AGG GAA AUU UAA ACC C 精谷异亮终止 密码子全部移动，导致合成不正常的蛋白质，引起性状改变 有时候，由于核苷酸的变化不是单一的，即有时增加一个然后又缺失一个， 会造成只在增加和缺失之间的一段密码子不正常，然后又恢复正常的情况。即书 上209页表示的这几种情况。 移码突变可自然或人工产生。自然产生发生于减数分裂时的不对称交换， 个配子里少一个或数个碱基，另一个配子里多相应数目的碱基。人工一般用丫啶 染料作为诱变剂。 这是一类扁平的具有三个苯环结构的化合物，在分子形态上类似于碱基对的 扁平分子。所以它们是通过插入DNA分子的碱基对之间，使其分开，从而导致 DM在复制过程中的滑动，这种滑动增加了一小段DM插入和缺失的机率，导致 突变率的增加，常引起移码突变。溴化乙锭和吖啶橙是这类诱变剂的代表。 (3)染色体畸变 由于某些理化因素的作用造成DA分子的大损伤所引起的突变。包括染色体 的缺失、重复、插入、易位和倒位，也包括染色体数目的变化。 这种畸变分为染色体内和染色体间的。染色体内畸变只涉及一条染色体上的 变化，部分染色体的缺失或重复导致基因的减少或增加，易位和倒位导致基因排 列顺序的改变。倒位是断裂下的染色体片断旋转180度后重新插入原位。易位是 断裂下来的一段染色体顺向或逆向插入同一条染色体的其他部位上。染色体间畸 变是非同源染色体间的易位。 在这么多畸变类型当中易位是非常重要的一种方式，它既可以发生在同一条 染色体上，也可以发生在两条染色体之间。我们又把这一现象叫做转座。凡是具 有转座作用的一段DM序列叫做转座因子。 转座因子是细胞中能改变自身位置（例如从染色体或质粒的一个位点转到另 一个位点，或者在二个复制子之间转移)的一段DA序列。广泛存在于原核和真 核细胞中（表8-3），由美国遗传学家Barbara MeClintock首先在玉米中发现， 并荣获1983年度诺贝尔奖。原核生物中的转座因子有三种类型：插入顺序 (insertion sequence,IS)、入转座子(transposon,Tn)和某些特殊病毒（如
Mu、D108)。IS和Tn有二个重要的共同特征：它们都携带有编码转座酶 (transposase)的基因，该酶是转移位置，即转座(transposition)所必需的： 另一共同特征是它们的二端都有反向末端重复序列(inverted terminal repeat,. ITR),该序列的长度为40bp(主要是IS)到1000bp以上（某些Tn). IS是最简单的转座因子，分子大小范围在250~1600bp左右，只含有编码 转座所必须的转座酶的基因。它们分布在细菌的染色体、质粒以及某些噬菌体 DNA上。 转座子(Tn)比IS分子大，与Is的主要差别是Tn携带有授予宿主某些遗传 特性的基因，主要是抗生素和某些毒物（如汞离子）抗性基因，也有其它基因，如： T951携带有负责乳糖发酵的基因。根据转座子二端结构的组成可将其分为二种 类型。第一种类型是转座子二端为顺向或反向重复的[S,药物抗性基因位于中 间，IS提供转座功能，连同抗性基因一起转座，T5是这一类型的代表，称为复 合转座子(compound transposon.)或类型I转座子。这一类型的转座子实际上是 IS因子的延仲。第二种类型的转座子的两端为短的反向重复序列(I),其长度 一般为30-50bp,在二个IR之间是编码转座功能和药物抗性的基因（或其它基 因)，这类转座子称为类型Ⅱ或称复杂转座子(complex transposon),Tn3是这 一类型的典型代表。 噬菌体是一种以大肠杆菌为宿主的温和噬菌体，以裂解生长和溶源生长 两种方式交替繁衍自己。其基因组上除含有为噬菌体生长繁殖所必需的基因外， 还有为转座所必需的基因，因此它也是最大的转座因子，全长约39张b,图8-7 显示u噬菌体的遗传图谱。从图谱中可看出u基因组的实际长度只有37.2kb 因为该DNA分子的两端并不是像IS和Tn那样的反向重复序列，而是宿主DNM 序列。左端的宿主DNA约为50-150bp,右端是1-2kb,这也是Mu噬菌体不同于 其它噬菌体的独特之处。两端的宿主DNA是由于进入裂解循环的uDNA进行外壳 装配时，是从随机插入的u基因组C端及其相邻的50-150bp的宿主DNA开始 自到与S端相邻接的1-2kb的宿主DNA为止，也就是C端50-150bp的宿主DNA 加37.2kb的Mu基因组和1-2kb的S端宿主D八A被包装进外壳蛋白，而且由于 Mu插入的位点不同，所以几乎每一个噬菌体颗粒结合着不同的宿主DA序列