Deltaweightl array [1 . NUM_OF_OUTPUT, 1 .. NUM_OF_HIDDEN] dj[n,j]:=0 Deltaweight2: array [1.. NUM OF_HIDDEN, 1. NUMOF_IMPUT tpuT do dj[n, j]:- dg(hj[n, j])* weight1[1, 3] s [n,订 le: file of ImputType TargetFile: file of TargetType ExportFile: Text: eItaweight2[3, k] function g(h real): real for n:=1 to NUM_OF_SPECIMEN do eltaweight2[, k] g:1.0/(1+EXp(-2.0° Beta s h)) n, j] * Imput[n, k] Exp (-1.0* Time/ TimeofRe laxation); function dg(h real): real; weight[, k] := weight[i, k] Deltaweight2[3, k] eciseEnough TRUE temp:EXp(-2.0·Beta°h fo to NuM OF OUTpUT do dg : 2.0* Beta s temp 1.0 (Abs(Deltaweighti[i, j])/Eta Precision) procedure Initialize write(Initializing..); 1 to NUM_OF_IMPUT do Assign(ImputFile, Imput_file) and (Abs(Del taweight2[i, k])/ Eta Precision) Read (ImputFile, Imput) lose(ImputFile) writeLn(Done!') Assign(TargetFile, Target_ file) procedure Test Pead(Taroetcal rget) Close〔 TargetFile) Time :a 0.0: for n 1 to NUM_OF_ SPECIMEN do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do PreciseEnough : FALSE; 1 to OUTPUT do hi[n, j] := h weight[i, k]*Imput[n, k 5)°2 weight[3, k]:=(Random-05)*2.0 writeLn(Done! for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do output [ :=g〔hi[n,i]) ght1i,j· Hi dden[n, rocedure Learn write(Learner writeLn(Done!') hile not PreciseEnough do procedure xport write(Exporting.. for n m 1 to NUM_OF_SPECIMEN for j:= 1 to NUM_OF_HIDDEN do Assign(ExportFile, Export_file) hj[n,j:0.0; r k m 1 to NUM_oF IMPUT do hi[n, j] weight[i, k]* Imput[n, k] for i :m 1 to NUM_OF_ OUTPUT do dden [ g(hi[n, j]) write(ExportFile, output[n, i] 4); WriteLn(ExportFile) Close(ExportFile) hi[n,i]:0.0 writeLn(Done!') hi[n, i idden [n, j]: output[n, i]:= g(hi [n, i]) (welcome to Neural_Networkfor_fern_classification! enter the directory and name of imputfile: for n 1 to NUM_OF_SPECIMEN Please enter the directory and name of targetfile: di[n,i]:dg〔hi[n,j])◆〔 Target[n,i]- output[n,i]) (Target_file) or i :e 1 to NUM OF OUTpuT do for j:= 1 to NUM_OF_HIDDEN do Initialize 1 to NUM OF SPECIMEN do Deltaweight1[ Itaweightl[i, j] 5) write('Please enter the directory and name of exportfile: )i 4 Exp(-1.0% Time/ TimeofRe laxation) ReadLn(Export_file); weight1[i, j] : weighti[i, j]+ DeltaweightI[i, j for; I to NUM_OF_SPECIMEN write(Press ENTER to terminate..) n
