表91肌原纤维的成分 肌原纤维蛋 蛋白质 位置 白的近似估0相对分子质量 多肽链数和链重 肌球蛋白 粗丝 4600002×190000重链) 1.2×21000A-1轻链) 2×18000DTNB轻链) 0.8×1700004-2轻链) C蛋白质粗丝(位于9个部 1400001×140000 位,与每半个A带 大约相隔43nm) M线蛋白质M线 880002×44000 肌动蛋白 细丝 417001×41700 原肌球蛋白细丝 6 700002×35000 肌钙蛋白 细丝(位于细丝间 6 800001×37000N-T) 隔38.5nm处) 1×23000(N-) a-辅肌动蛋白Z盘 l800002×90000 *其他蛋白质也可能存在于M线和Z盘中。 3、骨骼肌的收缩作用 当中枢神经系统命令肌肉收缩时,动作电位就在肌神经接点开始,沿肌纤膜的纵向前进,并使整条的 长纤维都受到刺激。动作电位的到来引起乙酰胆碱释放到肌肉纤维的“运动终板”上,乙酰胆碱通过微小的 空间扩散到肌纤膜的感受器部位,并改变细胞膜的渗透性,使Na通过细胞迅速扩散。细胞膜的极性反转 去极化波向下通过T系统传到SR系统的末端淋巴间隙,从而引起Ca2+的迅速释出,使肌浆内的Ca2升高到 103moL附近,释放出来的Ca2促进肌动蛋白和肌球蛋白之间交联。如图9-7所示。 TN-T 图9-7肌肉细丝的图解 原肌球蛋白 终端向上,处在静止状态时(左)TNT TN-I 亚单位与原肌球蛋白结合,抑制亚单 肌动蛋白 肌动蛋白(TN 位TN-T同肌动蛋白相结合。处在活动 状态时(右),Ca2浓度升高,TN-1和 肌动蛋白之间的连结变松,原肌球蛋 肌动蛋白 白移到肌动蛋白细丝沟的较深处,留 肌动蛋白 出肌球蛋白能够结合的位置。 原肌球蛋白 原肌球蛋白 在Ca2浓度较低时,TN牢固地结合在肌动蛋白上,原肌球蛋白处于阻断的位置,阻止肌球蛋白头连 结到肌动蛋白上。从肌质网中释出的Ca2加强了TNC与肌钙蛋白亚单位的连锁,并使IN与肌动蛋白之间 的连锁减弱。于是TN可以离开肌动蛋白,原肌球蛋白可以自由移动到细丝沟的较深位置。这时肌动蛋白 上肌球蛋白的结合部位就暴露出来,产生了“空位”和横桥。肌球蛋白有高度的ATP酶活性,作用时需有Ca2 及Mg2存在。AIP与Ca2结合时为活性态,与Mg2结合时为惰性态。肌质网“泵”出的Ca2与 ATP-Mg2复合 物作用,生成AIP-Ca2复合物,并刺激肌球蛋白ATP酶,于是释出能量而使肌动蛋白纤丝在肌球蛋白纤丝 之间滑动,形成收缩态的肌动球蛋白。当收缩信号停止时,肌质网将Ca2从肌浆中泵送出去,使细胞内Ca2+ 浓度回复到10mol/L。这时肌钙蛋白改变其构象,原肌球蛋白转到阻断位置。横桥不再连到细丝上,同 时 ATP-M2+复合物重新形成,AIP酶活性受到抑制,肌纤维中的肌动蛋白纤丝与肌球蛋白纤丝互相被动的 滑过,成为分开而又重叠的松弛状态。神经系统发出另一次信号后,整个过程又会这样重复一次。在肌肉
表 9-1 肌原纤维的成分 蛋白质 位置 占肌原纤维蛋 白的近似值％ 相对分子质量 多肽链数和链重 肌球蛋白 粗丝 55 460 000 2×190 000(重链) 1.2×21 000(A-1 轻链) 2×18 000(DTNB 轻链) 0.8×17 000(A-2 轻链) C-蛋白质 粗丝(位于 9 个部 位，与每半个 A 带 大约相隔 43nm) 2 140 000 l×l40 000 M-线蛋白质 M-线 88 000 2×44 000 肌动蛋白 细丝 23 41 700 1×41 700 原肌球蛋白 细丝 6 70 000 2×35 000 肌钙蛋白 细丝(位于细丝间 隔 38.5nm 处) 6 80 000 1×37 000(TN-T) 1×23 000(TN-I) 1×18 000(TN-C) α-辅肌动蛋白 Z 盘* 1 180 000 2×90 000 *其他蛋白质也可能存在于 M 线和 Z 盘中。 