溶解状态流入种子中。在种子成熟过程中，各种营养物质 的转化和积累均取决于酶的种类、性质和活化状态。种子成熟初期，水解酶的活性极高，水 解酶的水解作用最为旺盛；相反，营养物质的合成作用却进行得最为微弱。随着种子细胞数 量的迅速增加，胞壁面积相应地扩大，以及淀粉粒在细胞中的大量形成，便大大地促进了酶 在胞壁表面和淀粉粒上的吸附作用，于是水解酶的活性便逐渐减弱，而合成酶的活性急剧增 加。当达到一定程度之后，合成酶的活性也慢慢地缓和下来，于是营养物质的积累和转化作 用也相应地缓和下来，直到最后合成酶的活性完全停止，种子也达到成熟期。 由于不同植物种子的遗传性不同，酶活性也不同，以及外界环境条件的综合影响作用，会导 致其合成与水解作用的比例发生变化。因而，营养物质在种子中的积累速度也不可能是永远 恒定不变的。 总之，种子的成熟过程，不仅与其本身的遗传特性有关，而且与外界环境条件的总体有关， 与植物个体内部的生化特性也有关。 3.种子成熟过程中的物理变化 在种子成熟初期，随着养分和水分的大量流入，种子表面所进行的蒸腾作用远较叶片表面的 强烈，蒸腾作用使种子中不溶解物质浓度逐渐增加，从而促进了合成作用的加快进行。与此 同时种子还进行着旺盛的自身气体交换，即一方面吸收二氧化碳，依靠存在于种子表面的叶 绿素制造部分有机物质，另一方面吸收氧气以完成种子营养物质的转化，直到种子成熟后期， 叶绿素才完全消失，营养物质积累和光合作用也逐渐趋向停滞，种子日渐硬化且达到固有大 小、形态和色泽，最后进入完熟期。在种子形成和发育成熟过程中，首先是生长种子的长度， 其次是生长种子的宽度，最后生长种子的厚度、随着种子成熟度的增加，种子的体积也相应 增加，其增加的速度因种而异，例如，豆科和十字花科种子其体积的增加特别迅速，在绿熟 期便达到最大限度。干物质重随种子成熟的增加而增加，含水量随种子成熟度的增加而减少。 在种子成熟过程中，比重的变化比干重的变化更有规律性。了解这些规律性，就可以正确掌 握种子的适收期，这对那些果实成熟后容易自动开裂的种类采种时十分重要。例如某些豆科 和十字花科植物，如果收获过晚，果实自然开裂而种子撒落，如果收获过早，则因种子尚未 达到适宜的成熟度而降低种子的质量。象这些种子最后的完熟期前几日采收，采收后不急于 脱粒，而是让种子在母体中后熟 3～5 日，完成生理成熟阶段。 一般来说，种子的发芽率随成熟度增加而提高，但也有少数例外，例如菠菜、甜菜种子，一 旦过度成熟，发芽率反而降低。究其原因，一是种子过度成熟之后，内部水分大量散失，从 而影响或抑制了各种酶的活性，二是种子过度成熟造成种内透水透气性减弱，从而影响种子 的发芽能力。 4.影响种子成熟的因素 从开花授粉受精至种子完全成熟所需的时间因植物种类，品种种性不同而异，但它受环境条 件，主要是湿度、温度、营养条件及光照的影响也极大。 空气相对湿度的大小，对种子成熟期长短有极明显的影响作用。种子成熟初期含水量很高， 如果这时灌水适度，空气相对湿度较小，则种子蒸腾作用强烈，有利于种子内部水分散失和 营养物质的合成，能促进种子正常早熟；如果旷久阴雨连绵，空气相对湿度很大，阳光少， 气温低，种子蒸腾作用缓慢，水分向外散失受阻，酶活性减弱，代谢作用下降，营养物质输