DeltaWeight1 : array [1 .. NUM_OF_OUTPUT, 1 .. NUM_OF_HIDDEN] of real; DeltaWeight2 : array [1 .. NUM_OF_HIDDEN, 1 .. NUM_OF_IMPUT] of real; ImputFile : file of ImputType; TargetFile : file of TargetType; ExportFile : Text; function g(h : real) : real; begin g := 1.0 / (1 + Exp(-2.0 * Beta * h)) end; function dg(h : real) : real; var temp : real; begin temp := Exp(-2.0 * Beta * h); dg := 2.0 * Beta * temp / Sqr(1.0 + temp) end; procedure Initialize; begin Write('Initializing... '); Assign(ImputFile, Imput_file); Reset(ImputFile); Read(ImputFile, Imput); Close(ImputFile); Assign(TargetFile, Target_file); Reset(TargetFile); Read(TargetFile, Target); Close(TargetFile); Time := 0.0; PreciseEnough := FALSE; Randomize; for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do Weight1[i, j] := (Random - 0.5) * 2.0; for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do for k := 1 to NUM_OF_IMPUT do Weight2[j, k] := (Random - 0.5) * 2.0; WriteLn('Done!') end; procedure Learn; begin Write('Learning... '); while not PreciseEnough do begin Time := Time + 1.0; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do begin hj[n, j] := 0.0; for k := 1 to NUM_OF_IMPUT do hj[n, j] := hj[n, j] + Weight2[j, k] * Imput[n, k]; Hidden[n, j] := g(hj[n, j]) end; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do begin hi[n, i] := 0.0; for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do hi[n, i] := hi[n, i] + Weight1[i, j] * Hidden[n, j]; Output[n, i] := g(hi[n, i]) end; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do di[n, i] := dg(hi[n, i]) * (Target[n, i] - Output[n, i]); for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do begin DeltaWeight1[i, j] := 0.0; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do DeltaWeight1[i, j] := DeltaWeight1[i, j] + Eta * di[n, i] * Hidden[n, j] + NoiseAmplitude * (Random - 0.5) * Exp(-1.0 * Time / TimeOfRelaxation); Weight1[i, j] := Weight1[i, j] + DeltaWeight1[i, j] end; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do begin dj[n, j] := 0.0; for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do dj[n, j] := dj[n, j] + dg(hj[n, j]) * Weight1[i, j] * di[n, i] end; for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do