3、骨骼肌的收缩作用 当中枢神经系统命令肌肉收缩时，动作电位就在肌神经接点开始，沿肌纤膜的纵向前进，并使整条的 长纤维都受到刺激。动作电位的到来引起乙酰胆碱释放到肌肉纤维的“运动终板”上，乙酰胆碱通过微小的 空间扩散到肌纤膜的感受器部位，并改变细胞膜的渗透性，使Na+ 通过细胞迅速扩散。细胞膜的极性反转。 去极化波向下通过T-系统传到SR系统的末端淋巴间隙，从而引起Ca2+的迅速释出，使肌浆内的Ca2+升高到 10-5 mol/L附近，释放出来的Ca2+促进肌动蛋白和肌球蛋白之间交联。如图 9-7 所示。 原肌球蛋白 肌动蛋白 原肌球蛋白 肌动蛋白 原肌球蛋白 原肌球蛋白 肌动蛋白 肌动蛋白 图9-7 肌肉细丝的图解 终端向上，处在静止状态时(左)TN-T 亚单位与原肌球蛋白结合，抑制亚单 位TN-T同肌动蛋白相结合。处在活动 状态时(右)，Ca 2+浓度升高，TN-I和 肌动蛋白之间的连结变松，原肌球蛋 白移到肌动蛋白细丝沟的较深处，留 出肌球蛋白能够结合的位置。 TN-T TN-C TN-T TN-C TN-I TN-I 在Ca2+浓度较低时，TN-I牢固地结合在肌动蛋白上，原肌球蛋白处于阻断的位置，阻止肌球蛋白头连 结到肌动蛋白上。从肌质网中释出的Ca2+加强了TN-C与肌钙蛋白亚单位的连锁，并使TN-I与肌动蛋白之间 的连锁减弱。于是TN-I可以离开肌动蛋白，原肌球蛋白可以自由移动到细丝沟的较深位置。这时肌动蛋白 上肌球蛋白的结合部位就暴露出来，产生了“空位”和横桥。肌球蛋白有高度的ATP酶活性，作用时需有Ca2+ 及Mg2+存在。ATP与Ca2+结合时为活性态，与Mg2+结合时为惰性态。肌质网“泵”出的Ca2+与ATP-Mg 2+复合 物作用，生成ATP-Ca 2+复合物，并刺激肌球蛋白ATP酶，于是释出能量而使肌动蛋白纤丝在肌球蛋白纤丝 之间滑动，形成收缩态的肌动球蛋白。当收缩信号停止时，肌质网将Ca2+从肌浆中泵送出去，使细胞内Ca2+ 浓度回复到 10-7 mol／L。这时肌钙蛋白改变其构象，原肌球蛋白转到阻断位置。横桥不再连到细丝上，同 时ATP-Mg 2+复合物重新形成，ATP酶活性受到抑制，肌纤维中的肌动蛋白纤丝与肌球蛋白纤丝互相被动的 滑过，成为分开而又重叠的松弛状态。神经系统发出另一次信号后，整个过程又会这样重复一次。在肌肉 181
收缩的整个过程中,肌质网的作用好像是一个可逆的钙“泵”。 四、神经组织 神经组织由神经细胞和神经胶质细胞构成。 ()神经细胞 神经细胞亦称神经元,是具有长突起的细胞,由细胞体及其突起组成(图9-8)。神经元按突起的数量可 分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元;根据神经元的功能可分为感觉神经元、运动神经元和联合神经 、神经细胞体呈球形或星形。胞质内除含有一般细胞器外,还有尼氏体和神经原纤维。尼氏体是核外染 色质,呈颗粒状或块状,与神经细胞合成蛋白质有密切关系。神经原纤维是细胞质的细丝状结构,与细胞体内 化学递质的运输有关。 2、神经突起是由细胞体延伸的细长部分,可分为树突和轴突两种。 ①神经树突每个神经元可以有一个或多个树突,一般较短,分支多,呈树枝状,具有接受刺激并将神经 冲动传向细胞体的功能 ②神经轴突每个神经元只有一个轴突,一般较细长,分支少。其生理功能是把冲动传送到另一个神经元, 肌肉或腺体。 3、神经突触一个神经元与另一神经元之间的相互接触点,称为突触。是神经冲动定向传导的主要结构。 在光镜下观察,突触为轴突末端的杆状或纽扣状膨大,贴附于另一个神经元的树突或胞体表面。在电镜下, 在轴突末端与树突或胞体的接触处,均有膜相隔。