用的调节现象，可能有利于胚能在相对稳定而且比较充分的营养环境下正常发育。 蛋白质在种子成熟过程中积累比较早，种子中蛋白质的合成通常有两种方式：一种是由叶子 流入种子中的氨基酸直接合成蛋白质；二是流入种子中的氨基酸先分解成氨素，而后再与 а －酮酸结合形成新的氨基酸，最后再合成蛋白质。 脂肪在种子成熟过程中的含量是逐渐增加的，初期速度很慢，随着种子日趋成熟，则积累的 速度急剧加快，直至出现一个最高峰，而后又逐渐降下来。 酶在植物的绿色器官中形成，并以溶解状态流入种子中。在种子成熟过程中，各种营养物质 的转化和积累均取决于酶的种类、性质和活化状态。种子成熟初期，水解酶的活性极高，水 解酶的水解作用最为旺盛；相反，营养物质的合成作用却进行得最为微弱。随着种子细胞数 量的迅速增加，胞壁面积相应地扩大，以及淀粉粒在细胞中的大量形成，便大大地促进了酶 在胞壁表面和淀粉粒上的吸附作用，于是水解酶的活性便逐渐减弱，而合成酶的活性急剧增 加。当达到一定程度之后，合成酶的活性也慢慢地缓和下来，于是营养物质的积累和转化作 用也相应地缓和下来，直到最后合成酶的活性完全停止，种子也达到成熟期。 由于不同植物种子的遗传性不同，酶活性也不同，以及外界环境条件的综合影响作用，会导 致其合成与水解作用的比例发生变化。因而，营养物质在种子中的积累速度也不可能是永远 恒定不变的。 总之，种子的成熟过程，不仅与其本身的遗传特性有关，而且与外界环境条件的总体有关， 与植物个体内部的生化特性也有关。 3.种子成熟过程中的物理变化 在种子成熟初期，随着养分和水分的大量流入，种子表面所进行的蒸腾作用远较叶片表面的 强烈，蒸腾作用使种子中不溶解物质浓度逐渐增加，从而促进了合成作用的加快进行。与此 同时种子还进行着旺盛的自身气体交换，即一方面吸收二氧化碳，依靠存在于种子表面的叶 绿素制造部分有机物质，另一方面吸收氧气以完成种子营养物质的转化，直到种子成熟后期， 叶绿素才完全消失，营养物质积累和光合作用也逐渐趋向停滞，种子日渐硬化且达到固有大 小、形态和色泽，最后进入完熟期。在种子形成和发育成熟过程中，首先是生长种子的长度， 其次是生长种子的宽度，最后生长种子的厚度、随着种子成熟度的增加，种子的体积也相应 增加，其增加的速度因种而异，例如，豆科和十字花科种子其体积的增加特别迅速，在绿熟 期便达到最大限度。干物质重随种子成熟的增加而增加，含水量随种子成熟度的增加而减少。 在种子成熟过程中，比重的变化比干重的变化更有规律性。了解这些规律性，就可以正确掌 握种子的适收期，这对那些果实成熟后容易自动开裂的种类采种时十分重要。例如某些豆科 和十字花科植物，如果收获过晚，果实自然开裂而种子撒落，如果收获过早，则因种子尚未 达到适宜的成熟度而降低种子的质量。象这些种子最后的完熟期前几日采收，采收后不急于 脱粒，而是让种子在母体中后熟 3～5 日，完成生理成熟阶段。 一般来说，种子的发芽率随成熟度增加而提高，但也有少数例外，例如菠菜、甜菜种子，一 旦过度成熟，发芽率反而降低。究其原因，一是种子过度成熟之后，内部水分大量散失，从 而影响或抑制了各种酶的活性，二是种子过度成熟造成种内透水透气性减弱，从而影响种子 的发芽能力。 4.影响种子成熟的因素 从开花授粉受精至种子完全成熟所需的时间因植物种类，品种种性不同而异，但它受环境条 件，主要是湿度、温度、营养条件及光照的影响也极大。 空气相对湿度的大小，对种子成熟期长短有极明显的影响作用。种子成熟初期含水量很高， 如果这时灌水适度，空气相对湿度较小，则种子蒸腾作用强烈，有利于种子内部水分散失和 营养物质的合成，能促进种子正常早熟；如果旷久阴雨连绵，空气相对湿度很大，阳光少， 气温低，种子蒸腾作用缓慢，水分向外散失受阻，酶活性减弱，代谢作用下降，营养物质输