for k := 1 to NUM_OF_IMPUT do begin DeltaWeight2[j, k] := 0.0; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do DeltaWeight2[j, k] := DeltaWeight2[j, k] + Eta * dj[n, j] * Imput[n, k] + NoiseAmplitude * (Random - 0.5) * Exp(-1.0 * Time / TimeOfRelaxation); Weight2[j, k] := Weight2[j, k] + DeltaWeight2[j, k] end; PreciseEnough := TRUE; for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do PreciseEnough := PreciseEnough and (Abs(DeltaWeight1[i, j]) / Eta < Precision); if PreciseEnough then for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do for k := 1 to NUM_OF_IMPUT do PreciseEnough := PreciseEnough and (Abs(DeltaWeight2[j, k]) / Eta < Precision) end; WriteLn('Done!'); end; procedure Test; begin Write('Testing... '); for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do begin hj[n, j] := 0.0; for k := 1 to NUM_OF_IMPUT do hj[n, j] := hj[n, j] + Weight2[j, k] * Imput[n, k]; Hidden[n, j] := g(hj[n, j]) end; for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do begin hi[n, i] := 0.0; for j := 1 to NUM_OF_HIDDEN do hi[n, i] := hi[n, i] + Weight1[i, j] * Hidden[n, j]; Output[n, i] := g(hi[n, i]) end; WriteLn('Done!') end; procedure Xport; begin Write('Exporting... '); Assign(ExportFile, Export_file); Rewrite(ExportFile); for n := 1 to NUM_OF_SPECIMEN do begin for i := 1 to NUM_OF_OUTPUT do Write(ExportFile, Output[n, i] : 8 : 4); WriteLn(ExportFile) end; Close(ExportFile); WriteLn('Done!') end; begin WriteLn('Welcome to Neural_Network_for_Fern_Classification!'); Write('Please enter the directory and name of imputfile: '); ReadLn(Imput_file); Write('Please enter the directory and name of targetfile: '); ReadLn(Target_file); Initialize; Learn; Test; Write('Please enter the directory and name of exportfile: '); ReadLn(Export_file); Xport; Write('Press ENTER to terminate...'); ReadLn end
昆虫步态的形式、结构与对称性 彭容豪顾星潘新竹张昊王昕鲁伯埙 动物的行进步态( locomotory gaits)是有机体行为组织的一种个优雅的例证。对动物行进方式的类型、结构的分析 也具有非常大的仿生学意义。步态类型较为简单的无脊椎动物中,鞘翅目的一些以步行为主要运动方式的甲虫具有最为高 级与典型的步态。我们通过制造不同行进环境与负荷的方法,以普通的DV摄影(0.04秒的时间分辨率)记录被试的不同 运动姿态,以解读其不同类型的步态模式,并由此研究不同模式之间的转变规律及各模式所拥有的共同结构单元。 受早先的一些基于协同学( Synergetics)方法对四足动物的原先的对称步态(三角步和轮替步)消失,代之以以单侧蠕动状 步态的研究( Schoner, Yiang& Kelso,1990)的启发,我们将相轮替为基本结构单元的间断步。 