轴突末端的轴膜称为突触前膜,与其相对的树突或胞体的膜 则称为突触后膜,两膜之间的间隙,称为突触间隙。在靠近突触前膜的胞质里含有较多的线粒体和大量的小泡 这些小泡内含有神经递质,如乙酰胆碱、去甲肾上腺素等。突触小泡释放的递质,是从突触前膜经突触间隙到 突触后膜,引起突触后膜发生变化,产生神经冲动向下传导 神经纤维是由轴突及套在外面的神经膜组成。按髓鞘的有无可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。 5、神经末梢是神经纤维的末端在各组织和器官内形成的特殊结构,可分为感觉神经末梢、运动神经末梢 两种 ①感觉神经末梢由感觉神经元周围突的末梢形成,分布在皮肤、内脏和肌肉等处,可感受冷热、疼痛、 触和压等刺激,并将刺激变为神经冲动传入中枢 ②运动神经末梢由运动神经元轴突的末梢形成,按其分布的部位不同分为躯体运动神经末梢和内脏运动 神经末梢。前者又称运动终板,神经冲动就在这里以类似于突触传递的方式激活肌纤维而产生收缩 (二)神经胶质细胞 神经胶质细胞也是多突细胞,但无树突和轴突之分,也无传导神经冲动的功能,在神经组织内起支持和营 养等的作用。 182
182 收缩的整个过程中，肌质网的作用好像是一个可逆的钙“泵”。 四、神经组织 神经组织由神经细胞和神经胶质细胞构成。 (一)神经细胞 神经细胞 亦称神经元，是具有长突起的细胞，由细胞体及其突起组成(图 9-8)。神经元按突起的数量可 分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元；根据神经元的功能可分为感觉神经元、运动神经元和联合神经 元。 1、神经细胞体 呈球形或星形。胞质内除含有一般细胞器外，还有尼氏体和神经原纤维。尼氏体是核外染 色质，呈颗粒状或块状，与神经细胞合成蛋白质有密切关系。神经原纤维是细胞质的细丝状结构，与细胞体内 化学递质的运输有关。 2、神经突起 是由细胞体延伸的细长部分，可分为树突和轴突两种。 ①神经树突 每个神经元可以有一个或多个树突，一般较短，分支多，呈树枝状，具有接受刺激并将神经 冲动传向细胞体的功能。 ②神经轴突 每个神经元只有一个轴突，一般较细长，分支少。其生理功能是把冲动传送到另一个神经元， 肌肉或腺体。 3、神经突触 一个神经元与另一神经元之间的相互接触点，称为突触。是神经冲动定向传导的主要结构。 在光镜下观察，突触为轴突末端的杆状或纽扣状膨大，贴附于另一个神经元的树突或胞体表面。在电镜下， 在轴突末端与树突或胞体的接触处，均有膜相隔。轴突末端的轴膜称为突触前膜，与其相对的树突或胞体的膜 则称为突触后膜，两膜之间的间隙，称为突触间隙。在靠近突触前膜的胞质里含有较多的线粒体和大量的小泡。 这些小泡内含有神经递质，如乙酰胆碱、去甲肾上腺素等。突触小泡释放的递质，是从突触前膜经突触间隙到 突触后膜，引起突触后膜发生变化，产生神经冲动向下传导。 4、神经纤维 是由轴突及套在外面的神经膜组成。按髓鞘的有无可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。 5、神经末梢 是神经纤维的末端在各组织和器官内形成的特殊结构，可分为感觉神经末梢、运动神经末梢 两种。 ①感觉神经末梢 由感觉神经元周围突的末梢形成，分布在皮肤、内脏和肌肉等处，可感受冷热、疼痛、 触和压等刺激，并将刺激变为神经冲动传入中枢。 ②运动神经末梢 由运动神经元轴突的末梢形成，按其分布的部位不同分为躯体运动神经末梢和内脏运动 神经末梢。前者又称运动终板，神经冲动就在这里以类似于突触传递的方式激活肌纤维而产生收缩。 (二)神经胶质细胞 神经胶质细胞也是多突细胞，但无树突和轴突之分，也无传导神经冲动的功能，在神经组织内起支持和营 养等的作用