似的方法运用到甲虫上。最为典型与常见的昆虫步态类型是三角 步,它是一种快步态,具有较高的对称性:而我们发现的低速度 或高负荷情形下的步态类型—轮替步,则具有稍低的对称性 步态的对称性可用置换群描述1,当某种高对称性步态转变为较 低对称性步态时,新步态在原置换群中部分元素的作用下已失去 了不变性,而原置换群的一个非平凡子群将成为新的对称性的描 述,这种现象就是对称性破缺。从理论上讲,存在两种对称性相 当的轮替步,事实上我们观察到同一个被试可以具有这两种轮替 步,这说明多途径的对称性的破缺可能是随机的。当负荷进一步 加大时,步态的对称性进一步下降、不规则性也增加,但仍存在 一种单侧蠕动状轮替的基本步态结构单元,结合与多足节肢动物 的比较,我们认为,单侧蠕动状轮替可能就是节肢动物步态协调 的基本结构 材料与方法 在2002年7月8日至19日往浙江省天目山自然保护区的野 外考察过程中,主要捕捉独角仙、天牛两种鞘翅目昆虫为研究被 图一记录得到的天牛、独角仙的不同步态 (沿用 Gambaryan,1974使用的符号规则) 用足够粗糙的平地、狭窄方脊为主要地形,配合以不同的坡 (a)三角步;(b)左滞轮替步;(c)右滞轮替步;(d)间断步 度以增减运动负荷。以每秒25帧的家用DV从各个角度摄影,记 以上判断与归纳所根据的主要原始数据请见附录 录被试的步行运动姿态和过程 不同地形上的步态表现与运动负荷的相关性也可由特定地 形下的步行平均速度表征。我们测量了天牛、独角仙两种被试在 分析与结果 不同地形下的平均步行速度(见表二)。 们将左前、左中、左后、右前、右中和右后足分别用字母表二天牛、独角仙在不同地形上的平均步行速度(单位:cm/s) 表示:f、1z、h、rf、rz、rh 平地 狭窄方脊 对记录的录像资料分析发现,天牛、独角仙两种甲虫在没有 水平10°上坡30°上坡 3.653 2.558 1.426 坡度的平地和狭窄方脊上具有两种不同的步态:三角步(快步)独角仙4355 4.746 2733 和轮替步(慢步);而轮替步又有左滞和右滞两种形式(详见图 并且天牛和独角仙在不同的地形上的步态表现也是不同的(见表 讨论 步态的相位描述 表一天牛、独角仙在不同地形上的不同步态表现 动物的步行是一种周期性运动,且各个足的运动频率都是相 同的,而步态的不同就在于各个足周期运动的不同耦合形式。所 以,可以用各个足的相位(以相角描述)的有序排列对步态进行 独角仙的平地爬行的记录中,同一个被试出现过左滞轮替步描述。三角步、左滞和右滞轮替步的相角见图 和右滞轮替步两种步态,但是没有记录到两种步态的转变过程 以表示相角,简便起见,以2丌作为单位,我们将六足的 种轮替步一旦形成便较稳定,不会转化为另一种 相角写成相角向量的形式: 以天牛为被试,进一步用加大坡度的方法加重被试步行的负 Φ=(φφ h of o d血) 荷,我们发现步行上坡的的速度进一步放慢,步态也变得不规则, 那么三角步、左滞和右滞轮替步的相角向量就是
昆虫步态的形式、结构与对称性 彭容豪 顾 星 潘新竹 张 昊 王 昕 鲁伯埙 动物的行进步态（locomotory gaits）是有机体行为组织的一种个优雅的例证。对动物行进方式的类型、结构的分析， 也具有非常大的仿生学意义。步态类型较为简单的无脊椎动物中，鞘翅目的一些以步行为主要运动方式的甲虫具有最为高 级与典型的步态。我们通过制造不同行进环境与负荷的方法，以普通的 DV 摄影（0.04 秒的时间分辨率）记录被试的不同 运动姿态，以解读其不同类型的步态模式，并由此研究不同模式之间的转变规律及各模式所拥有的共同结构单元。 受早先的一些基于协同学（Synergetics）方法对四足动物的 步态的研究（Schöner, Yiang & Kelso, 1990）的启发，我们将相 似的方法运用到甲虫上。最为典型与常见的昆虫步态类型是三角 步，它是一种快步态，具有较高的对称性；而我们发现的低速度 或高负荷情形下的步态类型— — 轮替步，则具有稍低的对称性。 步态的对称性可用置换群描述[1]，当某种高对称性步态转变为较 低对称性步态时，新步态在原置换群中部分元素的作用下已失去 了不变性，而原置换群的一个非平凡子群将成为新的对称性的描 述，这种现象就是对称性破缺。从理论上讲，存在两种对称性相 当的轮替步，事实上我们观察到同一个被试可以具有这两种轮替 步，这说明多途径的对称性的破缺可能是随机的。当负荷进一步 加大时，步态的对称性进一步下降、不规则性也增加，但仍存在 一种单侧蠕动状轮替的基本步态结构单元，结合与多足节肢动物 的比较，我们认为，单侧蠕动状轮替可能就是节肢动物步态协调 的基本结构。 材料与方法 在 2002 年 7 月 8 日至 19 日往浙江省天目山自然保护区的野 外考察过程中，主要捕捉独角仙、天牛两种鞘翅目昆虫为研究被 试。 用足够粗糙的平地、狭窄方脊为主要地形，配合以不同的坡 度以增减运动负荷。以每秒 25 帧的家用 DV 从各个角度摄影，记 录被试的步行运动姿态和过程。 分析与结果 我们将左前、左中、左后、右前、右中和右后足分别用字母 表示：lf、lz、lh、rf、rz、rh。 对记录的录像资料分析发现，天牛、独角仙两种甲虫在没有 坡度的平地和狭窄方脊上具有两种不同的步态：三角步（快步） 和轮替步（慢步）；而轮替步又有左滞和右滞两种形式（详见图一）。 并且天牛和独角仙在不同的地形上的步态表现也是不同的（见表 一）。 表一 天牛、独角仙在不同地形上的不同步态表现 平 地 狭 窄 方 脊 天 牛 三 角 步 轮 替 步 独 角 仙 轮 替 步 三 角 步 独角仙的平地爬行的记录中，同一个被试出现过左滞轮替步 和右滞轮替步两种步态，但是没有记录到两种步态的转变过程： 一种轮替步一旦形成便较稳定，不会转化为另一种。 以天牛为被试，进一步用加大坡度的方法加重被试步行的负 荷，我们发现步行上坡的的速度进一步放慢，步态也变得不规则， 原先的对称步态（三角步和轮替步）消失，代之以以单侧蠕动状 轮替为基本结构单元的间断步。 (a) (b) (c) (d) 图一 记录得到的天牛、独角仙的不同步态 （沿用 Gambaryan, 1974 使用的符号规则） (a) 三角步；(b) 左滞轮替步；(c) 右滞轮替步；(d) 间断步。 以上判断与归纳所根据的主要原始数据请见附录。 不同地形上的步态表现与运动负荷的相关性也可由特定地 形下的步行平均速度表征。我们测量了天牛、独角仙两种被试在 不同地形下的平均步行速度（见表二）。 表二 天牛、独角仙在不同地形上的平均步行速度（单位：cm/s） 狭 窄 方 脊 平 地 水 平 10°上坡 30°上坡 天 牛 6.641 3.653 2.558 1.426 独 角 仙 4.355 4.746 4.181 2.733 讨论 步态的相位描述 动物的步行是一种周期性运动，且各个足的运动频率都是相 同的，而步态的不同就在于各个足周期运动的不同耦合形式。所 以，可以用各个足的相位（以相角描述）的有序排列对步态进行 描述。三角步、左滞和右滞轮替步的相角见图二。 以 表示相角，简便起见，以 2π作为单位，我们将六足的 相角写成相角向量的形式： 那么三角步、左滞和右滞轮替步的相角向量就是：
101 E, -E, Op,HF(p, q=r, 1; f, z, h) 3=(033303 其中E为恒等操作,-E为负操作,O。为行列交换操作( q为行列标),F=O2O=OhOn=OfO2为向前轮换操作 hr=(0 HO2Od=Oa1O2=OhOa为向后轮换操作 当然,由于真正有意义的只是两足的相对相位,所以形如 别研究这几个行列置换操作对三角步、左滞和右滞轮替步 的相角向量的不变性,我们得到三角步的行列置换不变群为 的向量都与Φ相等(其中I=(111 1):c为任意常 T=E,-E, O+, Ohf) 而轮替步的行列置换不变群为 R=E,一E,HF 由于忽略了对角交换,无论左滞、右滞轮替步的行列置换不变群 都是 可见,从Σ开始,去除轮换行置换操作的对称性破缺即形成 三角步:而去除单一行列置换操作的对称性破缺形成轮替步。而 左滞、右滞的发生则源于对角置换操作的破缺。 步态转变的动因 我们发现,在不同的地形条件下,单一物种的被试采取不同 的步态:而且不同物种的被试对同一组地形的步态反应也不同。 这说明被试会根据不同的环境及其运动意向对步态进行选择。 图二三角步、左滞和右滞轮替步的相角的图解 Hoyt& r Taylor(1981)对马在踏车上以不同步态运动的耗 (沿用 Schoner, Yiang& Kelso,1990使用的符号) 氧量的测定实验显示,特定的步态在特定的行进速度下具有代谢 (a)三角步;(b)左滞轮替步;()右滞轮替步。 上的优越性。我们将这个结论推广,认为昆虫步态的代谢需求也 步态的对称性 是行进速度(运动意向)与环境因子的函数。于是步态转变的动 因就可以顺理成章的被解释为在特定条件下能量节省原则或效用 维向量,置换操作共有6!=720种。可以证明,这720个操作在最大化原则的体现。也就是说,当环境或意愿改变,使得原先步 操作算子叠加运算下构成一置换对称群,记为S 态的效用(单位能量消耗所获得的步行距离)小于另一种步态时, 称置换操作P为向量Φ的不变操作,当且仅当成立 转换便发生了。在这个意义上,步态的转变具有适应性的意义 PΦ=更 不过简并步态也是存在的,比如左滞和右滞轮替步,它们其 此时亦称Φ为操作P下的不变向 实是互呈镜像的两种步行模式,具有相同的环境适应力与代谢消 对于特定的向量④,其所有的不变操作构成一个5的子群,耗。然而在实际情况下只能选择其中的一种,我们对独角仙平地 称为Φ的不变群。 行走的观察发现,左滞、右滞两种轮替步机会均等地出现,同一 对于我们得到的三角步、左滞和右滞轮替步的相角向量,相个被试也屡次出现两种步态,不存在偏好。所以我们认为,转化 应的不变群记为T、R和Rr。T中含有72个元素:R和R中各为简并步态时存在随机的选择,靠近临界点时的涨落对简并步态 含有24个元素。T、R和Rr都是S的非平凡子群。 的选择起决定作用。 从这三种步态的不变群来看,它们具有如图三所示的关系。单侧蠕动状轮替步态协调的基本结构 我们将单侧的足按照后中前的顺序依次紧接跨步的运动行 为称作单侧蠕动状轮替(如图四) 图四单侧蠕动状轮替图示(以黄色表示) 图三三角步、左滞和右滞轮替步的对称性关系 在我们观察到的三角步、轮替步和间断步中,任何周期都可 图中的数字代表两次对称性破缺 以被分解为若干单侧蠕动状轮替的迭合(见图五)。 考虑到六个足的排列是有规律的,即按照 从这样的角度看,单侧蠕动状轮替似乎是所有步态的基本单 位,其不同时间间隔的耦合形成了不同的步态 If rf 我们对爬坡的高负荷步行运动时出现的间断步的解读显示 单一的单侧蠕动状轮替已经被长时间的停滞所隔开,而单个单侧 的形式排列,因此,实际上左右和前中后都具有特定的位置意义 蠕动状轮替中却没有间断:在轮替步中,相邻的单侧蠕动状轮替 如果不考虑对角交换作用,仅包含行(前中后)和列(左右)的互相紧密连接:而在三角步中,相邻的单侧蠕动状轮替的1/3 置换操作,此时总的行列置换群记为
当然，由于真正有意义的只是两足的相对相位，所以形如 的向量都与 相等（其中 ；c 为任意常 数）。 (a) (b) (c) 图二 三角步、左滞和右滞轮替步的相角的图解 （沿用 Schöner, Yiang & Kelso, 1990 使用的符号） (a) 三角步；(b) 左滞轮替步；(c) 右滞轮替步。 步态的对称性 我们将重排向量内各分量次序的变换称为置换操作。对于 6 维向量，置换操作共有 6! = 720 种。可以证明，这 720 个操作在 操作算子叠加运算下构成一置换对称群，记为 S6。 称置换操作 P 为向量 的不变操作，当且仅当成立 此时亦称 为操作 P 下的不变向量。 对于特定的向量 ，其所有的不变操作构成一个 S6的子群， 称为 的不变群。 对于我们得到的三角步、左滞和右滞轮替步的相角向量，相 应的不变群记为 T、Rl 和 Rr。T 中含有 72 个元素；Rl 和 Rr 中各 含有 24 个元素。T、Rl 和 Rr 都是 S6的非平凡子群。 从这三种步态的不变群来看，它们具有如图三所示的关系。 图三 三角步、左滞和右滞轮替步的对称性关系 图中的数字代表两次对称性破缺。 考虑到六个足的排列是有规律的，即按照 的形式排列，因此，实际上左右和前中后都具有特定的位置意义。 如果不考虑对角交换作用，仅包含行（前中后）和列（左右）的 置换操作，此时总的行列置换群记为 其中 E 为恒等操作，-E 为负操作，Opq为行列交换操作（p、 q 为行列标），F= Ofz Ozh = Ozh Ohf = Ohf Ofz 为向前轮换操作， H= Ofz Ohf = Ozh Ofz = Ohf Ozh 为向后轮换操作。 分别研究这几个行列置换操作对三角步、左滞和右滞轮替步 的相角向量的不变性，我们得到三角步的行列置换不变群为 而轮替步的行列置换不变群为 由于忽略了对角交换，无论左滞、右滞轮替步的行列置换不变群 都是 。 可见，从Σ开始，去除轮换行置换操作的对称性破缺即形成 三角步；而去除单一行列置换操作的对称性破缺形成轮替步。而 左滞、右滞的发生则源于对角置换操作的破缺。 步态转变的动因 我们发现，在不同的地形条件下，单一物种的被试采取不同 的步态；而且不同物种的被试对同一组地形的步态反应也不同。 这说明被试会根据不同的环境及其运动意向对步态进行选择。 Hoyt & Taylor（1981）对马在踏车上以不同步态运动的耗 氧量的测定实验显示，特定的步态在特定的行进速度下具有代谢 上的优越性。我们将这个结论推广，认为昆虫步态的代谢需求也 是行进速度（运动意向）与环境因子的函数。于是步态转变的动 因就可以顺理成章的被解释为在特定条件下能量节省原则或效用 最大化原则的体现。也就是说，当环境或意愿改变，使得原先步 态的效用（单位能量消耗所获得的步行距离）小于另一种步态时， 转换便发生了。在这个意义上，步态的转变具有适应性的意义。 不过简并步态也是存在的，比如左滞和右滞轮替步，它们其 实是互呈镜像的两种步行模式，具有相同的环境适应力与代谢消 耗。然而在实际情况下只能选择其中的一种，我们对独角仙平地 行走的观察发现，左滞、右滞两种轮替步机会均等地出现，同一 个被试也屡次出现两种步态，不存在偏好。所以我们认为，转化 为简并步态时存在随机的选择，靠近临界点时的涨落对简并步态 的选择起决定作用。 单侧蠕动状轮替— —步态协调的基本结构 我们将单侧的足按照后-中-前的顺序依次紧接跨步的运动行 为称作单侧蠕动状轮替（如图四）。 图四 单侧蠕动状轮替图示（以黄色表示） 在我们观察到的三角步、轮替步和间断步中，任何周期都可 以被分解为若干单侧蠕动状轮替的迭合（见图五）。 从这样的角度看，单侧蠕动状轮替似乎是所有步态的基本单 位，其不同时间间隔的耦合形成了不同的步态。 我们对爬坡的高负荷步行运动时出现的间断步的解读显示， 单一的单侧蠕动状轮替已经被长时间的停滞所隔开，而单个单侧 蠕动状轮替中却没有间断；在轮替步中，相邻的单侧蠕动状轮替 互相紧密连接；而在三角步中，相邻的单侧蠕动状轮替的 1/3 (a)
牛与独角仙对平地和狭窄方脊两种不同地形表现出的不同步态反 应就是这类多样性的表现之一。很可能天牛的栖息环境以平面或 小曲率曲面为主,因而其在这类地形上采用效能最高的三角步: () 而独角仙的栖息环境可能是树枝等大曲率或条杆状物体,因而在 图五各种步态中单侧蠕动状轮替的迭合模式(以不同颜色表示)这类地形中采用三角步。我们得到的平均步行速度的数据支持以 (a)三角步;(b)轮替步;()间断步。 上的观点(见图六),两个种的被试都在采用三角步的地形下达到 互相重叠。无论哪一种步态中,单侧蠕动状轮替都具有以下两条最大步行速度,因此可以认为,这种地形就是其最适应地形。然 性质: 而无论如何,步态的选择还是遵循前述的能量节约原则和效能最 1)所有步态都由单侧蠕动状轮替构成: 大化原则 2)单侧蠕动状轮替本身不可分割 700 由此,单侧蠕动状轮替具有步态构成“原子”的性质。我们 有理由认为,单侧蠕动状轮替是构成昆虫步态协调的基本运动行 6.00 为单元。 更进一步,考虑到如马陆等倍足纲以及蜈蚣等唇足纲节肢动 物的单侧步态也是由后到前的轮替状运动:甚至许多完全变态的 上3.00 昆虫的幼虫也具有蠕动状轮替的运动模式。所以我们认为,单侧 200 蠕动状轮替还可能是单肢亚门的节肢动物的普遄步态构成单位 从生理角度考虑,肯定存在一种很强的运动协调控制机制, 监督单侧蠕动状轮替的完成,并且保证所有高级步态都在单側蠕0.00 动状轮替的基础上实现。这种神经控制一定来源于比较低等的中 平地0°狭窄方脊10狭窄方脊30°狭窄方脊 独角仙 口天牛 枢,因为从本质上讲,体节伸缩由后向前依次轮替的蠕动在进化 地位很低等的蠕虫就已经出现,并且是这类生物运动的最主要形 图六独角仙和天牛在不同地形下的平均步行速度 式。可以想见,这样的控制应该是一种非随意的约束 尽管昆虫的步态具有很大的多样性,但无脊椎动物的步态多 步态多样性 样性仍然无法与脊椎动物相比。 虽然单侧的步态形式具有严格的蠕动状轮替的约束,但运动 首先,以昆虫作为最高级代表的无脊椎动物的步态始终依赖 单元之间的时间耦合和两侧的耦合则相对松散,由此衍生出多种可辨识的结构单元单侧蠕动状轮替为基本构件。这对步态多 高级步态。 样性的扩增是一个很大的约束。而高等四足动物的步态更为自由 仔细考虑两侧运动的耦合,我们发现,甲虫的所有步态都是发展出了更复杂的神经控制机制,已经摆脱了基本单元的约束 奇性(左右不同步)的,实际上大多数昆虫的步态都是奇性的 四足动物的诸种步态并没有一个普遍的基本单元模式 然而偶性步态的特例也是存在的,比如水生昆虫水黾,依靠张力 其次,高等动物适应的环境条件更为广泛,行为更为复杂, 在水面行走,其前肢小,基本不动,而中后肢长,两侧同步划动因此为与之适应必然会产生更具多样性的步态。爬行类就已经有 水面前进,另外也存在一种左右同步的跳跃运动。虽然两侧同步,了这种适应。比如蜥蜴,在一般行走时采用类似马的小跑(trot) 但单侧的蠕动状轮替仍是保守的。 的步态,只是不存在腾空的相,而在其捕食时则采用耗能更大但 水黾的偶性步态是容易理解的。在具有相当大的切应力的材速度较高的跳跃跑(ponk)。到哺乳类的步态就达到了多样性的 料表面(如粗糙地面)以奇性步态行走时,可以借助侧向的摩擦项峰,比如马依其速度不同就至少有三种步态 力维持和控制行进路线:而在几乎没有切应力的水面,为了避免 扫此可见,虽然对单一物种的步态研究很有价值(如可以为 无谓的净侧向用力使重心左右偏移而耗散能量,此时最为可取的仿虫机器人的研制提供思路),但我们若能放眼类群的步态多样 就是偶性的步态。马陆等多足节肢动物也有偶性的对称步态,这性,则对理解处于不同进化地位的物种的亲缘关系以及比较解剖 也是多体节协调前进的必要它并不需要扭动,因为它有脚。与比较生理都是有帮助的。 我们己经详细讨论过单侧的蠕动,其实用运动的奇偶性来讨 论其它类型的运动,会发现更出乎意料的结果。考虑靠体节伸缩 参考书籍与文献 蠕动的无足的蠕虫,如果两侧的蠕动轮替波相位一致(偶性运动), Hermann Haken, Principles of Brain Functioning:A4 则整个虫体表现为蠕动前进;而若两侧的蠕动轮替波存在相位差 Synergetic Approach to Brain Activity, Behavior and (奇性运动),则整个虫体出现扭动。于是我们从单侧的蠕动又 Cognition,pp.139-168,上海科技教育出版社,2000 派生出了所有蠕虫的运动方式。从这个意义上讲,节肢动物的步 态与低等蠕虫的运动协调控制是一脉相承的,这从另一个角度支 附录 持了单侧蠕动状轮替是运动单元的假说! 以下是我们用录像设备记录并人工读取到的原始数据,每 入。步态多样性不仅表现在步态种类的多样性上,不同的物种对小格代表一(0秒,阴影为着地,白色为腾空,人工读取的 环境的不同步态反应也是其重要表现之一。我们观察到的天 误差可能达0.08秒
(b) (c) 图五 各种步态中单侧蠕动状轮替的迭合模式（以不同颜色表示） (a) 三角步；(b) 轮替步；(c) 间断步。 互相重叠。无论哪一种步态中，单侧蠕动状轮替都具有以下两条 性质： 1）所有步态都由单侧蠕动状轮替构成； 2）单侧蠕动状轮替本身不可分割。 由此，单侧蠕动状轮替具有步态构成“原子”的性质。我们 有理由认为，单侧蠕动状轮替是构成昆虫步态协调的基本运动行 为单元。 更进一步，考虑到如马陆等倍足纲以及蜈蚣等唇足纲节肢动 物的单侧步态也是由后到前的轮替状运动；甚至许多完全变态的 昆虫的幼虫也具有蠕动状轮替的运动模式。所以我们认为，单侧 蠕动状轮替还可能是单肢亚门的节肢动物的普遍步态构成单位。 从生理角度考虑，肯定存在一种很强的运动协调控制机制， 监督单侧蠕动状轮替的完成，并且保证所有高级步态都在单侧蠕 动状轮替的基础上实现。这种神经控制一定来源于比较低等的中 枢，因为从本质上讲，体节伸缩由后向前依次轮替的蠕动在进化 地位很低等的蠕虫就已经出现，并且是这类生物运动的最主要形 式。可以想见，这样的控制应该是一种非随意的约束。 步态多样性 虽然单侧的步态形式具有严格的蠕动状轮替的约束，但运动 单元之间的时间耦合和两侧的耦合则相对松散，由此衍生出多种 高级步态。 仔细考虑两侧运动的耦合，我们发现，甲虫的所有步态都是 奇性（左右不同步）的，实际上大多数昆虫的步态都是奇性的。 然而偶性步态的特例也是存在的，比如水生昆虫水黾，依靠张力 在水面行走，其前肢小，基本不动，而中后肢长，两侧同步划动 水面前进，另外也存在一种左右同步的跳跃运动。虽然两侧同步， 但单侧的蠕动状轮替仍是保守的。 水黾的偶性步态是容易理解的。在具有相当大的切应力的材 料表面（如粗糙地面）以奇性步态行走时，可以借助侧向的摩擦 力维持和控制行进路线；而在几乎没有切应力的水面，为了避免 无谓的净侧向用力使重心左右偏移而耗散能量，此时最为可取的 就是偶性的步态。马陆等多足节肢动物也有偶性的对称步态，这 也是多体节协调前进的必要— — 它并不需要扭动，因为它有脚。 我们已经详细讨论过单侧的蠕动，其实用运动的奇偶性来讨 论其它类型的运动，会发现更出乎意料的结果。考虑靠体节伸缩 蠕动的无足的蠕虫，如果两侧的蠕动轮替波相位一致（偶性运动）， 则整个虫体表现为蠕动前进；而若两侧的蠕动轮替波存在相位差 （奇性运动），则整个虫体出现扭动。于是我们从单侧的蠕动又 派生出了所有蠕虫的运动方式。从这个意义上讲，节肢动物的步 态与低等蠕虫的运动协调控制是一脉相承的，这从另一个角度支 持了单侧蠕动状轮替是运动单元的假说！ 步态多样性不仅表现在步态种类的多样性上，不同的物种对 不同环境的不同步态反应也是其重要表现之一。我们观察到的天 牛与独角仙对平地和狭窄方脊两种不同地形表现出的不同步态反 应就是这类多样性的表现之一。很可能天牛的栖息环境以平面或 小曲率曲面为主，因而其在这类地形上采用效能最高的三角步； 而独角仙的栖息环境可能是树枝等大曲率或条杆状物体，因而在 这类地形中采用三角步。我们得到的平均步行速度的数据支持以 上的观点（见图六），两个种的被试都在采用三角步的地形下达到 最大步行速度，因此可以认为，这种地形就是其最适应地形。然 而无论如何，步态的选择还是遵循前述的能量节约原则和效能最 大化原则。 图六 独角仙和天牛在不同地形下的平均步行速度 尽管昆虫的步态具有很大的多样性，但无脊椎动物的步态多 样性仍然无法与脊椎动物相比。 首先，以昆虫作为最高级代表的无脊椎动物的步态始终依赖 可辨识的结构单元— — 单侧蠕动状轮替为基本构件。这对步态多 样性的扩增是一个很大的约束。而高等四足动物的步态更为自由， 发展出了更复杂的神经控制机制，已经摆脱了基本单元的约束。 四足动物的诸种步态并没有一个普遍的基本单元模式。 其次，高等动物适应的环境条件更为广泛，行为更为复杂， 因此为与之适应必然会产生更具多样性的步态。爬行类就已经有 了这种适应。比如蜥蜴，在一般行走时采用类似马的小跑（trot） 的步态，只是不存在腾空的相，而在其捕食时则采用耗能更大但 速度较高的跳跃跑（pronk）。到哺乳类的步态就达到了多样性的 顶峰，比如马依其速度不同就至少有三种步态。 由此可见，虽然对单一物种的步态研究很有价值（如可以为 仿虫机器人的研制提供思路），但我们若能放眼类群的步态多样 性，则对理解处于不同进化地位的物种的亲缘关系以及比较解剖 与比较生理都是有帮助的。 参考书籍与文献 [1] Hermann Haken, Principles of Brain Functioning: A Synergetic Approach to Brain Activity, Behavior and Cognition, pp. 139-168, 上海科技教育出版社，2000。 附录 以下是我们用录像设备记录并人工读取到的原始数据，每一 小格代表一帧（0.04 秒），阴影为着地，白色为腾空。人工读取的 误差可能达 0.08 秒。 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 平地 0°狭窄方脊 10°狭窄方脊 30°狭窄方脊 平均步行速度 (cm/s) 独角仙 天牛
1.天牛,平地。比较典型的三角步 ■国 TI 天牛,水平狭窄方脊。典型的轮替步 r■■I■I 3.天牛,倾斜狭窄方脊。长间隔的间断步 #HHHHHHHE 4.独角仙,平地。左滞轮替步 5.独角仙(与上为同一只),平地。右滞轮替步。 圆■■■■
1．天牛，平地。比较典型的三角步。 lf lz lh rf rz rh lf lz lh rf rz rh lf lz lh rf rz rh 2．天牛，水平狭窄方脊。典型的轮替步。 rf rz rh rf rz rh rf rz rh 3．天牛，倾斜狭窄方脊。长间隔的间断步。 rf rz rh rf rz rh rf rz rh 4．独角仙，平地。左滞轮替步。 lf lz lh rf rz rh lf lz lh rf rz rh lf lz lh rf rz rh 5．独角仙（与上为同一只），平地。右滞轮替步。 lf lz lh rf rz rh lf lz lh rf rz rh lf lz lh rf rz rh